摘" " 要:为了总结F1代群体的性状表现,从遗传学角度提炼其规律,为日后进行梨杂交育种工作提供参考依据,本研究利用库尔勒香梨×翠冠及其杂交后代为材料,连续2年对该杂交组合31株F1单株成熟期果实的部分性状(单果质量、果形指数、心果比、可溶性固形物、去皮硬度)进行观察、测量、分析,并对其中20株进行了物候期记录。结果表明:杂交后代单果质量的平均值高于亲中值,并且有74.19%单株平均单果质量超过了亲中值,父本翠冠大果特性相对更容易遗传给后代;可溶性固性物含量、去皮硬度、果形指数的平均值均小于亲中值,有减小趋势;心果比后代平均值略低于亲中值,83.87%单株平均心果比集中在两亲本心果比之间,表现出了较为明显的趋中遗传趋势;组合传递力除单果质量为115.93%之外,其余性状均未超过100%,超亲优势率均为负值,两亲本的性状在传递给杂交后代时有所退化;果实发育天数数据离散程度较低,后代平均值略低于亲中值,后代总体更倾向于早熟。综上,父本翠冠大果特性相对更容易遗传给后代;可溶性固形物含量、去皮硬度、果形指数有减小趋势;心果比表现出了较为明显的趋中遗传趋势;后代总体更倾向于早熟。该杂交组合后代综合了大果形、低硬度、小果心、早成熟、果形趋圆等优点,克服了亲本部分缺点,选配较为科学合理,具有一定的选育优种的潜力。
关键词:梨;杂交后代;果实性状;遗传规律
中图分类号:S661.2" " " " " "文献标识码:A" " " " "DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.002
Preliminary Study on the Genetic Patterns of Several Fruit Traits in the Hybridized Offspring of Korla Pear and Cuiguan Pear
XUE Dahu1, CHENG Jiabao2, ZHANG Yinjun1, SONG Wenxuan1, HE Tianming1, ZHANG Feng2
(1. College of Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang 830052,China; 2. kuerle Research Center of Fragrant Pear, Kuerle, Xinjiang 841000,China)
Abstract: In order to summarize the traits of the F1 generation population, refine its laws from the perspective of genetics, and provide reference for future pear hybrid breeding work, this study used Korla Fragrant Pear×Cuiguan and their hybrid offspring as materials. Through the observation, measurement and analysis of some traits (single fruit weight, fruit shape index, heart fruit ratio, soluble solids, peel hardness) of the mature fruit of 31 F1 plants of the hybrid combination for two consecutive years, 20 of them were recorded in the phenological period.The results showed that the average single fruit weight of hybrid offspring was higher than the mid-parent value, and 74.19% of the average single fruit weight per plant exceeded the mid-parent value. The large fruit characteristics of the male parent Cuiguan were relatively easier to be inherited to the offspring. The average values of soluble solids content, peel hardness and fruit shape index were less than the median value, and there was a decreasing trend. The average fruit ratio of the offspring was slightly lower than the mid-parent value, and 83.87% of the average fruit ratio of the single plant was concentrated between the two parental fruit ratios, showing a more obvious genetic trend of the center. Except that the single fruit weight was 115.93%, the other traits did not exceed 100%, and the heterosis rate was negative. The traits of the two parents were degraded when they were transmitted to the hybrid offspring. The dispersion degree of fruit development days data was low, the average value of offspring was slightly lower than the mid-parent value, and the offspring were generally more inclined to be early maturity.In summary, the big fruit trait of the male parent Cuiguan is relatively easier to inherit to future generations ; soluble solids content, peel hardness, fruit shape index have a decreasing trend ; the heart-fruit ratio show a more obvious genetic trend towards the middle; the offspring are generally more inclined to early maturity. The offspring of the hybrid combination combines the advantages of large fruit type, low hardness, small fruit core, early maturity, fruit type rounding, etc., overcomes some shortcomings of the parents, and the selection is more scientific and reasonable. It has certain potential for breeding superior varieties.
