杂交水稻穗萌发生原因与机制及其调控研究进展

摘要：穗萌是中国南方水稻生产中的突出问题，由杂交水稻穗萌问题所带来的损失也日益受到重视。从种子的裂颖性、种子休眠性、水解酶类、植物激素、品种遗传特性、种子含水量、外界温度及氧气等方面综述了杂交水稻穗萌的发生原因与机制；并从抗穗萌品种选育、选择合适的播种期、加强田间管理、正确使用“九二○”和穗萌抑制剂、加强制种管理技术等角度总结了穗萌的调控措施。

关键词：穗萌；机制；调控；杂交水稻

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2024）08-0102-05

Research Progress in the Causes， Mechanisms， and Regulation of Pre-Harvest"Sprouting in Hybrid Rice

GUO Yu-xin1，TAO Xiang1，ZHANG Ying2，GE Can1，CHEN Zhe2，YAO Dong-ping1

（1. College of Plant Science and Technology， Hunan Biological and Electromechanical Polytechnic， Changsha 410127， PRC;"2. Hunan Hybrid Rice Research Center， State Key Laboratory of Hybrid Rice， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Pre-harvest sprouting is a noticeable problem influencing rice production in southern China， and the losses caused by this problem in hybrid rice have aroused increasing concern. This article summarizes the causes and mechanisms of pre-harvest sprouting in hybrid rice from seed glume cracking， seed dormancy， hydrolytic enzymes， plant hormones， genetic characteristics of cultivars， seed moisture content， external temperature， and oxygen conditions. Furthermore， this article proposes measures such as breeding cultivars resistant to pre-harvest sprouting， sowing on appropriate dates， strengthening field management， applying ''920'' （gibberellic acid） and pre-harvest sprouting inhibitors， and enhancing seed production management， aiming to provide reference for controlling pre-harvest sprouting in hybrid rice.

Key words： pre-harvest sprouting; mechanism; regulation; hybrid rice

杂交水稻杂种优势显著，具有很高的生产力，主要表现为生长旺盛、根系发达、总颖花数多、性状整齐、穗大粒多、产量高、抗逆性强等特点。我国杂交水稻的研究和应用已经走过了近60 a的历程，先后取得了三系法、两系法杂交水稻和超级杂交稻选育成功[1]。目前我国水稻基本实现良种化，其中贡献较大、作用较突出的是杂交水稻品种。至20世纪末，杂交水稻性状的改良主要侧重于高产、优质、抗倒伏、抗病虫等指标，而往往忽视了杂交水稻制、繁种过程中穗上萌芽的抗性指标[2]。在我国，杂交水稻制种主要分布在南方地区，杂交种子收获前常遇到连日阴雨，同时为提高不育系结实率而常喷施“九二○”，使穗上发芽现象极易发生，严重时穗上发芽率可达到50%以上，造成严重的产量损失[3]。穗萌，即水稻种子未脱离母株，而在穗上发芽的现象。穗萌种子内的生理生化反应严重降低了种子的质量，不仅导致水稻产量下降，而且严重影响稻米的品质[4]。

穗萌问题的研究开始主要针对的是小麦等作物，穗萌导致小麦在产量和质量方面的大幅下降，并带来严重的经济损失。近些年，杂交水稻的穗萌所带来的影响也逐渐受到国内外专家的关注。

本文综述了杂交水稻穗萌原因与机制的研究文献，总结了调控措施，以期为杂交水稻穗萌调控提供参考。

1 杂交水稻穗萌发生的原因与机制

环境温度、氧气和种子水分含量是种子萌芽的基本条件，适宜的条件可以使种子内含物产生系列生理生化反应，促进种胚萌动而发芽。不同植物种子萌芽需满足的基本条件不同，杂交水稻种子的固有特性导致在适宜环境条件下容易发生穗萌。诱发穗萌的条件与机制十分复杂，不但与种子的结构、内含物及品种的遗传特性相关，还与环境条件有关。

