干旱胁迫条件下外源褪黑素提高小麦穗花发育和穗粒数的机理

摘要： 【目的】探究外源褪黑素（melatonin，MT） 对水分胁迫下小麦穗花发育及抗氧化能力的调控效应，为采用化控方法有效缓解干旱胁迫对小麦的危害提供技术支撑。【方法】以多穗型品种‘豫麦49-198’和大穗型品种‘周麦22’为试验材料，设置3 种土壤含水量处理：田间持水量的70%～80% （W1）、60%～70% （W2）、50%～60% （W3）。在小麦小花退化高峰期前进行叶面喷施100 μmol/L 外源MT 处理，并以清水为对照（CK），自叶面喷施MT 3 天起至开花期，每3 天取1 次样，在EMZ-TR 解剖镜下观察小麦主茎幼穗分化进程，记录分化小花数、可孕小花数及小花分化各阶段特征。然后将小麦植株分为茎（茎+叶鞘）、叶、穗三部分，调查干重、含水量、顶展叶片过氧化氢（H2O2） 和丙二醛（MDA） 含量，以及抗氧化相关酶（SOD、POD） 活性。【结果】与W1 处理相比，W2 和W3 处理下两品种小麦小花总分化小花数、退化结点小花数、可孕小花数和穗粒数均降低，同时小麦植株含水量下降，顶展叶片H2O2 和MDA 含量升高。喷施外源MT 可以改善两品种小麦小花发育质量，减少小花退化，增加退化结点小花数、可孕小花数，提高结实穗粒数，对品种周麦22 的促进效应高于豫麦49-198。外源MT 有效降低了小麦顶展叶片H2O2 和MDA 含量，其中豫麦49-198 和周麦22 的H2O2 降幅分别为6.83%～15.16%、7.60%～17.06%，MDA 降幅分别为5.80%～15.31%、6.94%～16.83%；有效提高了两品种顶展叶片SOD 和CAT 抗氧化酶活性，豫麦49-198 和周麦22 的SOD 活性提升幅度分别为4.25%～13.39% 和5.62%～14.49%，CAT 活性提升幅度分别为4.86%～15.68% 和5.42%～16.50%，对品种周麦22 的调控效应高于豫麦49-198。喷施外源MT 有效提高了两品种小麦抗氧化能力和抗旱性，进而促进干物质生产和提高穗器官干物质积累量，在喷施处理后第15 天时，豫麦49-198 和周麦22 喷施MT 处理的穗器官干物质积累量相比于喷施清水处理分别平均提高6.66%～11.72% 和8.06%～12.52%，为小花的生长发育提供了营养物质保障。【结论】在小麦小花退化高峰前喷施外源MT 可以有效改善植株水分状况，提高干旱胁迫下小麦叶片的抗氧化能力和叶片质膜的稳定性，近而提升小麦物质生产能力，为小花发育和结实提供充足的营养保障，提高可孕小花数和结实穗粒数。

关键词： 水分胁迫； 褪黑素； 穗花发育； 抗氧化特性； 干物质积累

小麦是我国最重要的口粮作物之一，其产量直接关系着我国的粮食安全。近年来，受全球气候变暖和水资源短缺影响，黄淮麦区干旱频发、影响范围扩大、危害加剧，对小麦生产造成威胁[1−2]。尤其是春季干旱，通常发生在冬小麦幼穗分化和发育阶段，显著降低小麦小花发育质量和数量，造成穗粒数减少、产量下降[3−5]。干旱胁迫易导致小麦植株内部生命活动异常，组织细胞生理结构遭到破坏，造成植株营养物质合成与运输功能受限，穗器官营养供应不足，穗花发育不良[6−8]。抗氧化系统是植物抵御逆境胁迫的重要组成部分，干旱胁迫会打破机体自身抗氧化系统平衡，导致组织内产生过量活性氧并积累大量自由基等有害物质[9]，造成膜脂过氧化、核酸分子和蛋白质等分子物质的损伤[6， 10−11]，对细胞造成伤害[12]，进而降低植物体的光合作用、生理代谢、物质运输等功能，影响植物体的正常生长发育[13−14]。因此，研究调控抗氧化系统平衡的有效技术措施，可以为农业生产提供缓解干旱胁迫技术，促进植物正常生长发育。

