苍鹭的巢址选择研究动态及展望

摘要：本文综述了全球研究者关注的苍鹭巢址选择。研究从多因素单空间尺度、单因素单空间尺度和多空间尺度三个方面进行，结果表明巢址选择的结论尚不统一，这可能与研究地域的生境差异有关。多空间尺度分析虽有所改进，但内容仍不够全面。建议基于多空间尺度结合跨地域的研究，以更全面理解苍鹭巢址选择机制。

关键词：苍鹭；巢址选择；影响因素；空间尺度；未来研究展望

根据全球生物多样性信息机构GBIF（http：//www.gbif.org/）的数据显示，苍鹭在欧洲大陆与非洲大陆中极为常见，在中国的分布也很广。2000年中国国家林业局将其列入“三美名录”（“国家保护的有益或重要经济科学研究”，珍贵陆生野生动物名录）[1]。多年来，人们在食性、行为节律、迁徙和生态毒理学等方面对苍鹭的研究结论基本一致，在食性方面，苍鹭通常使用静止捕食法，捕食对象通常为鱼、虾和青蛙等，取食高峰为每日7：00—11：00。在日间节律方面，停驻时间占比最久，达53%，其次是飞行占比22%[2]。而迁徙方式与多数候鸟基本一致，通常在北方繁殖并迁徙到南方越冬，迁徙路线幅度大，迁徙模式可分为快速迁徙、延迟迁徙和漫游式迁徙[3]。在生态毒理学方面，鹭鸟作为鸟类中的顶级消费者，受环境中重金属污染的影响更加明显，可以反映出湿地的污染状况[4]，苍鹭数量多样本易采集，可作为生物监测的指示动物，且以苍鹭作为研究对象可保护其他同属大型涉禽的国家级保护动物，例如丹顶鹤、朱鹮等[5]。然而，在苍鹭巢址选择的研究中，研究人员的结论并不统一，这主要是因为他们从不同的角度进行研究，如考虑环境影响因素、物种间关系和多空间尺度等，导致得出不同的结论。巢址选择对于鸟类生命史极为重要，深入了解苍鹭的巢址选择特点对制定其保护策略至关重要。因此，对苍鹭巢址选择的综合研究和对研究中存在分歧的讨论变得迫切和必要。目前，尚缺乏全面的报道和系统的分析，总结过去的研究、识别问题并展望未来对于开展更系统的苍鹭生态学研究具有重要意义。

1 单一空间尺度多因素研究

和许多鸟类一样，苍鹭为保持自身发育潜力和物种的连续性，在巢址选择上通常会受到多方面因素的影响[6]。综合来看，大多数研究者通过实地考察苍鹭巢址，统计巢穴数据和巢区环境因子数据，结合统计学方法进行分析影响苍鹭巢址选择的影响因素。通常，食物因素和干扰因素是重点关注对象，研究者在进行实地考察时着重分析这两大因素。刘光宇[7]对黑龙江泰湖国家湿地公园苍鹭幼鸟的出生扩散行为进行了研究，对比分析苍鹭的繁殖地、扩散巢址选择、迁徙停歇地以及越冬地的环境因子，发现苍鹭对食物丰富度、植被因子、水环境因子和干扰因子有着较高的要求。苍鹭的食物主要为鱼类[6]，其丰富度受水环境因子影响，而干扰因子取决于植被，这两个关键因素在苍鹭的生活史中扮演着重要的角色，对其生存和繁殖成功起到决定性的作用。同时，孙雪莹[6]，李俊楼[8]等的研究也同样表明食物和植被是苍鹭巢址选择的重要指标。虽然这些研究者使用的方法有一定的差异，例如刘光宇[7]使用了卫星跟踪技术，孙雪莹[6]结合了遥感影像、地理信息系统和Maxent模型，同时研究的区域也有所不同，包含了东北、华北和华中地区，但是得出的结论是基本一致的，即食物因素和干扰因素是影响苍鹭巢址选择的主要因子。这些研究虽然识别出了重要因素，但在因素影响程度和相互关系方面的详细阐述尚不足。此外，还有研究者专注于探究单一因素对苍鹭巢址选择的影响。

