微生物菌剂对核桃叶片生理及光合特性的影响

摘要：【目的】研究微生物菌剂对核桃叶片生理及光合特性影响，为微生物菌剂在新疆阿克苏地区核桃上应用提供科学依据。【方法】以14年生疏散分层形温185核桃为材料，共设置6个处理，分别为枯草芽孢杆菌30 g/株（T1）、哈茨木霉菌30 g/株（T2）、枯草芽孢杆菌40 g/株（T3）、哈茨木霉菌40 g/株（T4）、枯草芽孢杆菌20 g/株+哈茨木霉菌20 g/株（T5）和清水对照（CK）。测定核桃叶片叶面积、叶长、叶宽、鲜重、干重、叶绿素（SPAD）、光合特征等指标，分析不同用量及种类的微生物菌剂对核桃叶片的影响。【结果】在T5处理下核桃叶片生长指标表现最优，T5处理下叶片养分含量氮、磷、钾出现最大值，较对照高出65.68%，61.14%和57.47%；该处理下叶片叶绿素含量与CK呈显著差异，较对照高29.38%，且提高了叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，较对照分别高22.57%、21.16%和65.58%。【结论】沟施枯草芽孢杆菌和哈茨木霉菌各20 g处理促进核桃叶片生长及养分含量和提高光合性能的效果最佳。

关键词：核桃；微生物菌剂；叶片；光合特性

中图分类号：S664.1；S14文献标志码：A文章编号：1001-4330（2024）09-2299-08

0引 言

【研究意义】核桃（Juglans regia L.）是胡桃科、胡桃属植物，位居世界四大干果（核桃、榛子、扁桃、腰果）之首。核桃是我国重要的木本油料树种，核桃具有很高的经济价值［1］。若化肥施用不当则可引起核桃的营养失调，土壤板结、空壳率增加、种仁不充实、外壳厚度增加及产量下降等，影响果实品质［2］。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）能够促进植物根际细菌（PGPR）的生长［3］，从多种植物组织中被分离，具有抗旱、抗菌及促生作用［4］。哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）作为一种重要的生防菌，对植物生长有促进调节的作用［5］。使用微生物菌剂代替化肥，对核桃栽培具有重要意义。【前人研究进展】辛磊等［6］研究发现，利用枯草芽孢杆菌ML-11的发酵液浇灌核桃苗根部，不仅对核桃的根腐病有良好的抑制作用，也对核桃苗的生长具有一定的促进作用。周晓馥等［7］研究发现，黄瓜幼苗施加哈茨木霉菌液后，明显增加了植株的总根长、总根表面积、根尖数等各项根系指标，对黄瓜幼苗有显著的促进生长的作用。张祖衔等［8］研究发现，施加枯草芽孢杆菌和哈茨木霉菌单一菌剂对黄瓜根系各指标有促进作用，混合菌剂的促生作用与其二者相比更为显著。周进［9］研究发现，施用生物菌肥能提高辣椒生长、光合特性和产量，且改善了品质。王爱玲等［10］研究表明，施用微生物菌肥能有效缓解传统施肥引起的土壤板结，且苹果的叶绿素含量和光合特性及品质均有所提高。杨皓等［11］研究发现，施用菌肥后可提高刺槐的光合作用和土壤养分含量。【本研究切入点】微生物菌剂作为一种微生物肥料、具有改良土壤结构、提高肥料利用率、促进植株生长发育、增加作物产量和改善作物品质的作用。同时，微生物菌剂还具有提高作物叶片养分积累及光合作用；针对微生物菌剂在新疆核桃叶片的生长、养分积累及光合特征的影响研究鲜见报道。科学施肥是优化核桃树的生存环境和提升核桃果实品质至关重要的因素［12］。【拟解决的关键问题】以温185核桃为研究对象，分析微生物菌剂对核桃叶片生长、养分积累及光合特征的影响，为核桃科学施肥提供理论依据。

1材料与方法

1.1材 料

以温185核桃为研究对象，树龄14 a，株行距为5 m×6 m，生长健壮。试验于2022年3月至2023年9月连续2年在新疆阿克苏地区阿瓦提县喀什贝西村核桃园（40°7′6″ N，80°34′41″ E）进行，该地为暖温带大陆性干旱气候，少雨，风沙大，年平均气温10.2 ℃，平均降水量46.7 mm，无霜期200～211 d。土质为壤土，pH值 8.86，有机质8.18 g/kg，全氮0.69 g/kg，全磷0.61 g/kg，全钾11.17 g/kg，碱解氮50.92 mg/kg，有效磷 30.7 mg/kg，速效钾99.75 mg/kg。施用的枯草芽孢杆菌及哈茨木霉菌为山东益泰生物科技有限公司生产。枯草芽孢杆菌有效活菌数≥10×108/g、哈茨木霉菌有效活菌数≥200×108/g。