1.1 种子的裂颖性。

裂颖是水稻不育系的一种遗传特性，水稻杂交组合的种子存在普遍的裂颖现象[5]。杂交水稻种子（含三系法不育系种子）由异交方式产生，就种子本身而言，除种性上的杂种优势或育性表现与常规种子有较大差异外，还表现裂颖、穗发芽及带病种子的百分率较高等劣性[6]；杂交水稻制种时的不育系颖花在长时间的开颖过程中，内、外颖会因日晒、失水等而老化甚至皱缩，致使受粉后颖花的闭颖能力明显降低，部分颖花的内、外颖不能完全闭合而形成开裂粒；另一部分颖花，其内、外颖虽能勉强闭合但也不能严密勾合而形成裂纹粒[7]。

由于裂颖种子的颖壳是开放或半开放状态，种子抑制发芽的物质容易丧失，解除种子休眠的速度较正常种子快，且容易吸收空气中的水分和氧气而促进生理成熟种子的穗萌。

1.2 种子休眠性

有关研究表明，穗萌与种子休眠密切相关，种子休眠性是抑制水稻穗萌的重要指标，休眠性与穗萌程度显著负相关，休眠性强的水稻品种抗穗萌能力更强[8]；穗萌是种子休眠特性丧失或减弱，获得萌发能力的生理过程，有关穗萌的研究大多与种子休眠的研究关联在一起[9]。

绝大部分杂交水稻组合的种子无明显的休眠期[10]，水稻种子缺乏足够的休眠是造成穗萌的主要原因，制种过程中，在种子生理成熟后，遇到适宜的环境温度和湿度，很容易在穗上萌芽。

1.3 水解酶类

水稻种子胚乳的淀粉含量高，种子萌芽过程中，通过淀粉酶将淀粉水解成可溶性糖，为种子萌芽提供能量。水稻种子中分解淀粉的酶主要是α-淀粉酶和β-淀粉酶，有观点认为α-淀粉酶在水稻穗萌中起主要作用，也有观点认为β-淀粉酶在水稻穗萌过程中发挥主要作用，α-淀粉酶可能与幼苗的生长相关[11-12]。

水稻种子萌芽过程中，一些细胞壁水解酶参与水稻胚乳细胞（壁）的降解 ，Fincher G B等[13]认为，水稻胚乳细胞壁的降解发生在淀粉水解之前或同时发生，与淀粉的水解密切相关。有研究表明，水稻种子中存在的β-甘露聚糖酶的活性只在完成萌发后的种子中出现，且随着吸胀时间的延长而不断增加[14-15]；chantarangsee M等[16]对萌发过程中的水稻种子进行组织免疫化学染色研究中发现，种胚、糊粉层、胚根和萌发后的幼苗中均存在半乳糖苷酶的活性，克隆得到的2个半乳糖苷酶的基因，发现只有OsBGal2基因在成熟的种子中表达。至于多糖水解酶在水稻穗萌过程中是否发挥作用，目前还不清楚。

1.4 植物激素

调节水稻穗萌的激素有许多，包括脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）、乙烯、油菜素内酯（BR） 等，其中ABA和GA是最重要的2种内源激素；GA和ABA是种子休眠的主要控制因子[17]。

GA在种子休眠过程中主要有2个作用，首先是诱导编码相关酶基因的表达来水解胚乳，其次是在种子萌发时GA可参与弱化胚外层结构来刺激胚的伸长[18]。GA打破水稻种子休眠促进萌发的效果是明确的，作用机制也逐渐清晰，GA信号由一种可溶性受体蛋白GA不敏感的矮秆蛋白1（GID1）感受[19]。