2 单一空间尺度单一因素研究

2.1 食物因素

苍鹭的食物通常来自各种水域，水域状况的变化影响着栖息状况。Nefla等 [5]认为苍鹭的巢址选择偏好与湿地的类型和面积有关，其中沼泽是最受欢迎的。Forti等[9] 的研究表明以稻田为觅食地的苍鹭，繁殖参数与稻田的状况相关。Manikowska等[10]认为不同区域如海岸线、内陆湿地、河流的水文区别与苍鹭繁殖地选择影响上有显著关系。同时，也有研究称苍鹭倾向于水源较深的环境捕食[11]。由此可见，这表明苍鹭并不局限于特定类型的水域，其食物来源相对多样化。Fasola等[12]发现随着水稻种植技术变化，外来物种数量显著增加，导致苍鹭的捕食对象由以前的两栖动物变成了这些外来物种，同时食物种类变化和稻田面积减少影响苍鹭的种群数量。由此可见，食物因素不仅影响着苍鹭的巢址选择，对整个种群的发展也有影响。

2.2 干扰因素

研究表明人类活动例如人造噪声、娱乐活动还有风电场和其他基础设施[13]都会对鸟类栖息造成直接影响。Jakubas等[11]研究表明随着苍鹭栖息地附近建筑物覆盖面积的增加，鸟蛋损失增加，鸟巢占有率下降。Skagen等[14]认为人类干扰是苍鹭转移巢穴和繁殖成功率下降的原因之一。但随着自然生境及资源的减少，城市化是影响世界各地生物多样性的主要因素之一，鸟类也有可能选择在人类建筑周围栖息筑巢。例如，关于蒙塔古鹞巢空间分布的研究发现，害羞的雌鸟巢周围的建筑密度小于大胆的雌鸟巢穴周围的建筑密度[15]。这表明鸟类对人类影响容忍程度和风险接受程度决定它们是否接受在人类建筑周围栖息。此外，有研究表明越来越多夜鹭选择在城市地区的公园定居，暗示这种巢址选择的价值超过了风险[16]，因此同为鹭科的苍鹭也有可能会做出同样的选择。本小组对吉林省四平市和辽宁省开原市的苍鹭巢址选择研究发现，尽管人为活动如汽车和机器噪声明显，苍鹭仍选择在居民区附近筑巢，这可能与动物保护意识的增强和苍鹭对人类活动影响的容忍度提高有关。另外，苍鹭之所以紧邻居民区，也有可能方便使用人造材料筑巢，尽管尚未有研究报道，但是这种现象在其他鸟类身上并不罕见[17]。综合来看，苍鹭等鸟类对人类活动的容忍程度不断变化，它们可能会根据风险评估选择在人类建筑周围筑巢栖息。不同物种对人类活动的容忍程度存在差异，而像苍鹭这样的长寿动物可能承担更多风险。

2.3 生物因素

在诸多苍鹭巢址选择的研究中，研究人员主要考虑了生境因素的影响，而较少考虑生物因素的影响力度。共同栖息是鸟类为了适应环境和提高生存能力的而形成的一种社会行为，苍鹭通常与白鹭等其他鹭鸟混群，虽同属鹭科，但苍鹭的取食生态位较低[18]，在群落中食物竞争力较小，这可能是多年演化之后的结果，根据环境作出相应的改变能更好地将种群延续下去，在与其他鸟类共同栖息时更能体现这一点。Gagliardi等[19]的研究表明苍鹭和鸬鹚在意大利的北部地区共同繁殖，其巢址选择虽然在空间上存在水平和垂直的分离，但鸬鹚的到来可能会迫使苍鹭放弃最优的巢位或转移到其他地点。Roshnath等[20]的研究表明尽管印度家鸦对苍鹭繁殖有很大的负面影响，例如试图从苍鹭巢穴中掠夺未孵化的蛋，但是它们的巢丰度却是正相关的，苍鹭可能会得到一些间接的好处，比如乌鸦会驱赶其他更大的捕食者。这些研究表明，苍鹭与共栖鸟类之间的关系复杂且微妙，对巢址选择有多种相互影响。因此，影响苍鹭巢址选择的因素不仅包括生境因素，还包括生物因素。在决定筑巢地点时，苍鹭会综合考虑直接和间接的利益，以及对风险的承担能力。

