喷施外源肌醇对草地早熟禾响应干旱胁迫的抗氧化特性分析

摘要：分析草地早熟禾（Poa pratensis Linn.）经喷施外源肌醇（myo-Inositol，MI）处理后有关抗氧化特性的差异，可为提高草地早熟禾耐旱性措施提供理论依据。本研究以草地早熟禾（Poa pratensis L.）品种‘肯塔基’（Kentucky）为材料，出苗40 d后叶面喷施5个浓度MI溶液，持续5 d后进行土壤自然失水干旱胁迫，在6个干旱胁迫时间下观测不同浓度MI溶液处理后植株的表型、叶绿素含量、过氧化氢含量和抗氧化酶系统活性等生理指标，通过主成分分析、相关性分析和隶属函数评价MI处理后草地早熟禾的耐旱性。结果发现喷施MI能减缓叶绿素含量降解、减少氧自由基产生及丙二醛积累量、提高抗氧化酶系统活性；相关分析表明叶绿素、氧自由基等指标与草地早熟禾的抗旱性有关，且叶绿素与自由基含量之间、抗氧化酶系统活性之间呈显著正相关。本研究确定了草地早熟禾喷施外源肌醇处理后可提高抗旱性，其中叶片在400 mg·L-1 MI处理下植株表现抗旱性最佳。

关键词：草地早熟禾；干旱胁迫；肌醇；抗氧化酶系统活性

中图分类号：S543""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）08-2584-08

Analysis of Antioxidant Characteristics of Exogenous Inositol on

Poa pratensis L. in Response to Drought Stress

LIU Xue-ting， SHI Feng-ling*， YE Wen-xing*

（College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of

Grassland Resources of the Ministry of Education， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：Analysis of the differences in antioxidant properties of Poa pratensis Linn. after spraying exogenous myo-inositol （MI） can provide a theoretical basis for improving drought tolerance of Poa pratensis L. In this study，‘Kentucky’，a variety of Poa pratensis L.，was used as the material. After 40 days of seedling emergence，5 concentrations of MI solution were sprayed on the leaves，respectively，and the soil was subjected to natural water loss and drought stress after 5 days of spraying MI. The physiological indexes such as phenotype，chlorophyll content，hydrogen peroxide content and antioxidant system enzyme activity of plants treated with different concentrations of MI solution were observed under 6 drought stress times. The drought tolerance of Poa pratensis L. after MI treatment was evaluated by principal component analysis，correlation analysis and membership function. It was found that spraying MI could slow down the degradation of chlorophyll content，reduce the production of oxygen radicals and the accumulation of malondialdehyde，and increase the activity of antioxidant enzyme system. Correlation analysis showed that chlorophyll，oxygen radical and other indicators were related to the drought resistance of Poa pratensis L. and there was a significant positive correlation between chlorophyll and oxygen radical content and antioxidant enzyme system activity. The study preliminarily determined that spraying exogenous inositol treatment could improve the drought resistance of Poa pratensis L. and the leaves showed the best drought resistance under 400 mg·L-1 MI treatment.

Key words：Poa pratensis L.;Drought stress;Myo-inositol;Activities of antioxidant enzymes

干旱是一种危害较大的自然灾害。在世界范围内，每年都有很多地区发生干旱，现全世界干旱和半干旱地区约占陆地总面积的三分之一，占耕地面积的43%［1］。我国北方干旱、半干旱和半湿润地区分别约占其陆地总面积的39%，23%和25%，近几年随着温度持续升高，降水量减少，干旱仍是一个严重影响植物生长发育的关键问题［2］。草坪是需水量较大的绿化景观和运动场地，干旱条件制约草坪建植及后期养护［3-4］。干旱影响草坪草种子的萌发和出苗后植株的生长发育［5-6］。在轻度干旱环境中，草坪的坪观质量受到影响，干旱加剧时可导致草坪草死亡枯黄，有限的水资源条件会产生较大的草坪养护管理成本［7-9］。为此，研究草坪草耐旱性原理和提高植物抗旱能力措施，既可以提高草坪的坪观质量，也可以减少养护管理成本。

