高寒沼泽湿地植被特征和土壤养分对自然野火的响应

摘要：为探讨高寒沼泽湿地植被和土壤养分对野火的响应，本文选择高寒沼泽湿地野火影响区和非影响区（对照区）调查植被群落和土壤养分特征。结果发现：与对照区比，野火显著增加了禾本科和杂类草盖度（Plt;0.05），豆科和苔藓盖度分别从6.17%和32.67%下降到0.17%和4.50%（Plt;0.05）。野火显著降低了土壤全氮和速效磷含量，但显著增加了速效氮含量（Plt;0.05）。结构方程模型分析发现，对照区苔藓盖度直接影响土壤全磷和速效磷含量，影响系数分别为0.990和0.913。野火影响区苔藓盖度与Shannon-Wiener指数存在正向直接影响（影响系数=0.604）。死苔藓生物量与Pielou指数和全磷含量之间为直接负向影响关系，影响系数为-0.652（Plt;0.01）和-0.503（Plt;0.05）。野火影响区和对照区的苔藓均是影响土壤养分和植物多样性的关键因子。故在分析野火的影响时，除重点关注禾本科、豆科以及氮磷等敏感指标变化特征外，也要重视苔藓的生态作用。

关键词：野火；土壤养分；植被特征；苔藓；结构方程模型；高寒沼泽湿地

中图分类号：S812.2""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）08-2557-10

Responses of Vegetation Characteristics and Soil Nutrients to Wild

Fires in Alpine Swampy Wetlands

SUN Hua-fang1，2， LI Xi-lai2，3*， JIN Li-qun2， SU Xiao-xue2， YANG Xin-guang1， QIAO You-ming3

（1. College of Eco-environment and Resources， Qinghai Minzu University， Xining， Qinghai Province 810007， China;

2. College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. State Key

Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the response of vegetation properties and soil nutrients to wildfires in an alpine swampy wetland，the vegetation community and soil nutrient characteristics were investigated in both wildfire-affected alpine swampy wetlands and intact （CK） areas. The results showed that wildfires significantly increased coverage of grass and weed （Plt;0.05） compared to that of the CK areas，but decreased the coverage of leguminous and moss from 6.17% and 32.67% to 0.17% and 4.50%，respectively （Plt;0.05）. Wildfires significantly decreased the content of soil total nitrogen and available phosphorus，but significantly increased the content of available nitrogen （Plt;0.05）. Analyzing by structural equation modeling （SEM） showed that in the CK area，moss coverage directly affected soil total phosphorus and available phosphorus with an influence coefficient of 0.990 and 0.913，respectively. The live moss coverage in the wildfire-affected area had a direct positive influence on Shannon-Wiener index （influence coefficient =0.604）. There was a direct negative influence between the biomass of dead moss and Pielou index and total phosphorus content，with the impact coefficients of -0.652 （Plt;0.01） and -0.503 （Plt;0.05），respectively. In both the wildfire-impacted wetlands and CK，moss was a key factor affecting soil nutrients and vegetation diversity. Therefore，in the process of studying the impacts of wildfires on alpine wetlands，attention should be paid to the ecological functions of mosses in addition to the changes of sensitive indicators such as grasses，legumes，nitrogen and phosphorus.

Key words：Wild fire;Soil nutrients;Vegetation characteristics;Moss;SEM;Alpine swampy wetland

湿地是地球上重要的生态系统之一，是介于陆地生态系统与水生生态系统之间复杂的生态系统，通常被称为“地球之肾”和“生物基因库”［1-3］。高寒沼泽湿地主要分布在海拔3000 m以上的青藏高原，对维持青藏高原生态平衡和气候调节等方面起到重要作用。但随着全球气温升高，湿地旱化［4］，导致火灾发生风险提高，对湿地生态系统植被群落稳定和土壤功能维持产生威胁［5-6］。火烧常被用于湿地管理［5-6］。在全球范围内，人们通过火烧的方式提高湿地生态系统的多样性和生产力［6-7］。虽然适度的火烧有利于增加湿地植物密度［6］，但是自然界中不受控制的野火却对生态环境和国民经济造成巨大损失，并严重威胁了人类生命安全［8］。