Key words: pear; hybrid progeny of pear; fruit traits; genetic law
库尔勒香梨(Pyrus sinkiangensis Yü)属于蔷薇科(Rosaceae)梨亚科(Pomoideae)梨属(Pyrus)中的新疆梨系统(Pyrus sinkiangensis T. T. Yu)[1],原产于新疆,是地方名优品种[2],品质优良、风味浓郁、皮薄多汁、肉质细腻、酥脆爽口、品质上等[3-4]。翠冠梨(Pyrus pyrifolia Cuiguan)又称蜜梨、六月雪,为蔷薇科(Rosaceae)梨属(Pyrus)植物,属砂梨系统,由浙江省农科院园艺所利用杂交技术选育而成,亲本为幸水×(杭青×新世纪),具有成熟期早、抗病性好、生长势强、产量高且稳产、耐高温和耐干旱等优点[5-7]。
根据已有经验,正确、合理选配亲本是育种成功的关键,对育种成功具有重要影响[8],而各杂交组合F1代的性状及特征则是判断杂交亲本是否合理的重要依据。目前,对梨杂交后代单果质量、果形指数、心果比、可溶性固形物、去皮硬度等性状的研究较多[9-12],由于梨的遗传比较复杂,加之亲本的选配不同、不同地区环境条件有所差异等,得出的结论也各有差异。即使在以库尔勒香梨为亲本之一的杂交研究中,同一性状也出现了不同的遗传倾向[13-15]。本研究的目的是利用库尔勒香梨×翠冠及其杂交后代为材料,总结其F1代群体的性状表现,从遗传学角度提炼其规律,为日后进行梨杂交育种工作提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2022—2023年在新疆库尔勒市沙依东园艺场新疆农业大学梨育种基地(84°13'E, 41°47'N)进行,属暖温带大陆性干旱气候,年降水量61 mm,年蒸发量2 800 mm,无霜期216 d,7月平均气温27 ℃,1月平均气温-7.1 ℃,年均温度12.2 ℃,有效日照时数2 844 h,≥10 ℃年有效积温4 894 ℃,土壤为戈壁荒漠灌淤土[16]。
1.2 试验材料
供试的31株杂交后代母本为库尔勒香梨,父本为翠冠,砧木为杜梨,定植行株距为5 m×3 m,常规管理。杂交工作于2011年在沙依东1分场进行。2012年在乌鲁木齐杂种圃实生育苗。2014年后陆续将实生接穗嫁接于库尔勒梨育种基地。亲本及部分杂交后代果实见图1。
1.3 试验方法
1.3.1 采样原则 根据果实的硬度以及种子颜色变化程度等指标,参考往年果实成熟期的记录,确定果实成熟期,后代及亲本达到成熟期后,每年每株随机采样5个。所有样品均由同一个人采集,以便于控制成熟度的一致性,从而减小误差。
1.3.2 果实品质的测定 先用外部观察法对果实的表面进行分析,使用百分之一精度电子天平测量单果质量并计算出平均单果质量;采用GY-4型果实硬度计测定果实去皮后的硬度并计算平均值;使用0.02 mm精度的游标卡尺测量果实的纵径、横径、果心横径,计算心果比、果形指数,并分别算出平均值;使用ATAGO数显折射仪测定可溶性固形物含量并计算平均值。
1.3.3 数据处理 除发育天数外,其余所有指标数据每年重复5次,2年数据平均值采用 Microsoft" Excel 2010软件进行处理,方差分析使用DPS软件进行差异性显著性分析。遗传分析指标计算方法如下:
亲中值=(1)
变异系数=×100%(2)
超亲优势率=×100%" "(3)
组合传递力=×100%(4)
广义遗传力=×100% (5)
2 结果与分析
2.1 果质量的遗传
如图2-A所示,该组合的杂交后代中,单株果实单果质量在170~201 g区间的株数最多,占总数的32.26%;单株果实单果质量在202~233 g区间的植株,占总数的25.81%;单株果实单果质量在138~169 g区间的植株,占总数的12.90%;单株果实单果质量在234~265 g区间的植株,占总数的9.68%;单株单果质量占比最少的仅占总数的6.45%,分别集中在105~137 g区间、266~297 g区间和298~329 g区间。单果质量集中分布区间为138~233 g,占总数的80.65%,基本符合正态分布,表现出了数量性状的遗传特点。
由表1可知,在参与调查的杂交后代中,单株果实单果质量与两亲本均差异显著(Plt;0.05),分布范围为105.33~321.70 g,单果平均质量为(207.80±49.57) g,变异系数为23.85%。超高亲率为19.35%,超低亲率为3.23%,单果质量介于父母本之间的株数最多,占比为77.42%。与亲本相比较,杂种后代平均单果质量要大于亲中值179.24 g,超亲优势率为-17.01%,组合传递力为115.93%,广义遗传力为49.14%。数据比较离散,出现了近20%超高亲植株,具有选择大果品种的较高概率。
