常见益生菌应用于畜禽生产的研究进展

摘要：益生菌是“当给予足够的量时能给宿主带来健康益处的，活的微生物”，已在畜牧业中有广泛应用。在畜禽养殖过程中，益生菌可通过调节肠道微生态平衡，调控脂肪代谢，提高饲料利用率等多种途径提高畜禽的生产性能。本文旨在对国内外相关研究及应用的最新进展进行综述，了解益生菌在畜禽生产性能上的作用及未来的潜在需求，为进一步开展益生菌益生潜能研究、开发及应用提供参考。

关键词：益生菌；畜禽；生产性能；免疫调节

饲用抗生素曾在畜禽饲料中广泛使用，但随着人们对食品安全的关注度日益增加，饲用抗生素对人类健康的潜在影响已成为一个普遍关注的问题。在畜禽养殖过程中过度使用抗生素会破坏动物肠道菌群环境，会导致肠道微生物产生抗生素耐药性，并可能通过食用畜产品威胁人类健康。不仅仅是致病菌产生抗生素耐药性会危害人类健康，乳酸菌等益生菌中的抗生素耐药基因也可能通过质粒等可转移的DNA转移至有害菌中，对人类健康存在潜在威胁。因此，遵循“一个健康”理念是相当重要的。自2020年1月1日起我国饲料中全面禁止添加抗生素，减少滥用抗生素危害，维护动物源食品安全及公共安全。为稳定畜产品产量，势必要寻找性能良好的抗生素替代产品，目前较成熟的有微生态制、中药等。大量研究表明，益生菌已成为良好的抗生素替代品之一。在畜禽饲料中添加益生菌可有效调节动物肠道菌群平衡、促进肠道吸收、提升机体免疫力等，并对改善畜产品品质有一定作用，在畜禽养殖中有着巨大潜力。

1 益生菌及常见种类

1.1 益生菌的定义及益生特性评价

根据世界卫生组织（WHO）的定义，益生菌是“当给予足够的量时能给宿主带来健康益处的，活的微生物”[1]。益生菌要对宿主有益，无致病作用，能在消化道中存活并发挥生理功能，需要通过益生特性评价及益生菌安全性评价。产酸性、抑菌活性等指标常用于评价益生菌的益生特性。此外，具备一定的耐酸性及耐胆盐性并可在消化道表面定植的才有可能是有益菌株，菌株能否在消化道内产生有用的酶类和代谢物是评价该菌株是否具备益生特性的重要指标[2]。

1.2 常见益生菌种类

畜禽肠道内分布着一个细菌类群占主导的复杂动态的微生物群落。不同种类的动物肠道微生物组成存在差异。研究表明，健康成年鸡与高级哺乳动物肠道正常土著菌群在高级分类水平上相似，主要为厚壁菌门（Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroides），但在基因序列水平上，每个物种的肠道菌群都有超过80%的基因是独一无二的[3]。本文主要探讨芽孢杆菌（Bacillus）和乳酸菌（Lactobacillus）及其作用。

1）芽孢杆菌。芽孢杆菌是严格需氧或兼性厌氧的有荚膜杆菌，可在营养缺乏、干旱条件下形成芽孢，对外界有害因子抵抗力强、分布广，革兰氏染色呈阳性。芽孢杆菌生长过程中产生的多种酶，如蛋白酶、纤维素酶等可降解蛋白质等营养物质，促进宿主肠道消化吸收。此外，芽孢杆菌还具有胆盐水解酶活性、降胆固醇活性和抗氧化活性，有助于畜禽对营养物质的消化吸收[4]。

2）乳酸菌。乳酸菌是一类革兰氏染色阳性菌，可分为球菌和杆菌，有厌氧和兼性厌氧两种类型。其最适生长温度是30～40 ℃，最佳生长pH值为5.0～7.0，发酵不产气。乳酸菌对维持哺乳动物肠道菌群平衡具有重要作用，在食品、医疗和畜牧养殖等领域已有广泛应用。乳酸菌制剂是目前市场上常用的生物饲料添加剂，可以有效提高畜禽营养吸收，改善肠道菌群环境，并在一定程度上增强畜禽免疫屏障功能[5]。