Ueguchi-Tanaka等[20]通过图位克隆技术鉴定了GID1基因是调控水稻GA信号的可溶性受体；Li等[21]认为，水稻基因组中至少有两类编码GA20-氧化酶的基因，其中有一类特异性地在种子和花中表达，对于打破休眠和促进穗萌至关重要。在水稻生产过程中通常使用的赤霉素（主要成分GA3）是水稻发生穗萌的一个重要原因，马华升[22]研究认为，不育系穗期喷施赤霉素，可提高种子体内的赤霉素含量，提高α-淀粉酶活性，降低ABA含量，显著地提高了发育种子的发芽力、收获前种子的早萌程度。胡伟民等[2]从植物生理角度分析，不喷施赤霉素的种子，其内源赤霉素含量在成熟后期尤其是在生理脱水后期很低，水解酶处于钝化或失活状态，而喷施赤霉素的种子，种子的水解酶活性提高，会使种子处于相对旺盛的生理状态。

普遍认为ABA的生物合成与种子休眠的启动和维持有关。chantarangsee等[16]认为ABA能够抑制种子α-淀粉酶活性，阻止糊粉层对 Ca的吸收，达到维持休眠、抑制穗萌的效果；Fang等[23]研究发现，编码水稻类胡萝卜素（ABA合成的前提物质）生物合成途径主要基因发生突变时，种子中ABA合成受阻，会导致穗萌的发生；Hattori T等[24]研究认为，穗萌种子可能是由于种子缺乏一个ABA调节基因表达所必需的共活化蛋白VP1，从而影响ABA对贮藏蛋白GLB的调控，使该蛋白的合成受到抑制，导致种子对ABA的敏感性降低；Ali-Rachedi S等[25]认为，内源ABA与水稻穗萌不存在相关性，赤霉素和脱落酸的比例才是决定穗萌是否发生的关键。

1.5 品种遗传特性

穗萌虽然是植物长期适应特定自然环境的结果，但物种（品种）本身的遗传特性也是决定穗萌的主要因素之一，例如，我国水稻不育系品种中Ⅱ-32 A、珍汕97A、冈46A、金23A、博A、新香A、V20A、协A等容易发生穗萌，而新香A、金23A等不育系发生穗萌现象较少，培矮64S在田间一般不会有穗萌的现象[26]。

杂交水稻穗萌发生的遗传机制十分复杂，较多的研究者认为，从遗传因素来说，水稻穗萌及休眠是受多个基因共同控制的数量性状，不同的品种拥有的遗传分子形成固有的种子结构、酶及内源激素等有机化合物组成，与环境因子互作调控种子休眠或萌芽。有关研究发现，品种籽粒及穗部的性状、颖壳的厚度以及种皮颜色等遗传特性均对种子的休眠及穗萌有着不同程度的影响[27]，水稻种子的休眠一般认为是种皮所引起的强迫性休眠，而颖壳的开裂闭合特性以及其内含有的萌发抑制物质也决定休眠和穗萌的难易程[28]；但也有研究者认为水稻种子除了种皮引起的强迫休眠外，也存在胚休眠[29]，一般认为，种皮受母性遗传基础影响较大，而种胚则由父母本双方遗传基础控制[30]。胡伟民[2]等研究认为，杂交水稻种子的穗发芽率同时受种子直接加性、种子直接显性与母体加性效应的影响，其中以种子直接效应为主，但不受制于细胞质与母体显性效应的影响；与穗发芽率不同，穗萌指数同时受制于种子直接遗传效应、母体效应和细胞质效应，但母体植株中只测到显著的母体加性效应。Barnard A等[31]利用易穗萌品种和抗穗萌品种经多次回交后，易穗萌的品种也具备了抗穗萌的特性，这也为杂交水稻抗穗萌品种的培育和改良提供了重要依据。

