芥菜型油菜叶片刺毛与抗旱性的关系

摘 要 为研究干旱胁迫下芥菜型油菜叶片刺毛有无与抗旱性的关系，本试验以叶片无刺毛的红叶芥与叶片有刺毛的陕西冬芥两个芥菜型油菜品种为材料，采用盆栽控水法，对不同干旱胁迫处理下植株表型、光合交换参数、渗透调节物质、叶绿素含量、抗氧化酶活性、叶绿素荧光和叶片气孔进行综合分析。结果表明：随着干旱胁迫的加剧，两种不同叶片结构油菜的抗旱指标表现差异，植株的萎蔫程度、叶片相对含水量、叶绿素含量、叶片气孔数量、气体交换参数和叶绿素荧光均呈现降低趋势，陕西冬芥的光合系统相较红叶芥影响较小；丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均呈现升高趋势，陕西冬芥的SOD、POD和CAT的活性较红叶芥升幅显著升高，干旱下分别为胁迫前的1.06倍、1.39倍、1.38倍。相关性分析表明抗旱性强弱与刺毛密切相关，有刺毛的陕西冬芥抗旱性强于无刺毛的红叶芥。综上，芥菜型油菜可以通过植株表型、光合交换参数、渗透调节物质、叶绿素含量、抗氧化酶活性、叶绿素荧光和叶片气孔途径共同作用来响应干旱胁迫，并且有刺毛的芥菜型油菜抗旱性强于无刺毛的芥菜型油菜。

关键词 芥菜型油菜；干旱胁迫；叶片刺毛；抗旱性

西北地区降雨稀少、水资源短缺，是典型的干旱气候区。干旱成为限制该地区油料作物发展的重要因素^[1]。芥菜型油菜（Brassica juncea）是中国重要的油料作物之一，相较于甘蓝型油菜的高产性和白菜型油菜的抗寒性，其具有较强的抗旱性^[2]；芥菜型油菜以白菜（Brassica rapa，AA）和黑芥（Brassica nigra，BB）为亲本通过自然杂交育成，是十字花科芸薹3个复合种之一^[3]。芥菜型油菜又被称为高油菜、辣油菜，具有抗旱、抗病、抗倒伏等优良特性，在中国具有悠久的栽培历史^[4]。

全球气候变化导致的干旱问题日益严重，对农作物的生产造成了严重影响^[5]。植物通过多种方式适应干旱环境，其中叶片刺毛是植物叶片表面的一种特殊结构，广泛存在于各类植物中^[6]。近年来，研究人员对叶片刺毛的关注逐渐增多，尤其是其与植物抗旱性的关系。叶片刺毛在植物抗旱中扮演着重要角色，有助于提高植物在逆境环境中的生存和生长能力。植物抗旱性是指植物对干旱环境的适应或抵御能力，对于农业发展和生态保护具有特殊意义^[7]。干旱胁迫下植物表型出现变化，如总生物量下降、根冠比升高等，严重时导致植物死亡；干旱环境中植物叶片形态的变化直接反映植物是否受到干旱胁迫及耐旱能力^[8]；干旱胁迫还会导致植物体内叶绿素的生物合成，进而降低叶片中叶绿素的含量^[9]。植物叶片相对含水量的多少反映植物的生长状态，一般认为强耐旱性植物的叶片相对含水量比弱耐旱性的植物高^[10]。在水分胁迫条件下，抗旱能力强的植物通过调节气孔的开闭，来防止水分的散失，应对干旱胁迫的威胁^[11]。植物的光合作用自身对水分的需求并不高，但水分的供应状况会显著影响植物的其他代谢过程以及物质和气体的交换。这些影响会直接或间接地反映在光合作用的各项指标上，特别是4个关键参数：净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度以及蒸腾速率。因此，光合作用对土壤水分胁迫的反应已经成为评估植物抗旱能力的一个重要标准^[12]。渗透调节是植物应对干旱胁迫的关键机制之一，它通过调节渗透压来避免细胞的失水。这种生理调节的效果包括增加细胞内溶质的浓度，降低渗透压，保持细胞的膨胀压，从而缓解干旱压力，有助于维持水分和各种细胞生理过程的正常运作^[13]。干旱胁迫导致植物产生过量的活性氧，破坏了正常情况下植物细胞内活性氧与其清除系统的平衡，进而引发膜脂过氧化，损害植物体内多种生物功能分子。然而，植物在漫长的进化历程中发展出一套复杂而完善的抗氧化保护系统，用以清除多余活性氧^[14]。研究表明，叶绿素荧光参数的变化规律与植物的抗旱性之间存在紧密的联系^[15]。这些参数，包括最大光化学效率、光化学淬灭系数以及非光化学淬灭系数等，都可以作为评估植物抗旱性的相对指标。因此，利用叶绿素荧光参数来研究植物对干旱胁迫的响应特征，在实际应用中具有重要的价值和作用。在干旱环境中，植物通常需要通过多种生理和结构适应来应对水分缺乏的挑战。叶片刺毛就是植物在长期进化过程中形成的一种适应机制，有助于提高植物的抗旱能力^[16]。因此，本文旨在探讨叶片刺毛与抗旱性之间的关系，分析叶片刺毛提高植物抗旱能力的机制。通过研究对不同干旱胁迫处理下植株表型、光合特性、渗透调节物质、叶绿素含量、抗氧化酶活性、叶绿素荧光和叶片气孔进行综合分析。试图揭示叶片刺毛在植物抗旱中的作用。叶片刺毛与抗旱性的研究对于理解植物抗旱机制具有重要意义，不仅有助于更好地了解植物与环境的相互作用，还为农业生产和生态恢复提供新的思路。通过合理利用叶片刺毛的特性，可以培育出更高抗旱性的作物品种，提高农业生产的效率和可持续性。