2.2 可溶性固形物的遗传
根据表1可知,该组合的杂交后代中,单株果实可溶性固形物含量与父本翠冠差异显著(Plt;0.05),与母本库尔勒香梨差异不显著(Pgt;0.05)。其分布范围为8.90~14.20%,平均可溶性固形物含量为(12.40±1.13)%,变异系数为9.15%。在参与调查的所有植株中,超高亲率为9.68%,超低亲率为22.58%,可溶性固形物含量介于父母本之间的株数最多,占比为67.74%。与亲本相比较,杂种后代平均可溶性固形物含量要略小于亲中值12.85%,超亲优势率为-10.66%,组合传递力为96.43%,广义遗传力为58.78%。这说明可溶性固形物含量的遗传受到低值亲本库尔勒香梨的影响较大。
2.3 去皮硬度的遗传
如图2-C所示,该组合的杂交后代中,单株果实去皮硬度在5.6~6.4 kg·cm-2区间的株数最多,占参与调查总株数的35.48%;单株果实去皮硬度在6.5~7.3 kg·cm-2区间的株数,占参与调查总株数的29.03%;单株果实去皮硬度在9.0~9.7 kg·cm-2区间的株数,占参与调查总株数的12.90%;单株果实去皮硬度在7.4~8.1 kg·cm-2和8.2~8.9 kg·cm-2区间的株数,各占参与调查总株数的9.68%,占比最少的占3.23%,为去皮硬度超过10.5 kg·cm-2的群体。杂交后代中,去皮硬度的集中分布范围为5.6~7.3 kg·cm-2,占比为64.52%,基本呈偏正态分布,表现出了数量性状的遗传特点。
根据表1可知,该组合的杂交后代中,单株果实去皮硬度这一性状与两亲本均差异不显著(Pgt;0.05)。其分布范围在5.64~11.32 kg·cm-2,平均去皮硬度为(7.16±1.38) kg·cm-2,变异系数为19.31%。超高亲率25.80%,超低亲率61.29%,介于父母本之间的占比仅为12.91%。与亲本相比较,杂种后代平均去皮硬度要略小于亲中值7.56 kg·cm-2,超亲优势率为-10.50%,组合传递力为94.75%,广义遗传力为59.05%。杂交后代中,果实去皮硬度有下降趋势,具有一定的选育低硬度品种的潜力。
2.4 果形指数的遗传
如图2-D所示,该组合的杂交后代中,单株果实果形指数在0.88~0.95区间的株数最多,占参与调查总株数的32.26%;单株果实果形指数在0.96~1.03区间的株数,占参与调查总株数的29.03%;单株果实果形指数在1.04~1.11区间的株数,占参与调查总株数的19.35%;单株果实果形指数在0.79~0.87区间的株数,占参与调查总数的9.68%,单株果实果形指数在1.12~1.19区间、1.28~1.35区间和大于1.35区间的单株数最少,各自占参与调查总株数的3.23%。杂交后代的果形指数集中分布区间为0.88~1.11,占比为80.65%,总体呈正态分布,表现出了数量性状的遗传特点。
根据表1可知,该组合的杂交后代中,果形指数这一性状与父本翠冠差异不显著(Pgt;0.05),与母本库尔勒香梨差异显著(Plt;0.05)。其分布范围为0.80~1.36,平均果形指数为0.99±0.12,变异系数为12.25%。超高亲率为9.68%,超低亲率为25.80%,果形指数介于父母本之间的株数最多,占比为64.52%。与亲本相比较,杂种后代平均果形指数要略低于亲中值1.01,超亲优势率为-11.61%,组合传递力为97.52%,广义遗传力为73.06%。总体而言,趋中遗传的趋势较为明显,后代果形有向圆形回归趋势。
2.5 心果比的遗传
如图2-E所示,该组合的杂交后代中,单株果实心果比在0.41~0.43区间的株数最多,占参与调查总株数的25.81%;单株果实心果比在0.47~0.49区间的株数,占参与调查总株数的22.58%;单株果实心果比在0.44~0.46区间的株数,占参与调查总株数的19.35%;单株果实心果比在0.38~0.40区间的株数,占参与调查总株数的16.13%;单株果实心果比在0.34~0.37区间的株数,占参与调查总株数的9.68%;单株果实心果比在0.50~0.51区间和0.55~0.57区间的株数占比最少,仅占3.23%,。心果比主要集中分布在0.38~0.49区间,占总数的83.87%,基本符合正态分布,符合数量性状的遗传特点。
根据表1可知,该组合的杂交后代中,心果比这一性状与两亲本均差异显著(Plt;0.05)。其分布范围为0.35~0.56,平均心果比为0.43 ± 0.04,变异系数为10.25%。在参与调查的杂交后代中,超高亲率为3.23%,超低亲率为12.90%,心果比介于父母本之间的最多,占比达83.87%。与亲本相比较,杂种后代平均心果比要略低于亲中值0.45,超亲优势率为-18.87%,组合传递力为94.16%,广义遗传力为39.58%,具备一定的选育小果心品种的优势。