野火的发生受多种因素影响，其中气候条件如温度和降水变化、人为活动和土地利用方式等均会影响野火发生的概率［9-11］。同时植被群落结构和物候期也会对野火发生产生影响［12］。枯草期和土壤湿度较低的湿地更易发生自燃现象，该时期的野火不仅烧毁地上植被，还会消耗大量的地下根系和土壤有机碳，导致土壤质量下降［13-16］。同时燃烧产生的大量温室气体如CO2和CH4也会污染大气，加剧全球气候变暖［17-18］，进一步增大野火发生的风险。

火烧事件会影响植被和土壤特征［19-20］，研究发现，火烧能够通过去除地表的凋落物来促进植物萌发，提高光合组织对光的利用率，同时也为外来物种定植提供资源［21-24］。但火烧引起的过高地表温度会直接导致植被死亡，同时外来物种的入侵也影响着原始群落结构和多样性。刘艾研究发现，野火导致三江平原沼泽化湿地植被物种数下降一半［25］，但也有学者指出野火对增加物种数量和密度有促进作用［22，26］，目前关于野火对湿地植被影响的研究还没得出一致结论。此外，火烧也会对土壤性质产生影响。杨光等和刘俊第等均发现火烧能够提高土壤速效养分的含量，同时也显著改善土壤pH值［27-28］。虽然已有很多学者对森林、草地和湿地生态系统中的火烧现象进行了研究［19，23-24，29-30］，但在高海拔的青藏高原沼泽湿地中野火对植被和土壤的影响还鲜少有人关注和研究。

本研究选择青藏高原典型高寒沼泽湿地，通过调查对比野火影响区和对照区植被和土壤养分分布特征，分析野火发生后植被和土壤养分变化特征，构建结构方程模型（Structural equation model，SEM），探究野火对高寒沼泽湿地植被和土壤养分的影响机制，为后期了解野火对高寒地区湿地生态系统的影响和对野火的有效管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省海西蒙古族藏族自治州天峻县木里镇，该区平均海拔4100 m，地势由西向东倾斜，是重要的畜牧业生产用地和生态保护水源涵养地。该区属于大陆性高原亚寒带湿润气候，气候寒冷，无四季之分。年均气温—5.3℃，1月平均气温—17.2℃，7月平均气温15.6℃，年平均降水量477.10 mm，无绝对无霜期。

本研究以典型高寒沼泽湿地野火影响区和对照区（非影响区）为调查对象（99.62334° E，38.06701° N，海拔3777 m）。本文调查的野火影响区和对照区同属于一片高寒沼泽湿地，二者相距200 m，均为当地牧民公共牧场。野火于2022年4月发生，属于自然发生。野火持续1天，试验样地过火面积大约为20 hm2。试验样地植被类型为草地，草地类型以沼泽化草甸的藏嵩草草地型为主。植物类群以莎草科植物为主形成建群种，其中藏嵩草（Kobresia tibetica）、矮生嵩草（Carex alatauensis）为主要优势种，主要伴生种有高山嵩草（Carex parvula）、早熟禾（Poa annua）、发草（Deschampsia cespitosa）、黑褐苔草（Carex atrofusca）、双柱头藨草（Double-stigma Bulrush）、水麦冬（Triglochin palustris）、鳞叶龙胆（Gentiana squarrosa）、灯心草（Juncus effusus）、斑唇马先蒿（Pedicularis longiflora）等。

1.2 研究方法

1.2.1 植被调查方法 在野火发生同一年（2022年8月）调查野火影响区的维管植物盖度、高度、密度和生物量干重以及苔藓（Moss）的盖度、厚度和生物量干重。将高寒沼泽湿地野火影响区分为4个采样区，每个采样区之间间隔100 m，各采样区的面积均为1 hm2。采样区设定在远离公路100 m以外的位置以消除边缘效应。在各采样区内沿对角线调查3个样方，每个调查的样方面积为1 m2，野火影响区共设置12个调查样方。对照区和野火影响区的采样方法一致。采样区设置和调查样方分布详见图1。