1 材料与方法

1.1 材" 料

供试材料为两个叶片结构不同的芥菜型油菜品种：如图1所示，红叶芥（叶片无刺毛）来自于甘肃农业大学和陕西冬芥（叶片有刺毛）来自于陕西关中一带。

1.2 试验设计

试验材料于2023-10-15播种于甘肃农业大学现代温室大棚，采用完全区组随机设计。选取两个不同叶片刺毛有无的油菜品种，使用盆栽称重法控制实际土壤水分，设计3组不同处理：对照（CK）田间持水量70%～80%，轻度干旱胁迫（MD）田间持水量40%～50%，重度干旱胁迫（SD）田间持水量20%～30%，每个处理设置3个重复。油菜5叶期干旱处理，连续进行7 d干旱胁迫（维持各处理实际土壤水分），干旱胁迫7 d后取样，测定相关生理生化（叶片相对含水量，叶绿素含量、叶片气孔数量、渗透调节物质、气体交换参数和叶绿素荧光）指标。干旱处理结束后使用相关仪器测定叶片光合参数和观察叶片气孔。总生物量和根冠比的测定使用普通天平（TP-A1000，福州华志科学仪器有限公司）称其总生物质量、地上部分质量和地下部分质量。叶片相对含水量的测定为每个处理各取3片叶片，称取其鲜质量后，置于蒸馏水中浸泡2 h，用滤纸吸干叶片表面水分，称其饱水质量，放入烘箱中105 ℃杀青15 min后，75 ℃烘干到恒量，称其干质量，按文献[17]计算相对含水量，相对含水量=（鲜质" 量-干质量）/（饱水质量-干质量）×100%。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 抗氧化酶活性的测定 过氧化物酶（POD）采用愈创木酚比色法，超氧化物歧化酶（SOD）采用氮蓝四唑法（NBT），过氧化氢酶（CAT）使用紫外吸收法测定^[18]。

1.3.2 叶绿素含量的测定 叶绿素含量采用叶绿素仪（型号：IN-YL04，山东来因光电科技有限公司）测定。

1.3.3 丙二醛含量和脯氨酸含量的测定 丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）采用磺基水杨酸浸提-酸性茚三酮显色法^[18]。

1.3.4 光合参数的测定 用便携式光合测量系统Li-6400（LI-COR，Lincoln，NE，USA）于" 10：00—12：00测定完全展开叶片的光合作用强度。测定时控制气体流速为500 mmol/s，其余的参数均设为自然环境值。选择植株中完全展开，生长状态良好的叶片，每张叶片各测量3次，取其平均值。测定参数包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs），并进行计算分析。

1.3.5 叶绿素荧光参数的测定 用叶绿素荧光仪测定油菜叶片最大光化学效率（Fv/Fm）、电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ）。

1.3.6 气孔制片与气孔观察 制片采用指甲油涂抹撕取法^[19]。选用不含色素的透明指甲油，在植株展开的第3片叶片下表皮均匀涂一个薄层，大小约为1 cm×1 cm。晾干10 min左右，剪取大小适宜的透明胶带，胶面贴于涂抹部位，轻轻撕下后贴于载玻片上，制片完成。观察使用正倒置一体显微镜拍照观察，观察倍数为40×10，使用ImageJ软件测量，每张制片测量3张照片。

