穿越时光探长鼻，演化路上觅妙用

长鼻目，隶属于脊索动物门，脊椎动物亚门，哺乳动物纲，真兽亚纲，非洲兽总目，为所有象类动物的统称。长鼻目现仅存2属3种，是世界上现存的最大陆生哺乳动物。化石证据与古生物研究表明，长鼻目曾在史前繁盛一时，先后演化出了近200种物种，包括10科43属。

随着相关技术的发展，长鼻目的演化过程逐渐清晰，这一过程中长鼻目物种的形态特征发生了显著的变化，以应对自然气候转变、植物类群变迁、自身生态位变化。其中，不断伸长与灵活化的象鼻尤为引人瞩目。鼻吻部无法像骨骼一样深埋地下形成化石，因此长鼻的演变历程与形态功能的相关研究仅能依据复原模拟、物种类比等方式进行。本文汇总了长鼻目主要的演化历程，依据现有研究，尝试汇总不同阶段象鼻的主要形态与功能，以期为后续的相关古生物研究及现生长鼻目鼻吻部功能研究提供参考与依据。

古老长鼻谱，演化史册记

长鼻目祖先起源于北非地区的非洲兽摩磷兽，摩磷兽生活于白垩纪，其脖颈极短，鼻部较为发达，能提升嗅觉精确度。约6 600万年前，白垩纪末大灭绝致使史前哺乳动物迅速占据恐龙遗留生态位，非洲兽总目得以迅速发展。曙象出现，它被认为是后续所有长鼻目的直接祖先。曙象体重仅5～6千克，身高20厘米。5 600万年前，磷灰兽出现，被认为是长鼻目进一步演化的物种，体形较曙象显著增大，体重约15千克。磷灰象的臼齿发育为双脊形，是长鼻目在第一阶段演化中的典型特征。5 550万年前的古新世—始新世极热事件进一步改变了长鼻目的生存环境，此时活跃的长鼻目物种体形进一步增大，道维兽体重突破100千克。4 600万年前，同地区的努米底亚兽体重高达300千克，肩高达1米，长期生活在沼泽之中，以植物为食，努米底亚兽的鼻部明显延长并更加灵活以适应水下活动。在此节点上，古长鼻目进一步分裂，一类进入水域，成为海牛与儒艮的祖先，一类登上陆地，成为后续所有长鼻目的祖先，其中代表性物种为3 600万年前的始祖象。

始祖象的出现标志着长鼻类的演化进入了第二阶段。这一阶段中，象形亚目开始出现，其下颌逐渐延长，出现标志性的长鼻。距今3 400万年前，地球温度骤降，始新世渐新世灭绝事件驱使象形亚目脱离沼泽环境，踏足陆地，并进一步增大体形。象形亚目脖颈极短，难以大范围活动并取食低矮植被，一些下颌与鼻吻部进一步特化的物种能够更好地适应陆地环境。这一时期活跃的渐新象与古乳齿象是其典型代表。阿尔卑斯造山运动致使非洲与亚欧大陆连接，距今约1 800万年前，象形亚目开始大规模进入亚欧大陆，乳齿象类得以繁盛，被称为“长鼻目基准事件”。此后象形亚目开始进入繁盛时期，世界各地均有分布，形态发生了显著的差异性变化。2 300万年前至530万年前的中新世，出现了多个科一级类群，例如恐象科、玛姆象科、嵌齿象科、铲齿象科、豕棱齿象科。在这一时期，玛姆象科以非洲的始轭齿象和亚欧大陆的轭齿象为代表，它们牙齿的脊型化程度很高。嵌齿象科则以嵌齿象为代表，遍及亚欧和非洲。铲齿象科尤为繁荣，古门齿象和原直齿象在亚欧大陆和非洲都有发现，铲齿象更是在中国北方繁盛一时。

剑齿象与真象的出现，代表着长鼻类进入演化的第三阶段。距今1 000多万年前亚欧非的真象和美洲的乳齿象下门牙同时退化，已十分接近现生象科形态，此后1 000多万年间，象形亚目仅象牙形状和体形略有改变。进入第四纪冰期后，长鼻目大量灭绝，3 700年前，最后一只猛犸象死亡。现如今，世界上仅存亚洲象、非洲草原象、非洲森林象3个象科物种。

