番茄种间嫁接对果实性状及杂交亲和性的影响

摘" " 要：为了向远缘嫁接杂交育种及性状的定向调控提供参考依据，以亲缘关系较远的野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄和栽培种番茄原味一号分别为砧木和接穗，各自以自根苗为对照，分析比较正反向远缘嫁接后，番茄果实形状、外观商品性、内部结构、可溶性固形物含量以及正反交亲和性的变化。结果表明，种间正向和反向远缘嫁接，不会对栽培种和野生番茄的果实形状产生显著影响，但会对栽培种番茄的果实果梗洼大小、萼片数量、可溶性固形物含量和野生番茄的果实硬度产生显著影响；其中与契斯曼尼番茄反向嫁接，原味1号的果梗洼直径较对照显著减小28.93%，萼片数量减少14.99%；与契斯曼尼番茄正向和反向嫁接，原味1号的可溶性固形物含量分别较对照显著下降1.20和2.17个百分点。种间正向和反向远缘嫁接会对栽培种原味1号的单果结种数量和种子千粒重产生一定影响，与醋栗番茄正向和反向嫁接时，其单果结种数量较对照显著减少，与醋栗番茄正向嫁接时，千粒重较对照显著下降，与契斯曼尼番茄反向嫁接时，单果结种数量和千粒重显著增加。另外，种间远缘嫁接有助于提高远缘杂交坐果率，且反向嫁接效果更佳；反向嫁接时，栽培番茄与野生番茄杂交单果结种数量要多于正交，其中与契斯曼尼反向远缘嫁接反交时，杂交单果结种数量最多，达24粒，部分种子种皮变为深褐色，占种子总数量的46%。

关键词：番茄；正反向；种间远缘嫁接；果实性状；杂交亲和性

中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2025）01-065-07

Effects of hetero-plastic graft on fruit traits and cross compatibility of tomato

WANG Shuai

（Beijing Agricultural Technology Extension Station， Beijing 100029， China）

Abstract： In order to provide a theoretical basis for graft hybridization and directional regulation of grafting， this study analyzed and compared the divergence change of the shape， the stem diameter， the number of ventricles， the content of soluble solids in tomato fruit and cross compatibility by using wild tomato Solanum pimpinellifolium Solanum cheesmanii， Yuanwei No. 1 as root-stock and scion， respectively. The results showed that， less effect on the shape of Solanum pimpinellifolium， Solanum cheesmanii and Yuanwei No.1 fruit when forward and reverse hetero-plastic grafting. But there were a notable impact on the swamp of stem， the number of sepal and the soluble solids content of Yuanwei No. 1. The swamp of stem had 28.93% drop and the number of sepal had 14.99% drop when reverse hetero-plastic grafting between Solanum cheesmanii and Yuanwei No. 1. The soluble solids content of Yuanwei No. 1 decreased 1.20 and 2.17 percent points when it forward and reverse hetero-plastic grafting with Solanum cheesmanii. And there were a notable impact on the seed quantity of per fruit and thousand seed weight of Yuanwei No. 1. Solanum pimpinellifolium could markedly reduce the number fruit ventricle and the seed quantity of per fruit of Yuanwei No. 1. Solanum cheesmanii could markedly increase the number fruit ventricle and the seed quantity of per fruit of Yuanwei No. 1. The fructification of tomato distant hybridization was been improved when solanum cheesmanii， Solanum pimpinellifolium interspecific grafting with Yuanwei No. 1. The number of Yuanwei No. 1 seed was more when using Yuanwei No. 1 as root-stock. Most seeds had been got when Yuanwei No. 1 grafting with Solanum cheesmanii. The number was 24. The colour of the seed coat of Solanum lycopersicum was changed into puce when grafting with Solanum cheesmanii， the proportion was 46%.

Key words： Tomato; Forward and reverse; Hetero-plastic graft; Fruit traits; Cross compatibility