草地早熟禾（Poa pratensis L.）为多年生根茎疏丛型禾草，是一种优良的冷季型草坪草，常被用作内蒙古及其他地区绿化和运动场草坪建植的主要草种之一［10］。草地早熟禾的抗旱性较差［11］，在植物生长发育阶段需要大量水分，若水分不足，则叶片卷曲发黄，不仅植物的外观形态下降，而且植物的生长发育也会受到抑制甚至处于休眠状态［12-13］。目前，干旱胁迫下草地早熟禾相关研究大多数为施加外源化合物提高植物抗旱性［14-16］、相关抗旱基因挖掘与验证［17］、植株形态生理在干旱环境下的变化等［18-19］。肌醇（myo-Inositol，MI）作为真核生物体细胞代谢中的一种重要小分子物质，直接或间接影响着植物的生长和发育，可提高植物的抗逆性［20-21］，如任桂锦［22］通过喷施外源肌醇可以显著增强抗氧化酶活性，提高短期干旱胁迫下平邑甜茶（M.hupehensis Rehd.）苹果幼苗的抗旱性。徐慧齐［23］通过喷施浓度为6 mmol·L-1的肌醇溶液，在重度干旱（干旱8 h）时，植物的相对含水量大幅度降低，叶绿素含量持续上升，抗氧化酶活性增强，渗透调节物质同样上升，以抵抗干旱环境。同时我国也是生产肌醇原料和肌醇的主要国家，世界上的肌醇使用大都由我国供应［24］。施加外源MI能够调节草地早熟禾的渗透调节物质［25］，但是外源肌醇对草地早熟禾抗氧化系统的影响尚不清楚。

本研究选用草地早熟禾草种肯塔基为试验材料，通过叶面喷施MI的方法，测定抗氧化酶系统活性，分析草地早熟禾响应干旱胁迫的抗氧化特性，为提高草地早熟禾耐旱性措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

草地早熟禾品种肯塔基种子购于北京正道种业有限公司。

1.2 试验材料培养与处理

植物材料种植于盆栽（10 cm×10 cm×10 cm）土壤中，栽培基质为营养土和蛭石1∶1混合。选取籽粒饱满，无病虫的等量种子（每盆70 mg）分别撒播盆中基质上，覆盖约1 cm厚土壤，浇水保持土壤湿润。待出苗40 d后，叶面分别喷施5个浓度MI溶液，MI浓度分别为0，200，400，800，1600 mg·L-1，每个处理3个重复，采用随机区组试验设计。为使植物快速吸收MI溶液［26］，每天早、中、晚各喷施MI溶液1次（每次每盆喷施MI溶液5 mL），持续5 d，第6天时以盆中土壤饱和持水量为基准（干旱0 d），停止浇水，盆中土壤自然失水，直至干旱胁迫结束（植物材料枯萎）。设置干旱胁迫进程时间0 d，3 d，6 d，9 d，12 d，15 d为观测采样时间，测定土壤含水量和pH值。栽培管理条件：温度22℃～25℃，湿度30%～40%，16 h光照/8 h暗培。

1.3 测定指标

购于东菀万创电子制品有限公司的便携式希玛土壤酸碱度计pH328测定不同盆栽土壤信息，随机选取方盆中种植成熟、健壮的植株叶片，将取样材料冲洗干净后测定叶绿素含量、丙二醛含量［27］、过氧化氢含量［28］、超氧阴离子含量［29］及抗氧化酶系统活性［30-31］。

1.4 不同盆栽土壤概况

随着干旱胁迫程度的加剧，土壤含水量呈下降趋势，酸碱性pH值逐渐呈中性（表1-2）。表明同一干旱处理的土壤环境基本一致。

1.5 数据处理及分析方法

采用Microsoft Excel 2010对所有试验数据进行统计处理，运用IBM SPSS Statistic 25.0进行方差分析（ANOVA），运用Word 2010和Origin 2020进行相关图表绘制。