关于杂交水稻的穗萌相关基因功能研究始于20世纪50年代，学者们利用正向遗传学克隆穗萌相关QTL，构建穗萌发生的分子调控网络，以期解析穗萌发生的遗传机制。Longbiao Guo[32]等利用127个双单倍体杂交系研究发现，四个推定的种子休眠相关QTL位点（qSD-3， qSD-5，6 and 11）分别在染色体3、5、6、11被检测到，这四个QTL解释穗萌发生的41.4%；X-Y Gu等[33]研究发现，qSD1和qSD12表现为基因加性效应，qSD7-1被进一步缩小到含有果皮颜色基因RC的片段中，显示基因加性和显性效应；Kiyosumi Hori等[34]通过回交自交系和一套染色体交换系研究表明，qLTG3-1基因与水稻的抗穗萌和低温萌发有关；高方远等[35]利用G46B/K81构建的F2群体检测到3个与穗发芽相关的QTL，其中在第8染色体长臂末端检测到一个主效QTL，其对产生穗萌表型的贡献率达到43.04%，该基因命名为qPSR8；罗正良等[36]进一步对qPSR8进行精细定位，将基因定位于SSR标记RM23511和RM23520之间的103kb片段上。迄今为止，在水稻中已鉴定出约120个与种子休眠和穗萌相关的QTL，广泛分布于12条染色体[37]。

Sdr4是第1个从水稻中克隆出的种子休眠基因，它受OsVP1的正调控间接引发种子的休眠[38]。现有克隆的大多数与休眠相关的基因都参与了ABA或GA的生物合成或信号转导，OsVP1基因与水稻穗萌的调控密切相关。高永峰等[39]通过克隆水稻OsVP1，并构建该建基因的RNA干涉载体，研究OsVP1的功能和水稻穗发芽机制，结果表明，水稻OsVP1的RNA干涉可以导致水稻种子明显的穗发芽；水稻抗穗萌能力不仅与OsVP1的正确转录产物正相关，还与 OsVP1的表达水平正相关，肖英勇等[40]研究发现，将与OsVP1同源的番茄SlAB13基因转入易穗萌的冈46B可明显提高其穗萌抗性。余木兰等[41]概述了与ABA信号转导密切相关的转录因子OsVP1以及参与GA生物合成的关键调节酶GA20氧化酶对水稻穗萌的影响。XU F等[42]研究发现，PHS8基因突变会抑制ABA信号通路的转录因子OsABAI3与OsABI5的表达，而导致穗萌现象；调控穗发芽基因PHS9在水稻种子胚胎发育晚期特性表达，通过与ABA受体结合，而影响ABA信号通路，进而影响水稻穗萌的表型。

1.6 种子含水量

种子含水量是种子萌芽的重要条件。由于杂交水稻种子无明显休眠期，发育成熟后期灌浆充实的种子已具备发芽的内在条件，此时若环境相对湿度达到70%以上或露水条件，满足了胚的最小活化量，高温高湿的环境条件会使生理成熟种子GA活性的增强超过ABA活性的增强，打破种子休眠和停止种子脱水，使种子水分含量增加，代谢活动增强，从而活化淀粉酶，α-淀粉酶活性和可溶性糖含量升高，胚根、胚芽迅速生长，突破种皮，形成根芽边生长边吸收水分、氧气的穗萌现象[43]。

1.7 环境温度

温度是杂交水稻穗萌发生的重要条件之一，是控制种子的休眠与萌发的重要因素，可通过影响内部贮藏物质的代谢、ABA与GA的平衡、种子对内源激素的敏感性来调节休眠和萌发。水稻穗发芽主要在成熟期和萌发期受温度影响，种子成熟时期随着温度的升高，种子的穗发芽率也会迅速上升，而低温条件下能抑制种子的萌发[44]。

1.8 氧气

种子萌芽过程中的系列生理生化反应是在有氧条件下进行。氧含量会影响种胚对脱落酸的敏感性，低氧浓度（10%）能够使脱落酸的敏感性提高至原来的两倍左右，而在5%氧浓度下，脱落酸的敏感性的提高效果更加显著，几乎可以完全抑制种子的萌发[4]。