利用目测估算样方内维管植物总盖度和不同经济类群（禾本科、莎草科、豆科和杂类草）植物盖度，利用钢卷尺测定物种高度，并清点样方内不同经济类群维管植物密度。同时收集样方内地表凋落物。样方调查区域内随机设置1个0.5 m×0.5 m栅格样方框，共100个5 cm×5 cm小栅格，计算活苔藓和死苔藓的盖度，用游标卡尺分别测定它们的厚度，齐地面刈割法以测定维管植物地上生物量，采集栅格样方中的活苔藓和死苔藓以测苔藓生物量。将获得的地上维管植物、凋落物和苔藓用烘箱65℃烘干48 h至恒重获得干物质量即生物量干重。野火影响区的维管植物和苔藓的调查和采样方法与对照区一致。分别计算野火影响区和对照区的维管植物物种多样性。计算公式如下：

重要值Pi=（ni/N+ci/C+hi/ H）/3；

Shannon-Wiener指数：H′=-∑Pi×ln Pi；

Pielou均匀度指数：J′=H′/lnS；

Simpson指数：D=1-∑Pi2。

式中：Pi为种i个体数在所有个数所占的比例；ni为第i种植物个体数；ci为第i种植物盖度；hi为第i种植物高度；N为样方内总植物个体数；C为样方总盖度；H为样方内植物高度；H′为多样性指数；J′为均匀度指数；S为群落中植物种数；D为生态优势度指数。

1.2.2 土壤样品采集及理化性质测定 在调查维管植物和苔藓后，在样方内使用5点取样法混合获得0～10 cm的土壤，每个采样区获得3个土壤样品，野火影响区和对照区各取得12个土壤样品。将取得的样品阴干备用。

分别测定氮、磷、钾等养分含量和土壤pH值，各指标测定方法分别为：使用半微量凯氏定氮法土壤全氮（Total nitrogen，TN）含量；碱解-钼锑抗比色法测定土壤全磷（Total phosphorus，TP）含量；碱熔-火焰光度法测定土壤全钾（Total potassium，TK）含量；电位法测定土壤pH值；碱解-扩散法测定土壤速效氮（Available nitrogen，AN）含量；盐酸-硫酸浸提法测定土壤速效磷（Available phosphorus，AP）含量；中性1 mol·L-1乙酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾（Available potassium，AK）含量。

1.3 数据处理与分析

所获数据全部用Excel 2016整理，利用SPSS 19.0对野火影响区和对照区的植被和土壤特征进行t检验，canoco5对植被和土壤特征进行冗余分析。利用Amos 22构建野火发生区和对照区的“土壤化学性质-植被-苔藓”的结构方程模型。

2 结果与分析

2.1 植被分布特征变化

高寒沼泽湿地野火影响区和对照区的优势类群均为莎草科植物。植被总盖度和莎草科盖度没有发生明显变化，均在85%左右，但野火促进了杂类草的生长，使其盖度从4.70%显著增加到13.67%（Plt;0.05），但豆科植物盖度从6.17%下降至0.17%（Plt;0.05）。野火影响区和对照区植被高度没有明显变化。植株密度也没发生显著的变化，分别为349.92和335.92株·m-2。

野火显著降低了高寒沼泽湿地的地上生物量干重和凋落物的生物量干重（图2，Plt;0.05）。对照区的植被地上生物量干重为132.26 g·m-2，野火影响区的植被地上生物量干重为109.78 g·m-2；对照区的凋落物生物量干重为26.46 g·m-2，而野火影响区的凋落物生物量干重仅约是对照区的一半，为13.39 g·m-2。

分析多样性指数发现，野火显著增加了高寒沼泽湿地中植被的物种数量（图3，Plt;0.05），从5种增加至8种。植物的Shannon-Wiener指数也随野火的发生增大，对照区为1.32，野火影响区为1.49，但二者间的差异不显著。野火影响区和对照区的植被Simpson指数和Pielou均匀度指数差异不大，分别为0.71，0.66和0.78，0.76。