2 结果分析

2.1 草地早熟禾表型变化

土壤随着时间的延长而失水，含水量下降，草地早熟禾的长势逐渐受到抑制，表型逐渐出现萎蔫，叶色由绿变青绿、黄，叶片卷曲、干枯程度加剧；在同一时间，喷施400 mg·L-1 MI处理的植物长势和叶片形态优于其他处理（图1）。因此，不同浓度MI处理的草地早熟禾植株形态不同，400 mg·L-1 MI处理可延缓植株的萎蔫。

2.2 草地早熟禾叶绿素含量变化

叶绿素含量随土壤失水时间的延长呈现下降趋势（表3）。干旱9 d时，叶绿素含量显著下降（Plt;0.05），干旱12 d，15 d时，叶片萎蔫、枯萎，相比较于0 d，叶绿素含量下降50%以上。然而，各组MI处理在9 d～12 d不同干旱时间，施加400 mg·L-1 MI溶液处理的植株叶绿素含量最高，其次是800 mg·L-1 MI溶液处理。1600 mg·L-1 MI处理的植株在15 d时，叶绿素含量与0 mg·L-1 MI处理相近。以上说明适合浓度MI溶液喷施叶片能够减缓干旱胁迫下草地早熟禾叶绿素降解，400 mg·L-1 MI溶液是最佳处理浓度。

2.3 草地早熟禾超氧阴离子、过氧化氢含量变化

超氧阴离子（O-2）含量、过氧化氢（H2O2）含量测定结果如表4和表5所示，二者随土壤胁迫时间的延长呈现上升趋势。干旱6 d—12 d时，草地早熟禾叶片开始响应水分蒸发消耗引起的干旱胁迫，O-2，H2O2含量积累速率增大，其中施加400 mg·L-1 MI溶液处理的样本二者累积含量相对施加0 mg·L-1 MI溶液的处理较低，下调O-2，H2O2含量的幅度随干旱时间延长而增大，肌醇对O-2含量下调幅度到12 d时达到最大，为34.15%，H2O2含量下调幅度到15 d时达到最大，为19.96%。以上说明随着水分的减少，草地早熟禾响应干旱的效应越加明显，施加适量的MI溶液能有效的降低O-2和H2O2的含量，减轻二者对植株的损伤，400 mg·L-1 MI溶液处理效果最佳。

2.4 草地早熟禾丙二醛（MDA）含量变化

草地早熟禾各处理叶片的MDA含量随土壤失水时间的延长呈现上升趋势（图2）。干旱6 d—12 d时，MDA积累含量逐渐增大，在干旱处理12 d时，MI处理的样本MDA含量显著少于无MI添加处理的样本，其中施加400 mg·L-1 MI溶液处理的MDA含量最低，在干旱胁迫第15 d时，MDA含量与第12 d时趋势基本一致，依然是400 mg·L-1 MI处理样本的MDA含量最低，1600 mg·L-1 MI处理接近0 mg·L-1 MI处理。因此，MI处理有助于降低干旱胁迫过程MDA的积累，MI处理浓度不宜过高，适度的MI浓度处理有助于植物缓解MDA的积累，400 mg·L-1 MI处理效果显著。

2.5 草地早熟禾抗氧化酶系统活性变化

草地早熟禾各处理叶片的抗氧化酶系统活性（抗坏血酸过氧化物酶APX、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD和超氧化物歧化酶SOD）活性随土壤失水时间的延长呈现先上升后下降趋势（图3）。干旱胁迫0 d—12 d时，抗氧化酶系统活性速率增加显著，草地早熟禾叶片积极响应干旱胁迫，其中施加400 mg·L-1 MI溶液处理的抗氧化酶系统活性最高，APX活性为9.16 μmol·g-1·min-1、CAT活性为10.35 μmol·g-1·min-1、POD活性为53.91 μmol·g-1·min-1及SOD活性为1447.04 μmol·g-1·min-1，相对施加0 mg·L-1 MI溶液处理分别显著上调了49.70%，30.13%，54.78%及35.87%（Plt;0.05）；在干旱15 d时，酶活性均有不同程度的下降。因此，适合浓度MI溶液喷施叶片能够增强干旱胁迫下对草地早熟禾自由基的清除能力，400 mg·L-1 MI溶液是最佳处理浓度。