2 杂交水稻穗萌的调控措施

为了有效防控水稻穗萌，农业科研者通过育种、栽培及化学调控等措施，最大程度解决穗萌问题。

2.1 抗穗萌品种选育

品种选育是解决穗萌的根本途径。育种专家通过抗穗萌不育系及品种资源筛选、创新育种方法（如两系法杂交）、抗穗萌基因导入等方法，选育新的高抗穗萌不育系及品种，从根本上解决穗萌问题。廖泳祥等[26]提出，选育适合当地环境，品质优良，休眠期适中，谷壳较厚的高抗穗萌杂交水稻品种是解决穗萌问题的有效途径；武小金等[45]提出了用转反义vp1基因培育水稻抗穗发芽雄性不育系的设想；毛昌祥等[46]筛选得到一批农艺性状好、米质好、种子休眠性适度的常规稻材料。

2.2 选择合适的播种期

根据水稻品种的生长特性，结合种植区域往年气候变化规律，合理安排播栽期，尽量避开在雨季开花抽穗与籽粒成熟，降低穗上发芽的概率。同时及时关注实时气象预报，如稻谷成熟期遇连日阴雨，要及时排涝。

2.3 科学施肥，加强田间管理

科学施肥，前期适量增施氮肥，可避免水稻早衰与贪青晚熟，后期增施磷钾肥与硅锌肥，促进水稻植株茎秆粗壮，防止植株倒伏，提高水稻抗病抗逆能力。分蘖后期适量晒田，稻谷成熟期田间干湿交替灌溉，加强田间的温、湿度的管理，轻割或不割剑叶。

2.4 正确使用“九二○”和穗萌抑制剂

适时适量喷施“九二○”，确保齐穗和受粉，提高结实率；种子发育成熟阶段正确使用穗萌抑制剂。目前常用的穗萌抑制剂有脱落酸、穗芽克、多效唑、乙烯利等，脱落酸对穗萌的预防效果最好，但价格较为昂贵，难以在大面积生产中应用。需要注意的是，所有的穗萌抑制剂在不同杂交品种、不同生产地点和用药时间的用药量及药效不同，如果要合理有效的利用这些药物，必须开展针对性的用药试验，做到具体情况具体分析、精准用药。

2.5 加强制种栽培管理技术

一是根据制种区气候特征，安排父本、母本的播种时间，使其盛花期和成熟期错开雨季。二是加强田间肥水管理，调控田间湿度和防倒伏。三是正确使用“九二○”和防穗萌抑制剂。四是当85%的谷粒成熟时，如有穗萌现象，应争取在晴天立即抢收，收后的种子要迅速烘干保存。

3 展望

防控水稻穗发芽的理想途径是针对水稻穗发芽的遗传特性培育抗穗发芽的水稻品种。随着基因组学、蛋白组学、转录及代谢组学等多学科的迅速发展，研究者从种子特性、分子遗传、生理生化、代谢、生物酶及内源激素等多角度不断探索杂交水稻穗萌与抗穗萌机制，通过筛选高抗穗萌品种资源、水稻抗穗萌基因挖掘及克隆与导入等技术，已选育出一批高抗穗萌品种，抑制穗萌的化学与栽培技术调控体系也得到进一步完善，水稻穗萌问题有望得以解决。

参考文献：

[1] 青先国，王学华. 杂交水稻的发明对我国粮食生产的贡献[J]. 湖南农业科学，1999（6）：2-4，19.

[2] 胡伟民，何慈信， 马华升. 杂交水稻种子穗萌遗传效应的研究[J]. 中国水稻科学，2002，16（3）：273-276.

[3] 朱旭东，单军祥，方洪民，等. 水稻不同品种的穗发芽及其对外源激素的反应[J]. 植物遗传资源学报，2003，4（3）：238-241.

[4] 余木兰. Amy32b启动子在水稻抗穗萌诱导调控系统上的应用[D]. 长沙： 湖南大学，2021.

[5] 王豪书，杨建菊. 杂交水稻种子裂颖研究[J]. 种子，1991（3）：19-22.