野火使苔藓总盖度从37.17%下降到31.17%。对照区活苔藓盖度为32.67%，占该区苔藓总盖度的88.06%，但在野火影响区活苔藓的盖度仅有4.5%，显著低于该区中的死苔藓盖度（24.33%，Plt;0.05）。对照区的活苔藓盖度是野火影响区活苔藓盖度的4.8倍，而对照区的死苔藓盖度仅约是野火影响区的1/5。就苔藓厚度而言，对照区活苔藓厚度显著高于野火区（Plt;0.05），而野火区和对照区的死苔藓厚度没有明显差异。野火显著降低了苔藓的生物量干重，尤其是活苔藓，其生物量干重从81.12 g·m-2降到6.66 g·m-2，下降了91.79%（图4）。

2.2 土壤养分特征变化

土壤特征分析表明（表2），野火导致土壤全氮和速效磷含量显著下降（Plt;0.05），全氮含量从19.86 g·kg-1下降到16.15 g·kg-1，速效磷含量从11.54 mg·kg-1下降到10.15 mg·kg-1。但野火增加了土壤全磷、全钾、速效氮的含量，其中速效氮含量增加了40.53%，且与对照区的速效氮含量差异显著（Plt;0.05）。其他养分野火影响区和对照区差异不大。

2.3 植被特征和土壤养分相关性分析

在野火影响区（图5a），Simpson指数、莎草科盖度、地上生物量、豆科植物盖度和凋落物生物量是土壤养分变化的主要影响因子，对土壤养分的解释率分别为28.9%，20.4%，17.9%，9.1%和8.4%，占所有解释变量的84.7%。物种数量、Shannon-Wiener指数和凋落物生物量与土壤全磷和速效氮含量之间存在较强的正相关关系，活苔藓的生物量、死苔藓厚度、死苔藓盖度和豆科植物盖度与速效钾和速效磷含量之间存在较强的正相关性。莎草科植物盖度与全氮、全钾含量和pH值存在较强的正相关性。

在对照区（图5b）中，植物高度、总盖度、活苔藓盖度和Shannon-Wiener指数为土壤养分变化的主要解释因子，解释率分别为36.3%，16.6%，13.3%和8.8%，占总解释量的75%。活苔藓盖度和厚度分别与速效磷和速效氮含量正相关，Pielou均匀度指数和死苔藓生物量与全氮含量之间呈正相关关系。

通过冗余分析选取影响氮磷含量变化的主要因子构建结构方程模型。研究发现，在野火影响区（图6a），活苔藓厚度和Shannon-Wiener指数对土壤全磷含量产生显著的直接正向影响（Plt;0.05），影响路径系数分别为0.410和0.469，死苔藓生物量干重和Pielou均匀度指数对全磷含量产生显著的负面影响（Plt;0.05），影响路径系数分别为-0.503和-0.616。凋落物生物量干重与速效氮含量之间存在显著的直接影响路径（Plt;0.01），影响系数为0.581。活苔藓盖度与速效磷和速效氮含量也存在直接影响路径，但影响不显著。但活苔藓盖度能够通过促进Shannon-Wiener指数和凋落物生物量干重的提高间接影响全磷和速效氮含量。

在对照区（图6b），活苔藓盖度对速效磷和全磷含量产生显著的直接正向影响（P=0.000），影响系数分别为0.990和0.913。活苔藓生物量干重与全磷含量之间存在较强的直接负面影响，影响系数为-0.489。此外，活苔藓盖度也能够通过影响凋落物生物量干重间接影响土壤全氮含量。多样性指数中，Shannon-Wiener指数为影响全氮和全磷含量的主要因子，能够对全磷含量产生较强的直接正向影响，对全氮含量产生直接的负面影响，影响系数分别为0.417和-0.451。Shannon-Wiener指数也能通过促进凋落物生物量干重的增加间接提高全氮含量。凋落物生物量干重对全氮和速效磷含量产生极显著的正向直接影响（Plt;0.01），影响系数分别为0.581和0.622。