1.4 数据处理

所用指标测量3个重复值，使用Microsoft Excel 2021进行数据整理，使用IBM SPSS Statistics 26进行数据显著性分析，使用Origin 2022进行绘图，使用体式显微镜和正倒置一体显微镜观察叶片刺毛和气孔。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对芥菜型油菜植株表型的影响

红叶芥和陕西冬芥在干旱胁迫下的叶片形态观察发现，未受干旱胁迫前，红叶芥和陕西冬芥均生长良好，干旱胁迫后，红叶芥表现出大部分叶片萎蔫，部分叶片黄化干枯，而陕西冬芥表现出部分叶片萎蔫，整体植株保持鲜绿（图2）。在干旱胁迫下，无刺毛的红叶芥表现出较弱抗旱的特性，而有刺毛的陕西冬芥表现出较强抗旱的特性。

由表1 可知，在干旱处理下，两种类型油菜的总生物量出现不同程度下降，其中红叶芥下降幅度为 20.99%，陕西冬芥下降幅度为12.17%。根冠比随着干旱胁迫的加剧而升高，其中红叶芥根冠比为CK的1.71倍，陕西冬芥根冠比为CK的1.92倍。结果表明，在干旱处理下，芥菜型油菜可以通过降低地上部分的分配比重，增加地下部分分配比重，导致总生物量减少，根冠比增加，且有刺毛的陕西冬芥根冠比增幅大于无刺毛的红叶芥。

2.2 干旱胁迫对芥菜型油菜光合特性的影响

随着干旱胁迫的增加，两个不同品种油菜叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均出现降低趋势，但胞间CO2浓度变化不同。由图3-A、3-B、3-D可知，干旱胁迫下2个油菜品种叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著降低，SD处理下净光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著低于CK处理，且SD处理下陕西冬芥净光合速率和气孔导度均高于红叶芥，而蒸腾速率在两个品种之间差异不显著。由图3-C可知，叶片的胞间CO2浓度呈现CKgt;MDgt;SD的趋势，在红叶芥中CK 处理和SD处理差异达显著水平，在陕西冬芥中CK 处理和SD处理差异不显著。

2.3 干旱胁迫对芥菜型油菜生理指标的影响

由表2可知，两种叶片结构不同的油菜在不同干旱胁迫下叶片相对含水量不同。CK处理下，两种类型油菜相对含水量差异不显著，红叶芥叶片相对含水量为89.11%，陕西冬芥叶片相对含水量为88.65%；随着干旱程度的加剧，叶片相对含水量均呈现降低趋势，在MD和SD处理下，陕西冬芥叶片相对含水量显著高于红叶芥叶片相对含水量。说明陕西冬芥在干旱条件下较红叶芥表现出较强的抗旱性和保水能力。

随着干旱胁迫的进行，两种油菜叶片的丙二醛含量和脯氨酸含量呈上升趋势。MD处理下，红叶芥和陕西冬芥的丙二醛含量增速分别为" 20.87%、15.99%，二者差异不显著；SD处理下，红叶芥和陕西冬芥的丙二醛含量增速分别为" 77.49%、36.43%，红叶芥的丙二醛含量增速显著高于陕西冬芥。干旱胁迫下，脯氨酸含量均显著高于CK，且随着干旱胁迫的增强，增幅进一步增大，其中红叶芥和陕西冬芥脯氨酸含量分别是CK处理下的5.44倍和6.81倍，陕西冬芥的脯氨酸含量增速显著高于红叶芥。

干旱胁迫过程中，两种类型油菜的叶绿素含量呈降低趋势。CK处理下，红叶芥和陕西冬芥的叶绿素含量差异显著，含量分别为33.57μg·g^-1、43.94 μg·g^- 在SD和MD处理下，两者叶绿素含量均出现不同程度降解，红叶芥和陕西冬芥的降幅分别为52.61%、19.46%，红叶芥的降幅显著高于陕西冬芥。