3 多空间尺度研究

在之前很多苍鹭巢址选择研究中，大部分都是在单一空间尺度下进行的。全球定位系统（GPS）技术已经证实，大型水鸟的觅食行程通常在鸟巢周围5 km的半径范围内。考虑到大型水鸟强大的飞行能力，巢址周围数千米半径内的大尺度特征可能是影响巢址选择的重要因素[20]。目前，越来越多的研究者开始关注苍鹭巢址周围大尺度景观布局对其的影响。Kelly等[21]认为苍鹭筑巢地点选择主要受到1km范围内的河口湿地和开阔水域的影响。Manikowska等[22]研究了不同苍鹭距觅食区的空间尺度，认为0～10 km范围内水体主要影响着苍鹭的繁殖。Carrasco等[23]认为4 km尺度下最能代表苍鹭的巢址选择机制，常绿森林是最重要的变量，苍鹭巢址周围需要足够多适宜的筑巢树木，但食物因素并非所有尺度上的主要变量。这表明苍鹭可能在较大范围内选择适合的巢址，考虑隐蔽性或避免与其他物种竞争。综合来看各研究对巢址周围空间尺度的变量重要性抱有不同的看法，并不是说明某些结果是有误的，其原因有可能是在建立苍鹭巢址选择适应性模型时在某一类型的地域取样，导致样本之间景观差异性不足，在后续的建模中难以训练出具有鲁棒性的模型，因为模型的训练过于依赖训练样本本身特点，当应用到新的区域时，模型的预测能力会大打折扣[24]。因此，就所研究的各地域来说，预测和结果是能相互对应的，只是其模型的泛化能力还有待考证。苍鹭作为一种分布广的候鸟，所处地域景观布局不尽相同，其对环境具有一定的适应性，李俊楼[8]的研究发现苍鹭会由冬候鸟变为留鸟。因此，多空间尺度研究对于解释苍鹭巢址选择机制有着至关重要的作用，同时结合多地域研究在一定程度上能加强模型的泛化能力。例如Cheng等[25]等通过微生境变量和多尺度数据，结合跨地域巢穴实地考察，确定了3个筑巢区东方白鹳的巢址生境特征存在显著差异，证明了东方白鹳的巢址选择存在灵活性。东方白鹳与苍鹭同属大型涉禽，它们的巢址选择也许存在一些共同点。虽然该观点尚未得到证实，但是苍鹭根据环境因素差异灵活选择巢址，可能是符合目前已有研究出现的分歧最好的解释。

4 展望

综合来看，苍鹭的巢址选择影响因素存在极大的偏差性，其中实验方法的使用是否具有普遍性还有待进一步探讨，尽管各研究使用的方法及所得出的结果并不一致，但从选择的研究区域来看又合乎其理。苍鹭活动范围大，占据较多的环境类型，并且随着土地资源利用占比不断变化可能会增加分析景观变量和群落位置之间关系的难度，调查并评定苍鹭巢址选择类型并非易事[26]，这给苍鹭巢址选择研究造成了极大的阻挠。随着生态学研究逐渐进入大数据时代，机器学习作为人工智能的核心技术之一，能够高效处理生态大数据[27]。由于影响有助于跨地域结合微生境变量和多尺度数据对苍鹭巢址选择进行全局性分析，从而克服因苍鹭巢址选择因素众多而导致当前对其研究时没有明确标准的不足。总之，研究者需要以更宏观的视野，结合其他学科对苍鹭进行更加系统的研究。■

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