嫁接技术是一种无性繁殖方式，被广泛应用于保持良种种性、矮化植株、增强作物抗逆和抗病性、提高产量和改善品质、解决远缘杂交不亲和问题等方面，是改良果树、蔬菜等经济作物的一种重要手段。靳鹏等[1]研究认为，各类激素、营养物质、蛋白质、核酸等信号分子在嫁接植株砧穗组织间进行短距离或长距离运输，可对嫁接植株的生长发育产生重要影响。刘乃森等[2]综述指出，普通嫁接、蒙导嫁接、远缘嫁接均可引起可遗传变异。吴蕊[3]研究表明，嫁接可以导致一定频率的DNA甲基化模式的变化，且嫁接所导致的甲基化变异主要通过减数分裂传递给后代。王燕等[4]综述指出，嫁接引起可遗传变异是由遗传物质的水平转移和表观遗传学调控引起的。管雪松[5]研究认为，嫁接可有效打破黄瓜远缘杂交受精前的障碍。苏云[6]研究表明，异源嫁接可有效提高马铃薯种间杂交的坐果率和单果结实率。张新等[7]认为，利用嫁接可以解决某些植物杂交制种中存在的问题，是近年来嫁接在植物良种繁育中出现的新亮点，且随着基础科学的深入研究，嫁接技术在植物育种领域将得到更为广泛的应用。杨洋[8]利用枸杞为砧木嫁接番茄的研究表明，嫁接可通过对绿熟期品质相关代谢通路的调控，提高成熟果实的品质。尹鹏等[9]研究表明，异源嫁接根向（由接穗向砧木）的mRNA转移率显著高于茎向（由砧木向接穗）且随着mRNA长度增加，转移率增加趋势更为明显。嫁接可以传递遗传信息，从而获得嫁接杂种，已逐渐成为当前表观遗传学和远缘杂交研究的重要手段。但目前国内在茄科蔬菜嫁接方面的研究多集中在种内砧木的筛选与利用，研究内容多限于抗性、嫁接技术、营养生理和产量效应等方面[10-11]。

在番茄上嫁接引起哪些具体的变异研究较少。近年来，北京地区口感型番茄的种植规模越来越大，终端需求越发兴盛[12]。崔锦等[13]认为，番茄品质是目前最重要的育种目标之一。但目前生产上所用的口感型番茄品种基本上被国外进口种子公司垄断，培育具有我国自主知识产权的高品质口感型番茄新品种，实现种源进口替代，是我国番茄育种工作者的迫切任务。刘用生[14]认为，远缘嫁接可克服远缘杂交不亲和性的障碍，培育出远缘嫁接杂种，且已在绿豆和南瓜、黄瓜和丝瓜、马铃薯和番茄等作物上获得成功。为了研究嫁接引起的番茄果实性状的具体差异变化及对杂交亲和性的影响，笔者以亲缘关系较远的野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄和栽培高品质番茄原味一号分别为砧木和接穗进行种间正反向远缘嫁接，旨在通过远缘嫁接后性状及杂交亲和性的变化为番茄种质创新提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以抗低温、抗病性强的野生醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）、抗盐能力强的契斯曼尼番茄（Solanum cheesmanii）、可溶性固形物含量较高的高品质栽培种番茄原味一号为试验材料，种子均来自北京北农种业有限公司。试验材料于2024年1月14日播种于北京银黄绿色农业生态园有限公司基地，待秧苗长至6片真叶时，于3月8日采用贴接法完成嫁接，3月28日定植于日光温室内。

1.2 方法

试验采用随机区组设计，以原味1号（编号Y）、醋栗番茄（编号C）、契斯曼尼番茄（编号Q）自根苗为对照，采用正反向嫁接处理，其中以野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄为砧木，以栽培种原味1号为接穗为正向嫁接；以栽培种原味1号为砧木，以野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄为接穗则为反向嫁接，每个处理设置3次重复，且正向和反向嫁接时，砧木均留一萌芽与接穗形成双秆生产模式，具体处理编号见表1。每个处理1个小区，面积15 m2，每个处理3次重复，共定植30株，株行距为0.55 m×0.80 m，常规栽培管理模式。

每个嫁接处理随机从接穗第三穗果取12个自交果，每个自根苗对照从第三穗果取12个自交果，分别进行果实性状指标调查，每3个果一组取平均值。采用电子游标卡尺（型号SL01-22，上海纽辉实业有限公司制造）测量果实纵径、果实横径、果脐直径、果梗洼直径和萼片长度，并计算果形指数。果形指数=果实纵径/果实横径。目测法记录萼片数量、心室数量，每4个果为一组，计算单果萼片和心室数量平均值。采用硬度计（型号FT327，从意大利进口）在果实纵向中部（果腰位置）垂直测量果实的硬度。采用精度为0.01 g的电子秤（型号457B，博途电子科技有限公司）称量单果质量，称量3次，然后取平均值。采用日本ATAGO糖度计测定可溶性固形物含量。从12个果中随机选取3个果记录种子数量并计算单果种子数量。采用四分法，用精度为0.01 g的电子秤称量种子千粒重。