2.4 干旱胁迫对芥菜型油菜抗氧化酶活性的" 影响

在干旱胁迫下，植物会刺激抗氧化酶系统来清除多余的活性氧（ROS），避免植物受到干旱胁迫产生的ROS伤害^[20]。SOD、POD和CAT是植物体内清除ROS的关键酶类，其活性的高低对维持植物体内ROS含量的平衡尤为重要^[21]。在干旱胁迫不同程度处理后的红叶芥和陕西冬芥叶片中抗氧化酶（SOD、POD和CAT活性）的检测发现，随着干旱胁迫程度的增加，各品种叶片中SOD、POD和CAT活性均呈持续升高的趋势（图4）。在CK处理下，红叶芥叶片中SOD、POD和CAT活性显著高于陕西冬芥，随着干旱胁迫的加剧，红叶芥叶片中SOD、POD和CAT活性显著低于陕西冬芥。在SD处理下，陕西冬芥叶片中的SOD、POD和CAT活性分别为红叶芥1.06倍、1.39倍、1.38倍。

2.5 干旱胁迫对叶绿素荧光参数的影响

如图5-A可知，在CK处理下，两种类型油菜叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）差异不显著，而MD和SD处理下，Fv/Fm呈现不同趋势的下降，且随着干旱胁迫的加剧降幅显著增加。在MD和SD处理下，陕西冬芥的Fv/Fm均显著高于红叶芥，两种干旱条件下陕西冬芥的降幅小于红叶芥，分别为3.14%、9.78%和1.78%、7.83%。两种类型油菜叶片的ETR随干旱胁迫的加剧呈降低趋势，红叶芥在每个处理下的电子传递速率（ETR）均小于陕西冬芥。在充足供水情况下，两种类型油菜叶片的光化学猝灭系数（qP）存在差异，红叶芥低于陕西冬芥，随着干旱胁迫的进行，两种类型油菜均出现先升高后降低的趋势，MD处理下，红叶芥qP低于陕西冬芥，SD处理下红叶芥和陕西冬芥均显著低于对照，下降幅度分别为18.92%和11.46%。两种类型油菜的非光化学猝灭系数（NPQ）随着干旱胁迫的加强均呈现先升高后降低的趋势，在MD处理下均出现最大值。陕西冬芥在整个处理过程中的NPQ值均低于红叶芥。

2.6 干旱胁迫对叶片气孔的影响

将有刺毛品种陕西冬芥和无刺毛品种红叶芥的气孔制片按不同处理进行排列（图6）。在CK处理下，两个芥菜型油菜品种视野内大部分表现为气孔张开，在MD处理下，表现为部分气孔关闭，视野内未关闭气孔出现关闭的趋势。两个材料在SD处理下，有刺毛的陕西冬芥3个气孔关闭；无刺毛的红叶芥气孔关闭数量为1个；在干旱条件下，抗旱性强的植物通常会表现出气孔关闭的能力，以减少水分的蒸腾损失。

2.7 各指标相关性分析

由图7可知，叶片刺毛数量与总生物量和渗透调节物质呈负相关，其中与渗透调节物质呈极显著负相关，相关系数达0.97；与根冠比、光合参数、相对含水量、抗氧化酶活性和叶片气孔均呈正相关，其中，与根冠比呈显著正相关，相关系数为0.9；与光合参数呈正相关，但是相关不显著；与叶片相对含水量呈极显著正相关，相关系数达" 0.95，与抗氧化酶活性呈显著正相关，相关系数为0.91；与叶片气孔呈显著正相关，相关系数为" 0.88。由此推断，通过改变根冠比的大小、叶片相对含水量的高低、调节抗氧化酶活性和调控气孔的开闭来提高植物抗旱性，且叶片相对含水量在芥菜型油菜抗旱过程中起主要作用。有刺毛的陕西冬芥在干旱条件下较无刺毛的红叶芥表现出较强的抗旱性和保水能力。

3 讨" 论

相关研究表明，干旱环境会影响植物的正常生长发育，表现最为明显的特征之一是根冠比显著增加^[22]。本次试验处理中，两种类型油菜的总生物量均呈现显著降低的趋势，油菜的根冠比均显著升高，而且随着干旱胁迫的加剧，油菜表现出不同程度的萎蔫，说明油菜可以通过分配地上部与地下部生物量比重来维持干旱胁迫，其中有刺毛的陕西冬芥分配能力强于无刺毛的红叶芥。