3 讨论

3.1 野火对高寒沼泽湿地植被和土壤的影响

野火通过燃烧地表植物和凋落物对植被物种组成和群落多样性产生直接影响［31-32］。本研究发现，与非着火区高寒沼泽湿地中的植被特征相比，野火现象并没有对植被的总盖度产生显著影响。可能是因为湿地湿度大，野火对植被的燃烧不完全，地下根系和地下芽得以保留，在合适的时机能重新生长。同时野火燃烧地上植被和凋落物为外来物种提供了生存条件，新的物种重新占据新出现的生存空间，代替了被野火去除的植被，以此维持了地表植被的总盖度。此外，野火也会对植被组成和多样性产生影响［1，7］。本研究发现，火烧现象促进了禾本科植物和杂类草的生长，但降低了豆科植物盖度。禾本科植物因其耐寒耐旱的优点广泛生长在各类生境中，Feldman等［33］也指出禾本科植物对野火的耐受性较强。所以，禾本科植物较强的抗逆性和生长能力使其在野火发生后快速生长，但禾本科植物对野火的响应机制还需进一步研究。多样性是生态系统植被群落稳定性大小的重要衡量指标，野火显著增加了物种数量和Shannon-Wiener指数，有利于提高高寒沼泽湿地植被群落的稳定性。可能是因为野火的发生刺激了土壤种子库中的种子发芽，同时野火去除了大量凋落物，为其他植物的生长提供了生长空间，进而增加地上植被多样性［34-35］。但野火显著降低了植被的地上生物量（图2），不利于牧草的积累，可能会对当地畜牧业发展产生不利影响。同时野火显著减少了地表凋落物和苔藓类生物结皮的生物量，使土壤暴露，也增加了养分流失的风险。

土壤养分也会对野火的发生做出不同响应。有学者研究发现，土壤氮含量受野火的影响较小［36-37］，但是本文得出不同结论。本研究发现，与对照区相比，野火发生区的表层土壤全氮含量显著下降，但速效氮含量增加了40.53%。与低海拔地区相比，高寒地区中温度通常是养分循环的主要限制因子。野火引起的土壤温度升高可能会打破高海拔地区的温度限制，提高微生物活性，加快全效养分向速效养分的转化，最终使全氮含量降低和速效氮含量增加。同时，燃烧后产生的植物灰烬也加速了有机氮向无机氮转变，也有利于速效氮含量的提高。此外，土壤氮含量也受到植被特征的影响［38-39］。RDA分析发现（图5），物种数量、Shannon-Wiener指数和凋落物生物量与速效氮含量之间存在显著的正相关关系。野火使更多物种出现，氮源更丰富，有利于提高微生物对植物氮的转化效率。同时，野火通过燃烧地上植物体和凋落物，加快植物体氮进入到土壤中，进一步被微生物分解形成速效养分在土壤中积累和被植物利用［40］。苔藓广泛存在于各类生态系统中，在高寒沼泽湿地中盖度也达到30%以上，在土壤养分变化方面也起到重要作用［41-42］。本研究发现，活苔藓的生物量、死苔藓厚度和死苔藓盖度与速效钾和速效磷含量之间存在较强的正相关性。现有研究表明苔藓有利于改善土壤物理性质、减少水土流失和提高物质循环［41，43-46］。所以野火发生后，苔藓可能通过增加地表覆盖面积以减少养分流失进而使速效养分的积累。同时，活苔藓有利于促进微生物恢复和提高微生物活性［47-48］，也能对速效养分的积累有促进作用。