褪黑素（melatonin，MT） 是近年来新确定的一种植物生长调节剂，可以有效调控植物生长发育中多种生理功能（如促进种子萌发[15]，调节碳氮代谢、光周期和开花时间[ 1 6 ]等） 和应对非生物胁迫的不利影响，尤其是其具备较强的活性氧清除能力和抗氧化特性[17]，在提高作物抗旱性方面表现突出[18]。研究发现，MT 能够提高干旱胁迫下植株PSII 最大光化学效率（Fv/Fm），减轻干旱诱导的光抑制[19]，增强叶片的抗氧化酶活性，缓解氧化损伤[20]，维持细胞水分平衡；还能够调控小麦、紫花苜蓿抗氧化系统酶基因的表达和活性，提高抗氧化酶活性和抗旱能力[21−22]。目前，对MT 这种新型植物生长调节剂的研究多集中在番茄[23]、豌豆[24]、苹果[25]等果蔬类植物上[26]，而在小麦[27]、玉米[28]、大豆[29]、花生[30]等作物上研究较少或多集中于幼苗期，对于其在小麦生长中前期（穗花发育阶段） 的研究未见报道。因此，本研究以多穗型小麦品种‘豫麦49-198’和大穗型小麦品种‘周麦22’为试验材料，探究不同水分条件下外源MT 对小麦穗花发育及抗氧化特性的调控效应，为小麦生产中通过施用化控制剂缓解干旱胁迫危害提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2021—2023 年在河南省郑州市河南农业大学科教园区（34°86′N，113°59′E） 进行。供试土壤类型为潮土，播种前土壤基础养分条件为：pH8.02、有机质17.82 g/kg、全氮0.95 g/kg、有效磷17.56 mg/kg、速效钾163.20 mg/kg。

试验采用盆栽方式，供试品种为多穗型小麦品种‘豫麦49-198’和大穗型小麦品种‘周麦22’。设置3 种土壤水分条件，即：W1，田间持水量的70%～80%；W2，田间持水量的60%～70%；W3，田间持水量的50%～60%。3 种土壤水分处理均于小麦拔节前15 天（根据本试验地点往年小麦平均拔节时间计算） 开始搭遮雨棚防雨，并开始利用称重法控水，于拔节后10 天分别达到W1、W2、W3 水分条件。于小麦小花退化高峰期前（拔节后20 天左右，通过每2 天观察1 次小花分化、发育情况以确定该时间节点） 对3 种水分处理的小麦叶面喷施100 μmol/L 褪黑素（MT），并各自设置喷施清水对照处理（CK），喷施时以叶面表层形成一层水雾但不下滴为准。试验用塑料盆高30 cm、直径30 cm，每盆装15 kg 过筛土。每盆施尿素（N 46%） 2.765 g，50% 播前基施，剩余50% 拔节期追施；施重过磷酸钙（P2O5 46%）1.843 g，施氯化钾（K2O 60%） 1.060 g，磷肥和钾肥均于播种前全部基施。每个处理种24 盆，每盆定苗24株，两年度均为10 月15 日播种，收获时间分别为2022 年5 月24 日至27 日和2023 年5 月25 日至28 日。其他栽培管理同一般高产田。

1.2 测定内容与方法

1.2.1 小麦穗花发育

自叶面喷施MT 0 天至开花期，每3 天取样1 次，每个处理选择生长均匀一致的小麦植株5 株，在EMZ-TR 解剖镜下观察小麦主茎幼穗分化进程，并记录分化小花数如总小花数、退化结点小花数（小花发育过程中退化阶段与败育阶段相交叉时的小花数量）、可孕小花数等及小花分化各阶段特征。穗花发育状态具体划分参考崔金梅等[31]的方法。

1.2.2 地上部各器官干物质

自喷施MT 后0 天至开花期，各处理每3 天取长势一致的小麦植株5株，将其分为茎（茎+叶鞘）、叶、穗三部分，105℃下杀青30 min，80℃ 烘干至恒重，然后对各部分进行称重。