[6] 涂娥英，肖层林. 杂交水稻种子特征特性研究[J]. 杂交水稻，1995（3）：15-18.

[7] 刘晓霞，陈立云. 杂交水稻种子裂颖特性研究进展[J]. 作物研究，2005（5）：278-283.

[8] CHEN Y，XIANG Z，LIU M，et al. ABA biosynthesis gene OsNCED3 contributes to pre-harvest sprouting resistance and grain development in rice[J]. Plant，Cell amp; Environment，2023，46（4）：1384-1401.

[9] SUGIMOTOK，TAKEUCHIY，EBANAK，et a1．Molecular cloning of Sdr4，a regulator involved in seed dormancy and domestication of rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2010，107（13）：5792-5797.

[10] 罗潇，莫德仪，田妍，等. 杂交水稻穗发芽与穗萌动种子特征特性研究综述[J]. 作物研究，2007，21（5）：574-577.

[11] OKAMOTO K，AKAZAWA T. Enzymic mechanisms of starch breakdown in germinating rice seeds： 7. amylase formation in the epithelium[J]. Plant Physiology，1979，63（2）：336-340.

[12] NANDI S，DAS G，SEN-MANDI S. β-amylase activity as an index for germination potential in rice[J]. Annals of Botany，1995，75（5）：463-467.

[13] FINCHER G B，STONE B A. Some chemical and morphological changes induced by gibberellic acid in embryo-free wheat grain[J]. Functional Plant Biology，1974，1（2）：297.

[14] WANG A X，WANG X F，Ren Y F，et al. Endo-β-mannanase and β-mannosidase activities in rice grains during and following germination，and the influence of gibberellin and abscisic acid[J]. Seed Science Research，2005，15（3）：219-227.

[15] REN Y F，BEWLEY J D，Wang X F. Protein and gene expression patterns of endo-β-mannanase following germination of rice[J]. Seed Science Research，2008， 18（3）：139-149.

[16] CHANTARANGSEE M，TANTHANUCH W，FUJIMURA T，et al. Molecular characterization of β-galactosidases from germinating rice （Oryza sativa）[J]. Plant Science， 2007，173（2）：118-134.

[17] 江玲，万建民. 植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展[J]. 江苏农业学报，2007，23（4）：360-365.

[18] YAMAUCHI Y，OGAWA M，KUWAHARA A，et al. Activation of gibberellin biosynthesis and response pathways by low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds[J]. The Plant Cell，2004，16（2）：367-378.

[19] 陈兵先，刘军. 水稻穗萌及其调控的研究进展[J]. 种子，2017，36（2）： 49-55.

[20] UEGUCHI-TANAKA M，ASHIKARI M，NAKAJIMA M，et al. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin[J]. Nature，2005，437：693-698.

[21] LI C D，NI P X，FRANCKI M，et al. Genes controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting in a rice-wheat-barley comparison[J]. Functional amp; Integrative Genomics，2004，4（2）：84-93.

[22] 马华升. 四种植物生长调节剂在杂交水稻制繁种上的应用[D]. 杭州：浙江大学，2004.

[23] FANG J，CHAI C L，QIAN Q，et al. Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors of ABA lead to pre-harvest sprouting and photo-oxidation in rice[J]. The Plant Journal：for Cell and Molecular Biology，2008，54（2）：177-189.

[24] HATTORI T，VASIL V，ROSENKRANS L，et al. The Viviparous-1 gene and abscisic acid activate the C1 regulatory gene for anthocyanin biosynthesis during seed maturation in maize[J]. Genes amp; Development，1992，6（4）：609-618.

[25] ALI-RACHEDI S，BOUINOT D，WAGNER M H，et al. Changes in endogenous abscisic acid levels during dormancy release and maintenance of mature seeds： studies with the Cape Verde Islands ecotype，the dormant model of Arabidopsis thaliana[J]. Planta，2004，219（3）：479-488.