2.6 成熟期的遗传
如图2-F所示,该组合的杂交后代中,单株果实发育天数在135~136 d区间的株数最多,占参与调查总株数的45.00%;单株果实发育天数在127~128 d区间的株数,占参与调查总株数的20.00%;单株果实发育天数在125~126 d区间和129~130 d区间的株数,各占参与调查总株数的10.00%;单株果实发育天数在122~124 d区间、131~132 d区间和133~134 d区间的株数占比最少,仅占5.00%。杂交后代果实发育天数主要集中分布在135~136 d区间,占总数的45.00%,基本呈偏正态分布,表现出了数量性状的遗传特点。
根据表1可知,该组合的杂交后代中,发育天数这一性状与两亲本均差异显著(Plt;0.05)。其分布范围为123.00~135.00 d,平均发育天数为(130.25±4.17) d,变异系数为4.20%。在参与调查的杂交后代中,杂交后代发育天数均在两亲本发育天数之间。与亲本相比较,杂种后代的平均发育天数略低于亲中值133.50 d,超亲优势率为-13.74%,组合传递力为97.57%。杂交后代群体偏向早熟,表现出了趋中回归的遗传特点,受到香梨晚熟特性的影响较小。
3 讨论与结论
3.1 讨论
单果质量是人们关注较多的果实经济性状之一,是梨果实品质的一个重要指标。根据前人研究结果,该性状是由多基因控制的数量性状,在后代中广泛分离[17]。在此杂交组合中,绝大多数单株平均单果质量量要高于亲中值,但只有19.35%植株表现出了超高亲,表明杂种后代的果实单果质量偏向于向大果回归,但也受到了小果的影响。这与刘娟等[18]、吴忠华等[13]和孙志红等[19]研究结果相同,但与何天明等[14]及李先明等[20]研究结果相反。原因可能与杂交亲本的选择有关。从本研究的数据来看,在育种过程中,选择大果型品种作为亲本应该是提升后代单果质量量的有效途径。
可溶性固性物是糖、酸、维生素和矿物质等水溶性化合物的总称,能反映出果实中营养成分的含量[21]。在此杂交组合中,杂交后的可溶性固形物含量的平均值要略小于双亲的亲中值,这与刘娟[18]结论一致,与何天明等[14]、刘艳等[22]、王家珍等[23]部分结论相同。组合传递力为96.43%,其中仅有9.68%超双亲优株,加性效应在遗传过程中表现不明显。广义遗传力较高,为58.78%,表明环境因素对该形状的影响较小,这与何天明等[14]结论相似。
果实硬度与口感及耐贮性有关,也是果实的一个重要性状。本组合中,杂交后代硬度平均值要低于亲中值,杂交后代中,绝大多数果实硬度要低于低值亲本,这与张询[24]研究相似,但与崔艳波[25]结论相悖。这可能与父母本的特性或者果肉的特性、构成有关。
果形影响着果实的商品价值,是果实的一个重要性状,一般用果形指数表示。本组合中,杂交后代果形指数平均值要略小于亲中值,这与刘娟[18]研究结果有所出入,但与白牡丹等[12]、李思维等[26]结论相同。因为果形指数平均值只比亲中值低0.02,并且有70.97%单株果形指数低于亲中值,广义遗传力仅为73.06%,笔者有理由怀疑该性状受到低值亲本的影响较大,但同时高值亲本也发挥了作用。该组合有64.52%单株果形指数介于两亲本之间,具有较为明显的趋中遗传趋势。
果实果心的大小与可食用率息息相关,影响着果实的商品价值,也是评价果实品质的一个重要指标。果心大小是以梨果心横直径与果实的横直径的比值,小于1/3是小果心,大于1/2是大果心,1/3~1/2是中果心[18]。本组合中,杂交后代心果比的平均值接近但略低于亲中值,67.74%单株心果比要低于亲中值,超高亲和超低亲的单株数目都较少,83.87%单株数量集中在了两亲本心果比之间,趋中遗传趋势较为明显,这与何天明等[14]研究成果相符合。李先明等[20]的研究中,除杂交后代在总体呈偏大的趋势外,其他结果也都与本研究结果接近。
梨果实成熟期属于数量性状遗传,受多基因影响,其遗传倾向表现为广泛分离、趋中回归、超亲遗传3种[27]。本组合中,杂交后代的果实发育天数全部集中在两亲本之间,并且后代平均值还略低于亲中值,后代群体偏向早熟,表现出了趋中回归的遗传特点,这与何天明等[14]对以库尔勒香梨为亲本之一的研究结果一致。
3.2 结论
在此杂交组合中,父本翠冠大果特性相对更容易遗传给后代,可溶性固形物含量、去皮硬度、果形指数有减小的趋势,后代心果比表现出了较为明显的趋中遗传趋势,总体更倾向于早熟。该杂交组合后代综合了大果形、低硬度、小果心、早成熟、果形趋圆等特点,克服了亲本部分缺点。该杂交组合的选配较为科学合理,具有一定的选育优种的潜力。
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