2 益生菌功能特性

2.1 促进消化吸收

平衡的肠道菌群有利于畜禽对饲粮消化吸收，降低肠道疾病发生率。益生菌对维持畜禽肠道菌群稳定意义重大，效果显著。芽孢杆菌可在鸡肠道内产生多种酶[6]，有利于鸡的消化吸收，维持其肠道菌群稳定，提高饲料转化率。研究表明，鸡源枯草芽孢杆菌J-4菌剂可提升肉鸡肠道中消化酶活性，维持肠道菌群平衡[7]；鸡源解淀粉芽孢杆菌B-4M-6能提升鸡肠道中多种酶活性，促进消化吸收[8]。目前，已有多种微生态制剂广泛用于维持家畜肠道菌群平衡[9]。研究发现，在5月龄犊牛日粮中添加乳酸菌素时，随添加量的增加，犊牛的体尺指标和平均日增重有所增加，同时，提高了犊牛对饲料的消化吸收，改善了犊牛的生长性能[10]。芽孢杆菌对羊的消化率也有较为显著的影响。苏勇华等[11]对枯草芽孢杆菌对多浪羊的干物质消化率影响进行研究发现，枯草芽孢杆菌在日粮中的添加不同程度地提高了动物肠道中蛋白酶、淀粉酶等消化酶的活性，从而提高了多浪羊的饲料消化率和利用率。

2.2 调节免疫稳态

免疫分为非特异性免疫和特异性免疫。非特异性免疫又称先天免疫，主要是皮肤和黏膜的屏障作用；特异性免疫又称后天免疫，包括体液免疫和细胞免疫。免疫球蛋白是组成动物体液免疫系统的重要物质，包括 IgA、IgG、IgM等，有抗菌抗炎、抗病毒、抗过敏等作用。免疫球蛋白可以与相应抗原特异性结合，其在血清中的含量可作为衡量机体体液免疫机能的指标[12]。研究表明，乳酸菌和芽孢杆菌产生的活性物质可以激活乳猪肠道免疫系统，有效调节机体免疫功能，提高乳猪血清中免疫球蛋白含量，有效抵抗大肠杆菌感染[13]。由枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌组成的复合益生菌制剂可提高断奶仔猪的血清免疫指标和免疫器官指数，有效提高断奶仔猪免疫功能[14]。研究表明，纳豆芽孢杆菌与牛奶混合饲喂犊牛，可提高犊牛血清IgG和IFN-γ水平，进而提高犊牛的免疫功能[15]。Kumar等[16]将嗜酸乳杆菌制备成不同形式的益生菌产品饲喂犊牛发现，在日粮中添加益生菌产品可降低犊牛腹泻发病率并改善细胞介导的免疫反应，益生菌的形式对该作用无显著影响。乳酸菌和芽孢杆菌对肠道炎症具有一定缓解作用。刘欢欢等[17]研究证实，健康土鸡肠道中分离的乳酸菌对肠道炎症具有缓解作用；丁酸梭菌可通过下调MyD88信号通路缓解肠道炎症，降低炎性细胞因子的表达，提高肠道免疫屏障功能，对鸡源性致病菌有明显抑制作用[18]。

2.3 调节肠道菌群

益生菌对肠道菌群的调节机制分为直接调节和间接调节，即直接作用于肠道菌群和调节如短链脂肪酸等肠道菌群的代谢产物两种基本方式来发挥益生作用，改善机体健康[19]。研究发现，将鲤鱼暴露在镉环境下，肠道微生物群可通过产生抑制化合物和竞争营养空间为病原体提供保护，证明了疾病的发生与肠道菌群结构改变具有互相作用[20]。益生菌的肠道调节功能在畜禽养殖中应用效果显著。李祖凤等[21]研究发现，使用乳酸菌复合制剂饲喂犊牛可使犊牛粪便中大肠杆菌数量减少，乳酸菌数量增加，证明乳酸菌作为益生菌具有改善犊牛肠道菌群的功能。蒋正宇等[22]研究表明，益生菌与低聚木糖联合使用可有效促进肉鸡空肠乳酸菌数量增长，显著加快肉鸡生长发育。