叶片刺毛能在一定程度上帮助植物减少水分蒸发，从而提高植物的耐旱能力。这是因为叶片刺毛可以减少植物表面的水滴滞留，从而避免水分蒸发^[23]。此外，叶片刺毛在干旱等逆境环境下，可以通过增加叶片表面的粗糙度，减少水分蒸发来增强植物的吸水能力^[24]。植物叶片是植物重要的水分输导器官，在其生长发育过程中，通过蒸腾作用、气孔导度、气孔阻力、蒸腾速率等方式，将水分从低浓度向高浓度运输，而植物的抗旱性则是通过叶片的相对含水量来衡量的^[25]。叶片的相对含水量不仅能反映出植物的抗旱能力，而且反映出植物叶片保水能力的强弱。在干旱胁迫下，抗旱性强的植物叶片相对含水量通常较高^[26]。本研究结果说明，不同叶片结构的芥菜型油菜保水能力存在明显差异，其中有刺毛的陕西冬芥在整个干旱处理过程中表现较高的保水能力，而无刺毛的红叶芥保水能力相对较弱，说明在芥菜型油菜中刺毛的出现提高了作物的抗旱性，在抵御干旱胁迫过程中对叶片保水能力起着关键作用。

干旱胁迫严重影响植物的代谢发育，其中对光合作用的影响尤其严重^[27]。相关研究发现^[28]，光合作用是植物从外界获取能够正常生长发育物质的关键。植物光合作用相关的蛋白、色素以及酶等结构在遭受逆境胁迫时会发生变化，从而影响植物的光合能力，进而使植物的正常生长受到影响。一般情况下，逆境胁迫导致光合作用下降有两方面：一方面是气孔限制因素，另一方面是非气孔限制因素，非气孔限制因素包括损伤光合膜系统、叶绿素含量降低、抑制酶活性等。本研究结果表明，干旱胁迫下两种油菜的气孔导度和叶绿素含量均显著降低，但胞间CO2浓度变化无显著差异，说明净光合速率的降低不是由气孔因素引起的，而是由非气孔因素引起的。

当植物处于干旱胁迫时，细胞膜会因过氧化而受损，而丙二醛（MDA）的产生就是膜质的一种过氧化作用，是检测膜损伤程度的公认指标^[29]。本试验发现，随着干旱程度的加强，油菜叶片MDA含量显著上升，膜的选择性渗透能力遭到破坏，在轻度干旱胁迫处理下，陕西冬芥和红叶芥的MDA含量上升幅度都较慢，二者升幅差异不显著，这可能与其较强的抗氧化酶活性有关，而在重度干旱胁迫处理下，抗氧化酶活性上升，但不足以抵抗MDA的产生，膜质过氧化严重损害，且陕西冬芥的MDA含量升幅高于红叶芥。植物在干旱环境下膜损伤的增加是干旱危害的特征之一^[30]。因此，植物为了抵御逆境环境形成一套属于完整的抗氧化酶防御机制，其中SOD、POD和CAT都是常见的抗氧化酶，起着清除植物体内自由基的作用，能维持植物体内的平衡性和稳定性^[31]。在逆境试验中，抗氧化酶活性一般随着胁迫的加剧而升高，或者呈现先升高后降低的趋势^[32]。本研究发现，随着干旱胁迫的加剧，两种芥菜型油菜的抗氧化酶活性逐渐升高，与刘锦春^[33]的研究结果均表明，两种芥菜型油菜体内多余的活性氧都通过提高SOD、POD和CAT活性清除，从而对植物进行保护。干旱胁迫下的关键生理机制-渗透调节物质，在干旱胁迫下维持植物膨胀压力，影响植物细胞的光合作用、气孔关闭和生长发育，提高植物抗旱性^[34]，例如，可以提高脯氨酸（Pro）含量提高抗旱性^[35]。本研究发现，随着干旱胁迫的程度增加，脯氨酸含量升高，且有刺毛的陕西冬芥升幅高于无刺毛的红叶芥。