1.2.3 植株含水量

在测定穗器官干物质前，先测定小麦植株的鲜重，待测定干物质后，计算植株含水量。

1.2.4 氧化物质

自喷施MT 后0 天至开花期，每3 天取一次顶展叶片鲜样，液氮速冻后存放于−80℃冰箱中，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA） 含量；采用硫酸钛—浓氨水法测定过氧化氢（H2O2 ）含量[32]。

1.2.5 抗氧化酶

分别在喷施MT 后0、6、15 天取顶展叶片鲜样，液氮速冻后存放于−80℃ 冰箱中，采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD） 活性；紫外吸收法测定旗叶过氧化氢酶（CAT） 活性[33]。

1.2.6 穗粒数

在成熟期，分别测定各处理穗粒数。

1.3 数据分析

利用Excel 2021 和Origin 2021 进行数据处理和作图，使用SPSS 26.0 进行数据方差分析，Duncan法进行处理间多重比较。

2 结果与分析

2.1 外源褪黑素对不同水分条件下小麦小花数和穗粒数的影响

由图1 可知，两年间两品种小麦的总分化小花数、退化结点小花数、可孕小花数及穗粒数均随干旱程度的加剧而整体呈下降趋势。其中，两品种小麦总分化小花数随干旱程度加剧逐渐减少，退化结点小花数显著降低，两品种总分化小花数和退化结点小花数均表现为W1gt;W2gt;W3，水分胁迫加剧了小花的集中退化，品种周麦22 总分化小花数高于豫麦49-198。干旱胁迫抑制了小麦幼穗分化，导致小穗原基和小花原基分化提前结束，减少了总分化小花数，同时干旱显著降低可孕小花数目，小花败育量增加，穗粒数显著降低。水分胁迫降低了小麦小花发育质量与数量，而喷施外源MT 能够显著提高可孕小花数与穗粒数，与喷施清水处理相比，W1、W2、W3 条件下两品种各自喷施MT 处理的可孕小花数分别提高了4.13%、7.95%、13.67% （豫麦49-198） 与4.42%、9.65%、14.81% （周麦22），最终的穗粒数分别增加了6.65%、13.84%、19.13% （豫麦49-198） 以及8.73%、15.64%、21.59% （周麦22），MT 在一定程度上有效缓解小麦受到的水分胁迫危害。相比而言，外源褪黑素对W3 处理的小花数提升幅度最高，但其绝对量最低，这说明喷施MT 对小花发育具有调控效果，但其仍比灌水处理低。

2.2 不同品种小麦小花结实特性主要指标的相关性分析

将两品种小麦的总分化小花数、可孕小花数、小花退化率、小花败育率、可孕小花死亡率与穗粒数进行相关分析，如图2A 所示，品种豫麦49-198的可孕小花数与穗粒数呈极显著正相关，退化率、败育率、可孕小花死亡率与穗粒数呈极显著负相关，总分化小花数与穗粒数呈显著正相关，退化率、败育率与可孕小花数呈极显著负相关。由于可孕小花数、退化率与穗粒数表现出较高的相关性，可知豫麦49-198 的穗粒数在小花发育中受退化阶段的小花退化数量影响较大，与幼穗的可孕小花数关系较密切。由图2B 可知，品种周麦22 的总分化小花数、可孕小花数与穗粒数呈极显著正相关，退化率、败育率、可孕小花死亡率与穗粒数表现为极显著负相关，总分化小花数与可孕小花数呈极显著正相关，退化率、败育率则与可孕小花数表现为极显著负相关，可知总分化小花数影响周麦22 可孕小花的形成，而且小花分化阶段，退化率与败育率很大程度上决定了小花最终的结实粒数。鉴于品种豫麦49-198 和周麦22 表现趋势基本一致，对二者统一进行相关分析，如图2C 所示，两品种两年间各处理的总分化小花数、可孕小花数与穗粒数呈极显著正相关，退化率、败育率、可孕小花死亡率与穗粒数呈极显著负相关，可知，总分化小花数与可孕小花数影响小麦小花成粒的质量，而退化败育阶段影响可孕小花的数量，进而影响最终的结实指标穗粒数。