2.6 主成分分析

由表型及叶绿素含量、抗氧化酶系统活性等指标可知，草地早熟禾在干旱9 d—15 d时变化显著（Plt;0.05），对9 d—15 d各指标进行主成分分析，PC1，PC2分别解释数据64.45%，30.00%的可变性（图4）。根据上述测量参数，在PC1中干旱12 d，15 d和9 d处理存在聚类现象，且干旱12 d，15 d与9 d间具有显著性（Plt;0.05），干旱12 d，15 d处理无显著性。此外，在PC1方向上显示，最高正荷值的处理是叶片喷施400 mg·L-1肌醇，经12 d干旱胁迫，PC2方向上的喷施0 mg·L-1肌醇，经9 d干旱胁迫的处理表现出最低的负荷值。抗氧化酶系统活性、自由基等指标能够显著增强草地早熟禾的抗旱能力。

2.7 相关性分析

通过对草地早熟禾在干旱胁迫9 d—15 d时变化显著的各处理进行相关性分析（Plt;0.05），了解它们之间存在的内在联系。由图5所示，各处理叶片叶绿素含量与H2O2含量、O-2含量和MDA含量的相关系数分布在-0.94～-0.92；抗氧化酶活性与H2O2含量、O-2含量和MDA含量的相关系数分布在-0.18～-0.51；SOD、POD、CAT和APX活性两两间的相关系数分布在 0.67～0.76之间。表明叶绿素含量与H2O2含量、O-2含量和MDA含量呈显著负相关呈（Plt;0.05）、抗氧化酶活性与H2O2含量、O-2含量和MDA含量呈负相关，抗氧化酶活性之间呈显著正相关（Plt;0.05）。

2.8 隶属函数综合评价表

通过主成分分析可将原来具有一定相关性指标重新合成一组相互无关的指标，进行隶属函数综合评价分析。对草地早熟禾在干旱9 d—15 d时变化显著的各处理进行隶属函数综合评价（Plt;0.05），确定植物的抗旱性强弱（表6），第一主成分特征值5.156、第二主成分特征值2.400、两个主成分累积贡献率达到94.45%，且特征值均大于1，说明提取的2个主成分能够代表原来指标的94.45%的信息，可知草地早熟禾叶片喷施400 mg·L-1 MI溶液，在干旱12 d时，具有显著抗旱性。

3 讨论

草地早熟禾是重要冷季型草坪草之一，耐旱性较弱，肌醇（myo-Inositol，MI）是生物活性物质，可通过影响植物的生长发育，提高植物的抗逆性，因此本研究通过叶面喷施不同浓度外源MI，探究草地早熟禾响应干旱胁迫的抗氧化特性差异，可为提高草地早熟禾耐旱性措施提供理论依据。发现随着时间的延长，土壤含水量下降，草地早熟禾的长势逐渐受到抑制，叶片枯黄萎蔫；叶绿素含量随土壤含水量减少呈下降趋势，干旱9 d—12 d时，叶绿素含量显著（Plt;0.05）下降，其中施加400 mg·L-1 MI溶液处理的植株叶绿素含量最高，表明400 mg·L-1 MI溶液喷施叶片能够减缓干旱胁迫下草地早熟禾叶绿素降解，植物萎蔫。这与聂宇东等［25］发现外源肌醇预处理可以显著缓解短期干旱胁迫下植物的萎蔫程度，提高叶绿素含量，以增强幼苗的抗旱性的结果一致。