干旱胁迫能够直接影响植物的光合作用，进而影响光合机构的结构和活性，同时也参与影响光合作用中的暗反应和光反应阶段^[36]。因此，叶绿素荧光参数在干旱胁迫下异常敏感，能够及时反映出光能的吸收、传递和转换效率。最大光化学效率（Fv/Fm）的变化是可以作为判断植物是否受光抑制的指标^[37]。本研究结果表明，在干旱胁迫未进行时，两种油菜的Fv/Fm无显著差异，但随干旱胁迫程度的增加，两种油菜的Fv/Fm显著降低，但仍保持较高水平；这表明干旱胁迫后，两种油菜均受到光抑制，影响光能转为化学能的效率，但对叶片造成损伤较小，对光合机制活性的影响也不严重，这与蒙祖庆等^[38]的研究结果一致。引起光合机构活性的降低主要是由于光系统Ⅱ受到破坏，光系统Ⅱ通过降低电子传递速率和减小光化学反应速率来响应CO2的同化能力，植物通过以热能的形式将剩余光能释放，来避免强光对光系统的破坏与损伤^[39]。光化学猝灭系数（qP）反映在光合作用过程中，光合色素分子对光能的利用效率，是评价光合作用效率的重要指标之一^[40]，其减少量越小，植物抗旱性越强。非光化学猝灭系数（NPQ）是指光系统Ⅱ反应中心天线中色素吸收的光能不能用于电子输运，而是以热的形式耗散过剩光能的比例和热耗散对防止植物光合机构的破坏起着积极的作用^[41]。本研究发现，中度干旱处理下，两种油菜qP和ETR均降低，NPQ升高，与有刺毛的陕西冬芥相比，无刺毛的红叶芥的qP和ETR的降幅显著，但NPQ升幅小，表明红叶芥的光捕获能力、热耗散能力和电子转化能力不如陕西冬芥，随着胁迫程度的加强，两种油菜的qP、ETR和NPQ均降低，说明叶片光系统Ⅱ受到不同程度的伤害，在重度干旱胁迫时，Fv/Fm显著降低，表明油菜光系统Ⅱ受到损害，热耗散功能受到破坏。

叶片的气孔运动与生理代谢有着密切关系，研究中常以生理指标为抗旱性评价的重要依据。研究指出，植物体内的生理代谢引起细胞内环境状态的变化，进而导致气孔的非正常闭合^[42]。本研究发现，干旱处理可显著影响芥菜型油菜的气孔运动，随着干旱胁迫的加剧气孔的关闭趋向特征更为明显。且不同叶片结构品种的气孔变化差异较大，有刺毛的品种在干旱胁迫后气孔关闭能力强于无刺毛品种，进而减少植物叶片表面的气孔开放度，降低蒸腾作用，从而减少水分流失。

4 结" 论

干旱胁迫下，两种芥菜型油菜在植株表型、光合特性、渗透调节物质、叶绿素含量、抗氧化酶活性、叶绿素荧光和叶片气孔表现出不同变化规律，初步推测这两种芥菜型油菜在抗旱机制方面存在差异，叶片有刺毛的陕西冬芥和叶片无刺毛的红叶芥相比，叶片刺毛可以提高植物叶片的抗氧化能力，减轻干旱条件下活性氧对叶片细胞的伤害；叶片刺毛可以减少叶片表面的气孔开放度，降低蒸腾作用。该结果为干旱胁迫下芥菜型油菜叶片刺毛与抗旱性的关系提供了理论依据。

参考文献 Reference：

［1］ 张钛仁，王瑜莎，白月明.甘肃省春玉米干旱灾损评估指标研究[J].中国农业气象，2013，34（1）：100-105.

[2]李小玉，田宏先，王瑞霞.灰色关联度分析和主成分分析在油菜抗旱育种中的应用[J].种子，202 40（9）：92-97.

[3]黄" 莎，梁峰豪，王璐璐，等.贵州芥菜型油菜苗期耐旱种质的筛选与鉴定[J].分子植物育种，2022，20（9）：3059-3068.

[4]魏 超，江嘉纯，温 馨，等.不同温度处理方式对芥菜型油菜种子萌发与活力的影响研究[J].广东农业科学，2022， 49（5）：19-26.

[5]原小燕，符明联，何晓莹.不同抗旱性油菜种子萌发期抗旱指标比较研究[J].干旱地区农业研究，2012，30（05）：77-81.

[6]罗 亮.水稻叶片表皮细胞的发育过程和叶片表皮突变体245em的鉴定[D].兰州：兰州大学，2010.

[7]张 欢，杨乃科，商丽丽，等.甘薯抗旱相关基因" IbNAC72的克隆与功能分析[J].作物学报，2020，46（11）：1649-1658.

[8]LI C，GUO J，WANG D，et al.Genomic insight into changes of root architecture under drought stress in maize[J].Plant Cell and Environment，2023，46（6）：1860-1872.

[9]CHEN K，HUANG Y，LIU C，et al. Transcriptome profile analysis of Arabidopsis reveals the drought stress-induced long non-coding RNAs associated with photosynthesis，chlorophyll synthesis，fatty acid synthesis and degradation[J].Frontiers in Plant Science，202 21：643182.