2.3 外源褪黑素对不同水分条件下小麦植株含水量的影响

由图3 可知，两年中两品种小麦各处理的植株含水量在喷施处理后0～15 天内呈逐渐下降趋势，且随水分胁迫程度加剧而明显降低，两品种植株含水量均表现为W1gt;W2gt;W3。外源MT 有效提高了两品种喷施处理后3～15 天的植株含水量，以处理后15 天为例，喷施MT 后品种豫麦49-198 的植株含水量在W1、W2 和W3 条件下分别较喷施清水CK 处理增加1.38%、2.14% 和3.19%，品种周麦22 则分别增加1.52%、2.45% 和3.80%，外源MT 在一定程度上提高了植株含水量，有利于缓解土壤水分胁迫造成的危害。

2.4 外源褪黑素对不同水分条件下小麦顶展叶片丙二醛含量的影响

由图4 可知，两年中两品种小麦各处理的顶展叶片MDA 含量在喷施处理后0—15 天内整体趋势一致，呈逐渐上升状态，且随水分胁迫程度加剧而逐渐升高，均表现为W3gt;W2gt;W1，且品种豫麦49-198的顶展叶片MDA 含量略高于周麦22。外源MT 有效降低了两品种喷施处理后3～15 天的顶展叶片MDA 含量，以第15 天为例，与喷施清水处理相比，W1、W2 和W3 条件下两品种喷施MT 处理的顶展叶片MDA 含量分别降低了5.80%、10.42%、15.31% （豫麦49-198） 和6.94%、12.28%、16.83% （周麦22），对品种周麦22 的调控效应高于豫麦49-198，对干旱胁迫处理的作用优于正常水分处理，但就其MDA 绝对量来看，外源MT 的调控效果仍不如灌水处理。

2.5 外源褪黑素对不同水分条件下小麦顶展叶片H2O2 含量的影响

由图5 可知，两年中两品种小麦各处理的顶展叶片H2O2 含量在3 种水分条件下随处理后时间的延长变化趋势不一致，W1 处理下呈波动性变化，而W2 和W3 处理下在喷施后0～15 天内呈上升趋势，且3～15 天内达显著水平。两品种顶展叶片H2O2含量随水分胁迫程度加剧而逐渐升高，均表现为W3gt;W2gt;W1。与不喷施MT 处理相比，两品种喷施MT 后顶展叶片内的H2O2 含量显著降低，以处理后第15 天为例，W1、W2、W3 条件下两品种喷施MT处理的顶展叶片H2O2 含量分别较喷施清水处理降低了6.83%、9.17% 和15.16% （豫麦49-198），7.60%、10.22% 和17.06% （周麦22），表明外源MT 在一定程度上有效降低了顶展叶片的H2O2 含量，这有助于缓解H2O2 对叶片的氧化损伤。两品种间比较，外源MT 对品种周麦22 顶展叶片H2O2 的调控效应高于对品种豫麦49-198。

2.6 外源褪黑素对不同水分条件下小麦顶展叶片SOD 活性的影响

如图6 所示，两年中两品种小麦各处理的顶展叶片SOD 活性在3 种水分条件下随处理后时间的延长变化趋势不一致，W1 处理下呈波动性变化且幅度较小，而W2 和W3 处理下在喷施后0～15 天内呈不断上升趋势，且6～15 天内W3 处理下喷施MT 和喷施清水处理相比差异达显著水平，3 种水分条件下SOD 活性均表现为W3gt;W2gt;W1，水分胁迫提高了SOD 活性。W1、W2、W3 条件下两品种喷施MT 处理后，顶展叶片SOD 活性较CK 处理均显著提升，其中W3 最高，W2 次之，W1 最低，以第15天结果为例，与不喷施MT 处理相比，品种豫麦49-198 的顶展叶片SOD 活性提升幅度分别为4.25%、9.25% 和13.39%，品种周麦22 的提升幅度分别为5.62%、9.86% 和14.49%，这表明外源MT 能有效提高小麦顶展叶片SOD 活性，提升其对干旱胁迫的抗逆性响应。