2.4 提高机体抗炎和抗氧化水平

益生菌可通过调节炎性细胞因子、调节免疫系统等途径促进动物抗炎反应，用于治疗肠道感染性疾病[23]。杨明珠等[24]研究发现，粪肠球菌可增强肠道免疫屏障功能，抑制产气荚膜杆菌增殖，降低免疫反应。益生菌代谢产生的抗炎活性代谢物可增强畜禽肝脏、肌肉等组织的抗氧化能力。有研究表明，添加复合益生菌后，菌体及其代谢物可改善动物炎症反应，仔猪Toll样受体通路下游抑炎症因子转录水平显著提高，促炎因子转录水平显著下降[25]。研究表明，枯草芽孢杆菌可通过提高机体抗氧化能力，对丙二醛（MDA）含量产生影响[26]。Bai等[27]发现，在肉鸡日粮中添加枯草芽孢杆菌fmbJ可提高血清中多种抗氧化活性物质含量，显著降低MDA含量和肉鸡肝线粒体活性氧含量。Xu等[28]研究发现，枯草芽孢杆菌或地衣芽孢杆菌在日粮中添加后，可显著升高血清抗炎因子的浓度，血清促炎因子浓度显著降低，机体抗氧化能力增强。目前，益生菌在动物机体抗炎、抗氧化上应用较为广泛，该方向具有良好应用前景，具有良好研究价值。

3 益生菌改善畜禽生产的途径

3.1 改善生长性能

乳酸菌是动物肠道菌群的共生菌之一，饲料中大分子蛋白经乳酸蛋白酶降解后可被畜禽直接吸收利用，极大地提高了饲粮消化率、生物利用率，促进了消化吸收。邵洪伟[29]对比不同量乳酸菌添加组与抗生素组饲喂效果发现，乳酸菌添加5×105 CFU/g的日粮饲喂效果最好，可提升肉鸡生长速度，提高产量。在反刍动物中的研究发现，在基础日粮中添加适量益生菌能有效改善瘤胃环境，减少或缓解酸中毒现象，有利于提高肉牛采食量，提高饲料转化率，带来更好的经济效益[30]。

3.2 改善免疫功能

益生菌可改善机体免疫功能，调控肠道免疫基因表达，对保护肠道健康具有积极作用。宋小燕等[31]研究发现，在饲粮中添加高浓度植物乳杆菌时，肉鸡血清IgG、IgA含量显著上升，血清IgM、IL-2和IFN-γ含量也有所上升，可在一定程度上提高大恒肉鸡的血清免疫功能。李寒潇等[32]发现，在饲粮中添加不同水平的植物乳杆菌可显著提高肉鸡空肠、回肠的TGF-β4表达量，对肠道健康有积极作用。Azad等[33]研究发现，乳酸杆菌和双歧杆菌可增加自然杀伤细胞的细胞毒性和巨噬细胞的吞噬作用，并通过与肠细胞、树突状细胞、Th1、Th2和调节性T细胞相互作用来介导适应性免疫，在先天免疫中发挥重要的作用。免疫细胞和免疫因子在动物机体防御感染过程中起重要作用。研究表明，采用适量乳酸片球菌和植物乳杆菌等比例混合的复合益生菌饲喂荷斯坦犊牛可显著提高犊牛血清IgA及其他免疫球蛋白含量，同时可降低血清中TNF-α的含量[34]。

4 展望

本文综述了近年来益生菌在畜禽生产应用上的前沿研究。多种益生菌被证实可促进健康畜禽采食量、日增重、提高料肉转化率，还可影响免疫因子和酶活性水平，改善畜禽免疫功能，提高生长性能。基于饲用抗生素全面禁用，亟待寻找效果突出的替抗产品大背景下，寻找、开发可改善肠道菌群平衡、提高肠道免疫功能、提高畜禽生长性能的益生菌或合生元制剂具有极大前景，可确保“减抗替抗”畜禽产业的健康发展。■

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