[10] MEHER，SHIVAKRISHNA P，ASHOK REDDY K，" et al.Effect of PEG-6000 imposed drought stress on RNA content，relative water content （RWC），and chlorophyll content in peanut leaves and roots[J].Saudi Journal of Biological Sciences，2018，25（2）：285-289.

[11]AGURLA S，GAHIR S，MUNEMASA S，et al.Mechanism of stomatal closure in plants exposed to drought and cold stress[J].Advances In Experimental Medicine And Biology，2018，1081：215-232.

[12]ZHUANG J，WANG Y，CHI Y，et al.Drought stress strengthens the link between chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic traits[J].PeerJ，2020，8：1-24.doi：10.7717/PEERJ.10046.

[13]WANG M，WANG R，MUR LAJ，et al.Functions of silicon in plant drought stress responses[J] Horticulture Research，202 8（1）：254.

[14]AMINI A，MAJIDI M" M，MOKHTARI N， et al.Drought stress memory in a germplasm of synthetic and common wheat：antioxidant system，physiological and morphological consequences[J] Scientific Reports，2023，13（1）：8569.

[15]ARIEF" MAA，KIM H，KURNIAWAN H，et al. Chlorophyll fluorescence imaging for early detection of drought and heat stress in strawberry plants[J]Plants（Basel），2023，12（6）：1387.doi：10.3390/plants12061387.

[16]齐 鸣，王 俊，张 明，等.5种杜鹃对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价[J].江西农业学报，2022，34（10）：52-58.

[17]庞进平，王永生.油菜幼苗光合及叶绿素荧光参数对干旱胁迫的响应及其抗旱性分析[J].西北植物学报，2023， 43（2）：276-284.

[18]邹 琦.植物生理学实验指导［M］.北京：中国农业出版社，2000.

[19]张会轩，钱 前，王 钧，等.唐古特大黄叶片气孔制片方法的比较研究[J].时珍国医国药，2020，31（11）：2673-2674.

[20]曹梦琳，毕红园，司 冠，等.外源锌对干旱条件下小麦幼苗生长的影响[J].农业与技术，2023，43（17）：21-24.

[21]曾 瑞，马 骊，武军艳，等.低温胁迫下白菜型冬油菜枯叶期早晚与抗寒性的关系[J].中国油料作物学报，2023，45（4）：766-775.

[22]HAYAT S，HASAN S A，FARIDUDDIN Q，et al.Growth of to-mato（Lycopersicon esculentum）in response to salicylic acid under water stress［J］.Journal of Plant Interactions，2008，3（4）：297-304.

[23]张亚宁.大白菜叶面刺毛突变基因Brtrm的精细定位[D].沈阳：沈阳农业大学，2020.

[24]马 骁，李 魁，王志敏，等.植物不同类型表皮毛调控模型研究进展[J].生物工程学报，2020，36（10）：2051-2065.

[25]武 斌，李新海，肖木辑，等.53份玉米自交系的苗期耐旱性分析[J].中国农业科学，2007，1（4）：665-676.

[26]李贺洋，黄 悠，陈超超，等.黄花苜蓿种质资源苗期抗旱性鉴定评价[J].中国草地学报，2023，45（10）：34-45.

[27]MUNNS R.Physiological processes limiting plant growth in saline soils：some dogmas and hypotheses［J］.Plant Cell" and" Environment，1993，16（1）：15-24.

[28]高冠龙，冯 起，张小由，等.植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述[J].干旱区研究，2018，35（4）：929-937.

[29]范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等.干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响[J].应用生态学报，201 22（3）：651-657.

[30]朱雨晴，杨再强.不同品种葡萄叶片光合特性对干旱胁迫的响应及旱后恢复过程[J].中国农业气象，2018，39（11）：739-750.

[31]LEVITT J.Responses of" Plants to Environmental Stresses ［M］.New York：Academic Press，1972 .

[32]任安芝，高玉葆，刘 爽.青菜幼苗体内几种保护酶的活性对Pb、Cd、Cr胁迫的反应研究[J].应用生态学报，2002， 13（4）：510-512.

[33]刘锦春，钟章成，何跃军.干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木幼苗活性氧清除系统的影响[J].应用生态学报，201 22（11）：2836-2840.