1.2方 法

1.2.1试验设计

试验前为增加土壤肥力，添加含腐殖酸水溶肥料大量元素液体肥体型（黄腐酸≥100 g/L，N+P2O5≥400 g/L，微量元素≥5 g/L，水不溶物≤50 g/L），全年用量为120 kg/667 m2。试验共设6个处理、枯草芽孢杆菌30g/株（T1）、哈茨木霉菌30 g/株（T2）、枯草芽孢杆菌40 g/株（T3）、哈茨木霉菌40 g/株（T4）、枯草芽孢杆菌20 g+哈茨木霉菌20 g/株（T5）和清水对照（CK）。菌肥从4～7月共施4次，采用大田试验，每个试验处理选取 10 棵树作为处理材料，3个重复，采取随机区组试验设计。距树干100 cm开一条深15 cm，宽30 cm，长60 cm的条形沟，进行沟施，施完菌肥后立即浇水。表1

1.2.2测定指标

1.2.2.1叶片生长指标

用叶面积测定仪测定叶长、叶宽和叶面积，用电子天平称量单叶的鲜重和干重。

1.2.2.2叶片氮磷钾含量

按不同处理取叶5～8片/株，用清水冲洗，再用无菌离子水冲洗3次，105℃恒温杀青20 min，80℃烘至恒重，用粉碎机粉碎，放在阴凉干燥处保存。叶片全氮采用奈氏比色法、全磷采用钼锑钪比色法、全钾采用用原子吸收法测定。

1.2.2.3SPAD 值、光合指标

采用便携式 SPAD 检测仪测定核桃叶片叶绿素含量；于7月2日用Li-6400 型便携式光合仪测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），并计算水分利用率（WUE＝Pn／Tr）、气孔限制值（Ls＝1-Ci／Ca）和饱和水汽压亏缺（Vpdl）。每株选取树冠外围3片结果枝顶叶进行测定。

1.3数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010软件处理数据，使用SPSS 19.0统计软件对试验数据进行方差分析。

2结果与分析

2.1微生物菌剂对核桃叶片性状的影响

研究表明，与CK相比哈茨木霉菌和枯草芽孢杆菌均显著增加核桃叶片叶面积，各处理之间呈显著性差异（P＜0.05）；其中T5处理下核桃叶面积最大为114.18 cm2，较CK高31.75%。叶长除了T2和T3处理低于CK外，其余处理叶片长度明显大于CK，在T5处理下叶长出现了最大值，较对照高出了11.55%。在T3处理下核桃叶片叶宽为最大9.42 cm，较CK高出20.15%；T4和T5处理分别较CK高出8.16%和13.01%，与CK亦差异显著，（P＜0.05）。核桃叶片鲜重和干重在T5处理下出现了最大值分别为2.29和0.64 g，与对照分别高出90.83%和166.66%；其余处理与CK差异显著（P＜0.05）。表2

2.2微生物菌剂对核桃叶片氮磷钾含量的影响

研究表明，叶片全氮含量T1～T5处理与CK差异显著（P＜0.05），其中T4和T5处理下叶片全氮含量达到最高，相比CK高出57.78%和65.68%，T1～T3处理之间差异不显著。叶片全磷和全钾含量在T5处理下达到最高分别是2.53和16.44 g/kg，是CK的61.14%和57.47%，与CK差异显著，施用不同微生物菌剂处理之后叶片全磷和全钾部分处理之间差异显著（P＜0.05）。表3

2.3微生物菌剂对核桃叶片叶绿素含量的影响

研究表明，核桃叶片叶绿素含量各处理与CK之间差异显著，微生物菌剂处理后的核桃叶片叶绿素含量均高于对照，叶绿素含量表现为T5＞T3＞T4＞T1＞T2＞CK。T1～T5处理的核桃叶片叶绿素含量分别是对照的15.05%、13.72%、23.66%、16.84%和29.38%。其中T5处理下的核桃叶片叶绿素含量达到最高为56.54，该处理显著增加了核桃叶片的叶绿素含量，（P＜0.05）。图1