植物细胞在正常代谢和植物在逆境胁迫或衰老过程中，自由基代谢平衡被破环，体内会通过多种途径产生大量自由基，如超氧阴离子O-2、过氧化氢H2O2、单线态氧等［32］。膜脂过氧化最终产物丙二醛MDA常被用来作为衡量膜脂氧化损伤程度的指标［27］。过剩自由基会对膜造成破坏，使MDA大量积累，导致膜结构和功能的破坏，严重时致使细胞死亡。本试验草地早熟禾各处理叶片的O-2，H2O2和MDA含量随干旱胁迫时间的延长呈现上升趋势。12 d干旱胁迫下施加400 mg·L-1MI溶液处理的植株累积MDA含量相对施加0 mg·L-1 MI溶液处理的下调幅度最大，这与徐婷婷等［33-34］研究结果一致，适宜浓度MI溶液喷施叶片能够显著减缓干旱胁迫下草地早熟禾自由基的产生，减少对膜系统的危害。

植物细胞的抗氧化系统由两部分组成，即抗氧化酶类和抗氧化剂类，他们都可消除自由基，保持植物体内自由基代谢的平衡［28］，在重金属、干旱、盐等胁迫下抗氧化酶活性都呈现不同程度的增加，用以消除自由基，帮助植物抵抗逆境环境［35-36］。本试验随着干旱胁迫程度的加强，APX，CAT，POD，SOD活性也在加强，在12 d干旱胁迫下施加400 mg·L-1 MI溶液处理的植株酶活性达到最高，表明喷施400 mg·L-1 MI溶液能够显著提高叶片细胞内抗氧化酶积极清除自由基的能力，缓解因干旱胁迫而引起的膜脂过氧化危害，这与Duan等［37］和郭元飞［28］研究在干旱胁迫条件下，叶片喷施400 mg·L-1 MI溶液能够显著提高小麦幼苗SOD，POD，CAT活性，耐旱能力显著增强的结果一致。试验发现在15 d干旱时，抗氧化酶系统活性相较干旱12 d时减弱，表明植物体中自由基的增加超过了正常的抗氧化酶清除极限，此时对组织细胞多种功能膜及酶系统造成严重破坏，以致抑制抗氧化酶活性增加而缓慢下降［35］。

植物的抗旱性是由多个因素、多个指标交互作用形成的一种综合表现，不同抗旱生理指标对植物干旱胁迫的响应敏感程度不同，因此不应采用某种单一指标对植物抗旱性进行评价，而应通过综合评价方法对抗旱相关生理指标进行分析［39］。目前报道的抗旱性综合评价方法主要有隶属函数法、聚类分析法、灰色关联分析法、主成分分析法等。本试验经过分析后发现叶绿素含量、抗氧化酶（SOD，POD，CAT，APX）活性、自由基（O-2，H2O2）和MDA含量等指标对抗旱性具有较大贡献，植物在干旱环境胁迫下，植物受损，叶片萎蔫枯黄，H2O2含量、O-2含量和MDA含量显著增加（Plt;0.05），同时抗氧化酶系统活性也相应增加，缓减植物因干旱胁迫而产生的自由基等危害，而草地早熟禾叶片喷施400 mg·L-1 MI溶液，在干旱12 d时，可显著增强植物的抗旱能力。

4 结论

12 d干旱胁迫使植物受到严重影响，叶面喷施400 mg·L-1肌醇溶液的处理可显著（Plt;0.05）减缓超氧阴离子，过氧化氢和丙二醛含量上升速率，减缓叶绿素含量下降速率，增强抗氧化酶系统活性，提高草地早熟禾的抗旱性。主成分分析发现抗氧化系统酶活性、自由基等指标能够与草地早熟禾的抗旱性能有关；相关性分析发现叶绿素含量与自由基含量呈显著正相关、抗氧化酶活性之间呈显著正相关，而抗氧化酶活性与自由基含量呈负相关；通过进行隶属函数综合评价，草地早熟禾叶片喷施400 mg·L-1肌醇溶液，在干旱12 d时，具有显著抗旱性。

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（责任编辑 彭露茜）