2.7 外源褪黑素对不同水分条件下小麦顶展叶片CAT 活性的影响

由图7 可知，两年中两品种小麦各处理的顶展叶片CAT 活性在3 种水分条件下随处理后时间的延长变化趋势与SOD 活性基本一致，W2 和W3 条件下两品种顶展叶片CAT 活性增强，提高了叶片对水分胁迫的抗逆性响应。W1、W2、W3 条件下喷施MT 显著提高了两品种顶展叶片CAT 活性，以喷施处理后第15 天结果为例，与喷施清水处理相比，两品种喷施MT 处理的顶展叶片CAT 活性分别提高了4.86%、9.97% 和15.68% （豫麦49-198），5.42%、11.60% 和16.50% （周麦22），且外源MT 对品种周麦22 的调控效应高于对豫麦49-198，这表明外源MT 能够有效提高两品种顶展叶片CAT 活性，有利于缓解小麦叶片受到的氧化损伤。

2.8 外源褪黑素对不同水分条件下小麦穗器官干物质积累的影响

由图8 可知，两年中两品种小麦各处理的穗器官干物质积累量在喷施后0～15 天内均呈逐渐增加趋势，品种周麦22 各处理的穗干物质积累量在喷施后第15 天均高于品种豫麦49-198。喷施处理后0～6 天内，W2、W3 条件下的两品种穗器官干物质积累量均高于W1 条件下，但6～15 天期间，W1 条件下两品种各处理穗器官干物质积累明显加快，至第15 天时超过W2 和W3 条件下，具体表现为W1gt;W2gt;W3，这说明土壤水分胁迫加速了两品种小麦穗器官的生长，但同时也降低了穗器官干物质的总积累量。喷施MT 有效促进了两品种穗器官干物质积累，喷施后0～15 天内，两品种喷施MT 处理的穗器官干物质积累量均高于喷施清水处理，至第15 天时，与喷施清水处理相比，W1、W2、W3 条件下两品种喷施MT 处理的穗器官干物质积累量增幅分别为6.66%、9.74% 和11.72% （豫麦49-198），8.06%、10.37% 和12.52% （周麦22），且外源MT 对3 种水分条件下大穗型品种周麦22 的促进效果高于多穗型品种豫麦49-198，但土壤水分胁迫条件下喷施MT 的调控效果比不上正常水分处理效果。

3 讨论

3.1 外源褪黑素对小麦小花发育及结实特性的影响

穗粒数是决定小麦产量的关键因子之一，而小麦小花的可孕性是决定穗粒数的主要因素[34]。小花发育的质量和数量是结实成粒的基础，争取穗大粒多的关键在于促进小花原基分化发育、减少小花的退化败育，增加可孕小花数，提高结实率[35−36]。本研究结果表明，随着土壤含水量从正常条件降低到水分胁迫状态，小麦分化的小花集中退化加剧，导致可孕小花数降低，穗粒数减少，这与王沅等[37]、赵春江等[38]、刘北城等[39]干旱阻碍小麦穗花发育和减少穗粒数的研究结果一致。前人研究表明，小麦小花发育成粒经历了分化、退化、败育和结实4 个阶段[31]，在小花退化高峰前采取调控措施，能有效减少小花退化，增加可孕小花数[34， 40]。本研究中，总分化小花数与可孕小花数均影响小麦小花成粒的质量，但退化败育阶段决定了可孕小花的数量，土壤水分胁迫加剧了小花的退化与败育，造成小花退化败育率升高，可孕小花数与结实数减少，可孕小花结实率下降。因此，小麦生产中需重视小花退化败育阶段的管理，在小花退化高峰前（拔节后20 天左右） 采取能减少小花退化和败育的栽培调控措施，可以有效提高可孕小花数和最终的穗粒数。本研究于小麦小花退化高峰前喷施100 μmo/L 的MT，有效提高了从正常水分条件到水分胁迫状态下多穗型品种豫麦49-198 和大穗型品种周麦22 的总分化小花数，减少了小花退化数，提高了可孕小花数和穗粒数，这为小麦产量形成粒多库大奠定了基础，且对大穗型品种周麦22 的调控效果好于对多穗型品种豫麦49-198。这可能是因为外源MT 可以有效促进小麦植株生长发育[27]、改善光合特性[41]、促进物质生产[42]，增加穗器官干物质积累[27]，利于穗花发育成粒。本研究关于两品种穗器官干质积累的分析结果也证明了这一点，外源MT 可以有效促进正常水分条件至水分胁迫状态下两品种小麦穗器官干物质积累量增加，这可以为小花发育提供充足的穗部营养保障，以减少小花的退化败育，增加结实成粒数[42−45]。