2.4微生物菌剂对核桃叶片光合生理特征影响

2.4.1微生物菌剂对核桃叶片净光合速率影响

研究表明，施用不同量的微生物菌剂后，核桃叶净光合速率呈先上升后下降再上升的趋势，核桃叶净光合速率表现为T5＞T3＞T4＞T2＞T1＞CK。各处理核桃叶片净光合速率均高于对照，T1～T5处理之间的净光合速率为2.24～22.57 μmol/（m2·s）。其中T3和T5处理下的核桃叶净光合速率最大，较对照分别高出14.89%、22.57%，显著高于CK（P＜0.05）。图2

2.4.2微生物菌剂对核桃叶片气孔导度的影响

研究表明，气孔导度的变化规律是T5＞T4＞T3＞T2＞T1＞CK。各处理与对照相比气孔导度较均显著高于对照，其中T4和T5处理下具有较高的气孔导度分别为0.379 6和0.381 5 mol/（m2·s），较CK分别提高了21.76%和21.16%。图3

2.4.3微生物菌剂对核桃叶片胞间CO2浓度的影响

研究表明，施用微生物菌剂处理后的叶片胞间CO2浓度T3、T4、T5处理低于CK，其余处理与对照无显著差异。各处理间表现为CK＞T1＞T2＞T4＞T3＞T5。其中T5处理下的胞间CO2浓度最低为 198.14 μmol/mol，较CK降低了14 %。T3、T4、T5处理显著低于对照，与CK差异显著（P＜0.05）。图4

2.4.4微生物菌剂对核桃叶片蒸腾速率的影响

研究表明，施用微生物菌肥后（T1～T5）处理的蒸腾速率均高于CK，其蒸腾速率范围在8.90～11.69 mmol/（m2·s），其中T5处理出现最大值，为11.69 mmol/（m2·s），较对照提高65.58%。混施微生物菌剂可显著提高核桃叶片的蒸腾速率，从而提高植物的同化能力。图5

2.4.5微生物菌剂对核桃叶片水分利用率影响

研究表明，施用微生物菌剂处理下核桃叶片的水分利用率出现差异性变化，各处理核桃叶的水分利用率均高于对照，各处理间表现为T5＞T3＞T4＞T1＞T2＞CK。其中T5处理核桃的水分利用率最大，为3.1 mmol/μmol，较CK提高了103.5%。图6

2.4.6微生物菌剂对核桃叶片气孔限制值影响

研究表明，各处理间表现为T3＞T5＞T4＞T1＞T2＞CK。T1、T2处理与CK差异不显著、T4和T5处理高于CK，较CK分别高出23.33%和26.66%，T3处理下核桃叶的气孔限制值最高为0.41，较CK高出36.66%。显著高于CK（P＜0.05）。图7

2.4.7微生物菌剂对核桃叶片饱和水汽压亏缺影响

研究表明，用微生物菌剂处理后的饱和水汽压值除了T2处理与CK无显著差异外（T1、T3、T4和T5）处理均高于CK。在T5处理饱和水汽压达到最高值为3.12 MPa，显著高于CK（P＜0.05）。图8

3讨 论

3.1试验研究表明，单施微生物菌剂和混合使用微生物菌剂均有助于核桃叶片的生长，T5处理下核桃叶面积较CK增加了31.75%，叶长在T2和T3处理低于CK，在T5处理下较CK增加了11.55%。在T3处理下核桃叶片叶宽较CK增加了20.15%；核桃叶片鲜重和干重较CK分别增加了90.83%和166.66%。贺志斌［13］研究表明，施用微生物肥料后能增加苹果叶片的面积，有助于促进植物叶片营养物质的积累。段淇斌等［14］微生物菌肥对植物生长有促进作用。在梨园施用微生物菌肥后能增加香梨叶片叶面积、长宽、叶厚［15］。

3.2果树科学施肥的理论依据和有效方法是叶片营养诊断，不同国家或地区叶片分析的标准值有较大差异［16］。付燕等［17］利用不同浓度的食用醋酸处理或施硫磺（0.6 g/kg 基质）的蓝莓叶全氮、全磷和全钾含量明显高于施硫酸钾处理的。