[26] 廖泳祥，郑成，高梅，等. 杂交水稻制种不育系穗发芽抗性鉴定方法研究[J]. 杂交水稻，2009，24（4）：22-23.

[27] GFELLER F，SVEJDA F. Inheritance of post-harvest seed dormancy and kernel colour in spring wheat lines[J]. Canadian Journal of Plant Science，1960，40（1）：1-6.

[28] SESHU D V，DADLANI M. Mechanism of seed dormancy in rice[J]. Seed Science Research，1991，1（3）：187-194.

[29] GU X Y，CHEN Z X，Foley M E. Inheritance of seed dormancy in weedy rice[J]. Crop Science，2003，43（3）：835.

[30] LAWSON W R，GODWIN I D，COOPER M，et al. Genetic analysis of preharvest sprouting tolerance in three wheat crosses[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1997，48（2）：215.

[31] BARNARD A，VAN DEVENTER C S，MAARTENS H. Genetic variability of preharvest sprouting–the South African situation[J]. Euphytica，2005，143（3）：291-296.

[32] GUO L B，ZHU L H，XU Y B，et al. QTL analysis of seed dormancy in rice（Oryza sativa L.）[J]. Euphytica，2004，140（3）：55-162.

[33] GU X Y，KIANIAN S F，FOLEY M E. Isolation of three dormancy QTLs as Mendelian factors in rice[J]. Heredity，2006，96（1）：93-99.

[34] HORI K，KATAOKA T，MIURA K，et al. Variation in heading date conceals quantitative trait loci for other traits of importance in breeding selection of rice[J]. Breeding Science，2012，62（3）：223-234.

[35] GAO F Y，REN G J，LU X J，et al. QTL analysis for resistance to preharvest sprouting in rice （Oryza sativa）[J]. Plant Breeding，2008，127（3）： 268-273.

[36] 罗正良. 水稻抗穗发芽主效QTLqPSR8的精细定位及候选基因分析[D]. 雅安：四川农业大学，2012.

[37] NGUYEN T，ZHOU C L，ZHANG T Y，et al. Identification of QTL for seed dormancy from weedy rice and its application to elite rice cultivar ‘Ninggeng 4’[J]. Molecular Breeding，2019，39（9）：123.

[38] SUGIMOTO K，TAKEUCHI Y，EBANA K，et al. Molecular cloning of Sdr4，a regulator involved in seed dormancy and domestication of rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2010，107（13）：5792-5797.

[39] 高永峰，刘继恺，范晶，等. 水稻穗发芽调控基因OsVP1的RNA干涉载体构建及遗传转化研究[J]. 中国农业科学，2010，43（7）：1321-1327.

[40] 肖英勇，高永峰，唐维，等. 种胚特异性表达番茄SlABI3对水稻冈46B穗萌的抗性研究[J]. 中国农业科学，2012，45（15）：3020-3028.

[41] 余木兰，唐宁，夏玉梅，等. 水稻穗萌机制及调控的研究进展[J]. 杂交水稻，2020，35（5）：1-6.

[42] XU F，TANG J Y，WANG S X，et al. Antagonistic control of seed dormancy in rice by two bHLH transcription factors[J]. Nature Genetics，2022，54（12）：1972-1982.

[43] 陈兵先，刘军. 水稻穗萌及其调控的研究进展[J]. 种子，2017，36（2）：49-55.

[44] 林鑫焱，张传忠，戴兵，等. 水稻穗发芽遗传与分子机制的研究进展[J]. 生物技术通报，2024（1）：24-31.

[45] 武小金，唐俐，邓晓湘，等. 转反义vp1基因培育水稻抗穗萌雄性不育系的设想[J]. 分子植物育种，2004，2（1）：151-152.

[46] 毛昌祥，石瑜敏，周行，等. 利用种子休眠性解决水稻穗上萌芽问题[J]. 广西农业科学，2003，34（6）：18-20.

（责任编辑：谢培庚）