3.2 外源褪黑素对小麦抗氧化特性的影响

目前，干旱胁迫已成为小麦生产中的主要非生物胁迫之一，对小麦高产稳产的威胁逐渐加重[14]。干旱胁迫会改变植物体内含水量，而植物体内水分存在状态的变化会直接影响细胞的生理代谢，导致水势与膨压降低，诱导组织内活性氧等有毒物质大量积累，破坏细胞的组织结构[46]。研究表明，干旱胁迫诱导小麦细胞内活性氧积累，加剧组织内氧化损伤，导致细胞死亡，进而影响植株的正常生命活动，造成干物质积累减少，产量降低[47]。本研究中，水分胁迫会导致两品种小麦植株含水量下降、顶展叶片H2O2和MDA 等有害物质积累，这会加剧机体内ROS 失衡并积累大量的O-2等有毒氧化产物，造成膜脂过氧化等，这与前人研究[6， 48]结果一致。当干旱胁迫发生时，植物本身具备的抗氧化系统如酶促清除系统（主要包括SOD 与CAT 等） 会激活，其可以有效自主清除体内活性氧，是植物抵御逆境胁迫的一道重要屏障[49]。研究表明，适宜的外源MT 可以降低干旱胁迫下小麦幼苗叶片MDA 含量并增加其SOD 活性[50]，可以减少其H2O2 含量和调节POD 和CAT 活性[21]，进而减轻干旱胁迫下的氧化伤害。本研究发现，在小麦生长中前期，于小花退化高峰前喷施外源MT可以有效降低水分胁迫下两品种顶展叶片的H2O2 与MDA 含量，提高SOD 和CAT 活性，进而减轻干旱胁迫诱发的氧化物质对小麦顶展叶片的损伤，提高小麦植株的抗旱性，且对大穗型品种周麦22 的抗氧化调控效果高于对多穗型品种豫麦49-198，这可能与品种的生长特性差异有关。灌水和喷施MT 均能减轻土壤水分胁迫的危害，但就本研究结果来看，从正常水分条件至水分胁迫加剧状态，外源MT 对两品种小麦顶展叶片的抗氧化性调控效应逐渐增强，但对比正常灌水与喷施MT 的绝对效果发现，MT 的调控效应比不上灌水处理。

总的来说，喷施外源MT 可以通过减少小麦顶展叶片H2O2 与MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性来缓解植株受到的干旱损伤和提高其抗旱性，进而保障植株进行正常生理代谢活动，促进干物质生产和同化，积累更多干物质并向穗器官分配，为小花正常生长发育和结实提供充足的营养保障。本研究侧重于分析外源MT 在小麦小花发育关键阶段对穗花的影响效应，及通过增强叶片抗氧化能力保障小花发育所需营养物质供应的调控作用，但在外源MT 调控叶片抗氧化特性生物学机理方面未作探讨，有关这一方面的研究还需加强和深入。

4 结论

小麦小花退化败育阶段是可孕小花数量确立的重要时期，于小花退化高峰前外源喷施MT 可以通过减少小麦叶片H2O2 与MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性来缓解植株因干旱引发的损伤，提高其抗旱性，促进叶片生产更多干物质并向穗器官分配，为小花的分化、发育提供充足的营养保障，进而降低小花退化率、提高可孕小花数、提升结实率、增加穗粒数。总体上，外源喷施MT 对大穗型品种周麦22 的抗氧化调控效应高于对多穗型品种豫麦49-198 的效应。

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基金项目：国家自然科学基金项目（32101830）；国家重点研发计划项目（2023YFD2300204）；财政部和农业农村部—国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-03）。