3.3叶绿素含量和光合参数Pn、Gs、Tr、Ci可反映植物的光合能力［18］。试验研究表明，施用微生物菌剂后可以明显提高核桃叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，降低胞间CO2浓度。王玫等［19］研究表明，黄腐酸微生物菌剂（10 g/kg）可促进甜茶幼苗的光合作用，明显提高了叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率。陈芬等［20］研究发现，施用有机肥后可以提高辣椒叶片叶绿素含量，同时可以提高叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，降低胞间CO2浓度，可以有效提高叶片光合作用的能力。试验研究结果与以上研究结果较一致。其中T5处理的净光合速率、气孔导度，蒸腾速率达到最高值，说明该处理的菌剂可最大程度发挥肥效。对核桃叶片进行光合作用的促进作用最明显。瞬时水分利用率是反映植物光合作用的重要指标。在T5处理下瞬时水分利用率显著高于对照（P＜0.05），与王爱玲等［10］研究结果一致。气孔限制值在T3、T4、T5处理下与CK呈显著差异，饱和水汽压亏缺在T5处理下出现最大值4.08 MPa，增幅为79.73%。微生物肥料能有效提高植物叶片的光合特性［21-23］。

4结 论

在核桃地沟施不同用量的枯草芽孢杆菌和哈茨木霉菌后，促进了核桃叶片的生长（叶面积、长度、宽度、鲜重、干重），明显提高了叶片全氮、全磷、全钾含量，并且提高了叶片叶绿素含量、净光合速率，增加了气孔导度，提高了蒸腾速率、提高了瞬时水分利用率以及降低胞间CO2浓度等，有助于提高根系吸收能力，从而提高核桃的同化能力，积累更多有机物质，改善核桃品质，提高核桃产量。以枯草芽孢杆菌20 g+哈茨木霉菌20 g配施的效果最佳。

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Effects of microbial inoculants on physiological and photosynthetic characteristics of walnut leaves

Paziliye Ahemati1 ， WANG Xinyong2， ZHOU Yan3， SONG Bin4， Yusuf Abulitifu1

（1. College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052，China；2. Fertilizer and Agricultural Water Conservation， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091，China； 3. Xinjiang Yiguo Biotechnology Co.， Ltd.， Wensu Xinjiang 843100，China； 4. Xinjiang National Agricultural Science and Technology Park Management Committee in Wensu， Wensu Xinjiang 843100，China）

Abstract：【Objective】 To explore the effects of microbial microbial agents on the physiological and photosynthetic characteristics of walnut leaves，and to provide scientific basis for the application of microbial microbial agents on walnut in Aksu area.

【Methods】 A total of 6 experimental treatments were set up with 14-year old walnut \"Wen185\" as the test material，which were 30 g/ strain of Bacillus subtilis （T1）， 30 g/ strain of Trichoderma hartzii （T2）， 40 g/ strain of Bacillus subtilis （T3）， 40 g/ strain of Trichoderma hartzii （T4）， and 30 g/ strain of Trichoderma Hartzii. Bacillus subtilis 20 g/ strain + Trichoderma harziensis 20 g/ strain （T5）， water control （CK）. Then， leaf area， leaf length， leaf width， fresh weight and dry weight were measured. After thatn， chlorophyll （SPAD）， photosynthetic characteristics and other indicators were determined and the effects of different amounts of microbial inoculants on walnut leaves were analyzed.

【Results】 Under T5 treatment， the area， length， fresh weight and dry weight of walnut leaves were significantly higher than those of control， which were 31.75%，11.55%，90.83% and 166.66% higher， respectively. Leaf nutrient contents of nitrogen， phosphorus and potassium showed the maximum value， which was 65.68%，61.14% and 57.47% higher than that of the control. Chlorophyll content and photosynthetic characteristics index parameters were also increased under this treatment.

【Conclusion】 Trench application of 20 g on each of Bacillus subtilis and Trichoderma harziana promote the growth，nutrient content and photosynthetic performance of walnut leaves. In this experiment， the combination of Bacillus subtilis 20 g and Trichoderma harziana 20 g has the best effect.

Key words：walnut; microbial agent; blades; photosynthetic characteristics

Fund projects：New Agricultural University-Shaya County Forestry and Fruit Industry Development Strategic Cooperation Project （2520HXKT1）

Correspondence author：Yusupu Abuntipu （1969-）， male， from Xinjiang， Ph.D.， associate professor， research direction： fruit cultivation and germplasm resources， （E-mail）yusufxj@163.com

收稿日期（Received）：2024-02-13

基金项目：新农大-沙雅县林果业发展战略合作项目（2520HXKT1）

作者简介：帕孜丽耶·艾合麦提（1997-），女，新疆人，硕士研究生，研究方向为果树栽培与生理，（E-mail）1779575836@qq.com

通讯作者：玉苏甫·阿不力提甫（1969-），男，新疆人，副教授，博士，硕士生导师，研究方向为果树栽培与种质资源，（E-mail）yusufxj@163.com