3.2 野火对植被和土壤养分关系的影响

结构方程模型分析发现，在对照区，活苔藓盖度对土壤养分尤其是速效磷和全磷含量有很强的直接正向影响（图6b）。该结果与孙华方等［41］研究结果基本相同。对照区中苔藓盖度为37%，在影响湿地地表径流、水土保持和CO2的固定等方面有重要作用。而苔藓的生长不仅能够通过利用有机体表对水和矿物养分直接吸收，还在地表形成覆盖层，能够捕获大气中的粉尘颗粒，促进大气中的养分向地表和土壤中固定［49］。活苔藓不仅能够通过光合作用为土壤养分提供来源，也能够通过提高土壤中微生物数量和活性对土壤养分产生积极影响［50］。除活苔藓外，凋落物也是直接影响土壤全氮和速效磷含量的关键因子。凋落物是土壤养分的主要来源，微生物和酶将地面的凋落物分解为养分在土壤中积累，刘佩雯等的研究也表明凋落物与土壤养分含量显著相关［51］。

湿地野火显著改变了活苔藓和凋落物的分布特征，也改变了二者与土壤养分之间的调控关系。本研究中野火导致活苔藓盖度从32.67%下降至4.5%（图4），显著减小了活苔藓对土壤养分的影响，但显著增加的死苔藓生物量和减少的凋落物生物量对土壤养分和植被Pielou均匀度指数产生了较大不良影响（图6a）。大量死苔藓覆盖地表抑制了种子萌发，使物种多样性减少［52］。虽然野火发生区活苔藓盖度与土壤养分之间直接影响关系不再显著，但活苔藓盖度能够通过显著提高Shannon-Wiener指数间接对土壤全磷和速效氮含量产生积极作用。孙华方等研究也指出苔藓有利于改善草地群落结构和提高草地生物量与物种多样性［41］。凋落物作为土壤养分的主要来源与土壤氮和磷含量也息息相关。野火导致凋落物与速效磷和速效氮含量之间的直接影响路径消失，但依然能够通过调节多样性指数间接影响氮磷等养分含量。可能是因为火烧刺激了植物种子萌发，促进了植被多样性增加。适度的野火刺激有利于打破种子休眠，同时火烧引起的凋落物消除也为种子萌发提供阳光和生长空间等有利条件，均能够提高种子的发芽率，增加物种多样性，进而间接促进土壤养分积累。此外，本研究也发现野火发生区的凋落物与活苔藓之间有密切的正相关关系，但在非着火区的高寒沼泽湿地中凋落物与活苔藓盖度之间却存在着较强的直接负向的影响路径。关系的改变可能是因为非着火区高寒沼泽湿地中凋落物过多，阻碍了苔藓孢子进入土壤，同时形成的封闭环境也降低了地表生长的苔藓的光合速率，导致苔藓盖度减小［53］。

苔藓作为非着火区和发生野火的高寒沼泽湿地中植被群落和土壤养分的关键影响因子，在本研究中表现出了十分重要的作用，但鲜少被关注。为了全面了解高寒湿地土壤养分分布机制，还需要将苔藓作为重点考虑对象，从苔藓的角度进一步对高寒沼泽湿地生态系统土壤养分循环机制进行研究。此外，凋落物作为引起草原火灾的重要影响因子，其利用和管理需要受到重视。微地形也是影响湿地植被和土壤特征的重要因子，需要进一步关注高寒沼泽湿地的微地形变化、植被土壤特征和野火发生的耦合关系以及野火对高寒沼泽湿地影响的持续性研究。

4 结论

野火在短期内导致豆科植物盖度、地上生物量和凋落物生物量显著下降，但促进了禾本科植物和杂草盖度以及物种数量的增加。野火显著降低了苔藓总盖度和活苔藓盖度和厚度。苔藓盖度和生物量与植被多样性指数、土壤全氮、速效氮、全磷和速效磷含量相关性较强。对照区活苔藓厚度和凋落物生物量分别对全磷和速效氮含量产生较强的直接影响；而死苔藓生物量对全磷含量产生较强的负面直接影响。非着火区湿地中苔藓盖度能够直接对土壤全磷和速效磷含量产生正向的影响，影响系数分别为0.990和0.913；也能通过影响凋落物生物量间接对全氮含量产生影响。总之，野火虽然促进了维管植物物种数量增加，但显著降低了土壤全氮和速效磷含量。同时，野火成因以及对土壤和植被的长期影响还有待进一步研究。

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（责任编辑 闵芝智）