杂交亲和性：以栽培种为母本，以野生番茄为父本，为正交授粉，其结果率为正交结果率，所结种子数量为正交单果结种数量；反之，以野生番茄为母本，以栽培种为父本，为反交授粉，其结果率为反交结果率，所结种子数量为反交单果结种数量；每个处理授粉10个果，共计授粉30个果。正交单果结实数为正交果实单个果平均种子数量；反交单果结实数为反交果实单个果平均种子数量。正交结果率/%=正交结果数量/授粉花朵数×100；反交结果率/%=反交结果数量/授粉花朵数×100。

1.3 数据处理

采用WPS Office 2019进行数据整理和图表制作，采用IBM SPSS 26 进行方差统计分析。

2 结果与分析

2.1 种间正反向远缘嫁接番茄果实形状的变化

2.1.1 正反向嫁接栽培番茄原味1号果实形状变化 由表2可看出，与原味1号自根苗相比，野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄与栽培种正反向远缘嫁接，未对原味1号果实的纵径、横径及果形指数产生显著影响，但醋栗番茄嫁接会导致原味1号果形指数较对照略有下降。

2.1.2 正反向嫁接野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果实形状变化 由表3可以看出，与醋栗番茄自根苗相比，种间正反向嫁接时，醋栗番茄果实形状均未发生显著变化。但醋栗番茄与原味1号正反向嫁接时，其果实纵径均变小，其中正向嫁接较对照下降2.1 mm，反向嫁接较对照下降1.57 mm；同时种间正反向远缘嫁接使醋栗番茄果形指数也有所下降。由表4可以看出，与契斯曼尼番茄自根苗相比，种间正反向远缘嫁接使契斯曼尼番茄果实纵径和横径均增大，但与对照相比均未达到显著差异水平。

2.2 种间正反向远缘嫁接对番茄果实外观商品性的影响

2.2.1 正反向嫁接对栽培种原味1号果实外观商品性的影响 由表5可以看出，与原味1号自根苗相比，种间正反向远缘嫁接后，栽培种原味1号的果实硬度、果脐直径、萼片长度未发生显著变化，但果梗洼直径和萼片数量发生显著变化，其中正反向嫁接后，果梗洼直径较对照均显著下降，原味一号与契斯曼尼番茄反向嫁接，果梗洼直径下降最明显，较对照减小4.03 mm（28.93%），其次为与契斯曼尼番茄的正向嫁接。与自根苗相比，契斯曼尼番茄正反向嫁接后，原味一号的萼片数量下降，其中正向嫁接较对照显著减少1.67个（25.04%）。

2.2.2 正反向嫁接对野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果实外观商品性的影响 由表6可以看出，与醋栗番茄自根苗相比，正反向远缘嫁接后，野生醋栗番茄的果实硬度显著下降，其中正向和反向嫁接分别较对照下降0.19 kg·cm-2（26.39%）和0.17 kg·cm-2（23.61%）；果脐直径、果梗洼直径和萼片数量未发生显著变化；反向嫁接时，醋栗番茄的萼片长度较对照减小，达1.44 mm（12.66%），而正向嫁接较对照略有增加，但差异均不显著。

由表7可以看出，与契斯曼尼番茄自根苗相比，种间正反向远缘嫁接，契斯曼尼番茄的果脐直径、萼片长度和数量未发生显著变化，但与原味1号正向嫁接，果实硬度较对照和反向嫁接分别显著提高33.88%和20.00%；与原味1号反向嫁接，契斯曼尼番茄的果梗洼直径较对照显著增大0.52 mm（53.06%）。

2.3 种间正反向远缘嫁接对番茄果实内部结构及可溶性固形物含量的影响

2.3.1 正反向远缘嫁接对栽培种原味1号果实内部结构及可溶性固形物含量的影响 由表8可以看出，与原味1号自根苗相比，正反向嫁接后，原味1号的心室数量、可溶性固形物含量、单果结种数量和种子千粒重均发生了显著变化。与契斯曼尼番茄反向嫁接会显著降低心室数量，较对照减少2.33个；与契斯曼尼番茄正反向嫁接，原味1号的可溶性固形物含量均显著下降，分别较对照下降1.20和2.17个百分点；与醋栗番茄正反向嫁接会显著降低原味1号果实的单果平均结种数量，分别较对照显著减少24粒和42粒，与契斯曼尼番茄正反向嫁接则会显著提高原味1号果实的单果平均结种数量，分别较对照显著增加57粒和88粒，反向嫁接影响更明显。与醋栗番茄正向稼接及契斯曼尼番茄正反向稼接均会显著降低种子千粒重。