[34]SUBBARAO G V，CHAUHAN Y S，JOHANSEN C.Patterns of motic adjustment in pigeonpea：its importance as a mechanism of drought resistance［J］.European Journal of Agronomy，2000，12（3/4）：239-249.

[35]饶 凯，朱秀峰 .甘蔗游离脯氨酸含量与抗旱性关系的研究[J].甘蔗糖业，1979（8）：57-59.

[36]裴 斌，张光灿，张淑勇，等.土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].生态学报，2013， 33（5）：1386-1396.

[37]杨胜铭，高辉远，邹 琦.状态转换对光合作用中激发能分配的调节及其与光破坏防御的关系[J].植物生理学通讯，200 37（2）：89-94.

[38]蒙祖庆，宋丰萍，刘振兴，等.干旱及复水对油菜苗期光合及叶绿素荧光特性的影响[J].中国油料作物学报，2012，34（1）：40-47.

[39]段仁燕，吴甘霖，黄振波.草莓叶绿素荧光参数日变化的研究[J].生物学杂志，2009，26（5）：69-73.

[40]李 泽，谭晓风，卢 锟，等.干旱胁迫对两种油桐幼苗生长、气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报，2017，37（5）：1515-1524.

[41]张仁和，郭东伟，张兴华，等.干旱胁迫下氮肥对玉米叶片生理特性的影响[J].玉米科学，2012，20（6）：118-122.

[42]IKKONEN E N，SHIBAEVA T G，SYSOEVA M I，" et al.Stomatal conductance in Cucumis sativus upon short-term and long-term exposures to low temperatures[J].Russian Journal of Plant Physiology，2012，" 59（5）：696-699.

Relationship between Leaf Prickles and Drought Resistance in Brassica juncea

LI Yapeng LI Rong LIU Lijun WU Junyan FAN Tingting

PU Yuanyuan MA Li WANG Wangtian²，MA Weiming

SONG Xiaojia ZHANG Tianyu YANG Gang¹ and SUN Wancang¹

（1.Agronomy College，Gansu Agricultural University/State Key Laboratory of Aridland Crop Science，Lanzhou 730070，China;

2.College of Life Science and Technology，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）

Abstract This study investigates the relationship between the leaf prickles and drought tolerance in Brassica juncea.The experiment used red leaf juncea with prickles and Shaanxi winter juncea without prickles as materials.A water-controlled potting method was used to comprehensively analyze plant phenotypes，photosynthetic exchange parameters，osmotic regulating substances，chlorophyll content，antioxidant enzyme activities，chlorophyll fluorescence，and leaf stomata under varying drought stress treatments.The results showed that drought tolerance indexes differed between the two-leaf structures of oilseed rape as drought stress intensified.The degree of wilting，the relative water content，chlorophyll content，number of leaf stomata，gas exchange parameter，and chlorophyll fluorescence all decreased.The photosynthetic system of Shaanxi winter juncea was less affected than that of red leaf juncea.Malondialdehyde （MDA），proline （Pro），superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD） and catalase （CAT） all exhibited an increasing trend.The activities of SOD，POD and CAT of Shaanxi winter juncea were significantly higher than those in red leaf juncea，and were 1.06，1.39 and 1.38 times higher than those of the pre-stress period under drought，respectively.Correlation analysis showed a close relationship between drought resistance and leaf prickles，indicating that Shaanxi winter juncea with leaf prickles exhibited greater drought resistance than red leaf juncea without them.In conclusion，Brassica juncea" responds to drought stress through various mechanisms，including plant phenotype，photosynthetic exchange parameters，osmotic regulating substances，chlorophyll content，and antioxidant enzyme activities.

Key words Brassica juncea;Drought stress; Leaf prickles; Drought resistance Received" 2024-04-10 Returned 2024-06-07

Foundation item Science and Technology Major Project of Gansu Province （No.22ZD6NA009）; Modern Cold and Arid Agriculture Science and Technology Support Project of Gansu Province （No.KJZC-2023-12）; Industry Support Program of Gansu Provincial University（No.2023CYZC-51）.

First author LI Yapeng，male，master" student.Research area：genetic breeding in crops.E-mail：15379222259@163.com

Correspondingauthor YANG Gang，male，Ph.D，associate professor.Research area：genetic breeding in rape.E-mail：yangang1018@163.com

SUN Wancang，male，Ph.D，professor.Research area：genetic breeding in rape.E-mail：18293121851@163.com

（责任编辑：史亚歌 Responsible editor：SHI Yage）