2.3.2" " 正反向远缘嫁接对野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄果实内部结构及可溶性固形物含量的影响" " 表9结果显示，与自根苗相比，正反向远缘嫁接，野生醋栗番茄的心室数量和可溶性固形物含量均未发生显著变化，但会显著降低自交果单果质量，分别较对照降低1.20 g和1.14 g，同时也会导致单果结种数量和种子千粒重受到显著影响。与自根苗相比，与原味1号正反向嫁接会显著降低醋栗番茄单果结种数量，分别较对照减少52.34粒和21.67 粒；但种子千粒重会显著增加，分别较对照增加0.47 g和0.19 g。

由表10可以看出，与自根苗相比，正反向远缘嫁接，契斯曼尼番茄的心室数量、单果质量未发生显著变化；与原味1号正向嫁接会降低可溶性固形物含量，差异不显著，而反向嫁接会提高可溶性固形物含量，与自根苗相比差异也不显著，但反向嫁接显著高于正向嫁接；与原味1号反向嫁接会显著增加单果结种数量，较对照增加4.3粒；正反向嫁接均会显著增加种子千粒重，其中反向嫁接效果更明显，较对照增加0.39 g，正向嫁接较对照增加0.20 g。

2.4 种间正反向远缘嫁接对杂交亲和性的影响

由表11可以看出，种间正反向远缘嫁接后，杂交坐果率较对照提高，但仅反向嫁接时，栽培番茄原味1号与野生醋栗番茄正反交均获得种子，而原味1号与契斯曼尼番茄仅反交获得种子，正交未能获得种子。

由图1可以看出，原味1号与契斯曼尼番茄反交获得的种子，有33粒种子种皮呈深褐色，占种子总数的46%。

3 讨论与结论

栽培种番茄原味1号与野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄进行种间远缘嫁接，无论栽培种还是野生番茄果实的部分性状均发生了显著变化，由此可见，种间远缘嫁接可引起砧木、接穗表观性状的变化，可能是砧木和接穗间信号物质、激素发生了交流变化所致，这与Kim等[15]、Banerjee等[16]、Dinger等[17]、吴蕊[3]以及刘乃森等[2]的研究结果相一致。另外，试验结果表明，契斯曼尼番茄引起栽培种番茄原味1号的果实性状差异变化要多于醋栗番茄，可能是契斯曼尼番茄与栽培种番茄的亲缘关系更远所致。

本试验结果表明，种间反向远缘嫁接时，栽培种番茄的果实外观品质、内部结构以及单果接种数量变化大于正向嫁接，且亲缘关系更远的契斯曼尼番茄嫁接效果要优于亲缘关系相对较近的醋栗番茄，可能是根向（接穗向砧木）的mRNA转移率较高，导致栽培种番茄生长发育和生理代谢发生变化，这与尹鹏等[9]的研究结果相一致。

种间正反向远缘嫁接提高了栽培种番茄原味1号和野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄远缘杂交的坐果率以及杂交的亲和性，且反向嫁接反交的影响效果更明显。该结果与管雪松[5]在南瓜、黄瓜远缘嫁接时，仅父本花粉与嫁接苗砧木保持一致时，正交才能坐果的研究结果不同，这可能是南瓜和黄瓜为同科不同属，杂交为属间远缘杂交，而番茄、野生番茄却是同科同属，杂交为种间远缘杂交，亲和性强所致。

栽培种原味1号与野生番茄远缘杂交获得的种子，部分种子种皮颜色出现了差异变化，尤其与契斯曼尼番茄反向嫁接反交时，浅黄色和深褐色种皮种子比例接近1∶1，这与金子言等[18]在枸杞与番茄嫁接中，种子种皮出现黑色斑点相类似。

综上所述，栽培种番茄原味1号与野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄种间正反向嫁接，会对果实的不同性状产生一定影响，主要影响果实的果梗洼大小、心室数量、萼片数量、萼片长度、单果结种数量和种子千粒重。种间正反向远缘嫁接，不同野生番茄品种对栽培种番茄性状的影响存在差异，其中契斯曼尼番茄嫁接，会导致原味1号果实的果梗洼直径变小，果实可溶性固形物含量显著下降，单果结种数量显著增加，而醋栗番茄对其影响不显著。原味1号与野生番茄反向远缘嫁接，会导致野生醋栗番茄的果实硬度、萼片长度、单果质量，单果平均结种数量显著降低，但种子千粒重却显著增加；会导致契斯曼尼番茄的果梗洼显著增大及千粒重、单果平均结种数量显著增加。种间远缘嫁接可提高原味1号与野生醋栗番茄、契斯曼尼番茄的杂交坐果率以及远缘杂交的不亲和性，且反向嫁接的影响更明显。

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