鼻端妙变记，功能层次新

象鼻的演化历程是一个漫长而复杂的过程，涉及多个关键阶段和物种，具有几大重要节点。古新世时期，长鼻目的祖先就已为后续的演化奠定了基础，在竞争压力下，具备极短脖颈的摩磷兽就已展现出对灵活鼻部的偏好——拥有灵活鼻子的个体更容易产生后代，这成为后续长鼻诞生的重要起点。此时鼻部主要行使呼吸与嗅探功能，帮助其在茂密的森林或沼泽环境中寻找食物及规避危险。

进入始新世，长鼻目祖先的鼻吻部结构与功能得到进一步的发展。努米底亚兽的出现标志着长鼻在结构与功能上的进一步拓展。这些动物的鼻部明显延长，并且更加灵活，能够更好地适应沼泽生态环境。努米底亚兽的鼻部不仅用于呼吸和嗅觉，还可能协助其在水中寻找食物。这一时期的长鼻可能已经出现了一些简单的功能异化，为后续的演化奠定了基础。

环境变迁致使长鼻目与海牛目进一步分化，象形亚目由此诞生。这一时期，长鼻的演化速度加快，鼻部结构和功能发生了显著变化。始新世末期，登上陆地的始祖象开始逐渐深入陆地，其继承了祖先僵硬的脖颈部，难以进行低头、抬头等行为，在严峻的自然选择下，为了更好地取食地表植被，它们的下颌逐渐延长，鼻部也愈发延长。这些变化使得始祖象能够更好地适应陆地生活，取食更广泛的植物资源。

进入渐新世，长鼻类物种鼻部与吻部开始愈合，形成了独特的鼻吻部，并充分延长。象形亚目已经具备了长鼻这一显著特征，特别以乳齿象和真象两大类为典型代表。此时的长鼻仅能够进行简单的抓握，配合特化的下牙切割取食陆地植被。这种结构的变化进一步提高了长鼻在取食方面的效率，使其能够更好地适应多样化的生态环境。

中新世是长鼻类演化最繁盛的时期，属种繁多，这一时期长鼻的演化已经十分成熟。短颌玛姆象类和嵌齿象类是这一时期的两大主要支系，其中短颌玛姆象类很早就出现了短颌的特征，并直接使用象鼻作为主要的取食工具；嵌齿象科的早期成员都是长颌，后期在旧大陆和新大陆也演化出了较进步的短颌类，如中华乳齿象。这一阶段，相较于变更鼻吻部的演化方向，牙齿的演化更为明显与激进，进一步体现了长鼻的出现在演化过程中的成功与非凡意义。

中新世末期至上新世，仅有少数象形亚目类群依旧保留凸出的下颌齿，其中以铲齿象类最具代表。铲齿象有铁铲形的下颌和下门齿，摄食方式非常灵活多样，能够在鼻吻的协助下用下门齿切断植物，获取食料。相较铲齿象的象鼻应用方式，豕棱齿象类（以非洲的豕齿象和亚洲的豕棱齿象为代表）则在具备外突下颌的基础上基本退化了下门牙，转而直接使用象鼻进行取食。此外，玛姆象科、剑齿象科以及由典型嵌齿象科演化出的互棱齿象和南美嵌齿象下颌均变短，下门齿趋于消失。长鼻类大规模向短颌方向趋同演化展现了长颌及铲齿型的形态在晚新生代持续性全球巨变背景下的适应局限性。总体而言，中新世至上新世，绝大多数象形亚目物种的下门齿退化，鼻吻部进一步发达，并愈加灵活，成为最重要的取食工具，并长期保留这一功能延续至今。

现生象鼻的形态愈加复杂，功能愈加全面，除基础的呼吸、嗅觉、抓握功能外，还具有吸取、触感、辅助支撑、攻击等功能，象鼻成为生物类群中独特的兼具鼻子、嘴唇、手部、臂膀功能的综合体。现生大象能够使用其灵活的象鼻进行各种精细的操作。它们可以利用鼻吻部吸取水来饮用或喷洒，亦可吸取沙土进行“护肤”；能够利用象鼻搬运圆木，亦可以用象鼻捻起一粒花生。这些功能的多样化使得象鼻成为生物类群中独特的存在，也进一步展示了生物适应环境的多样性。

不断变化的环境压力使得长鼻目种群中拥有长鼻的个体在自然选择与种间竞争中更具竞争力，使得这一独特性状被长期保存。取食行为的转变与生存需求更是促进象鼻功能不断增加的重要催化剂。演化是一个被动的过程，生物基本不能选择自己的演化方向。庞大种群产生的变异、基因的选择性表达以及严峻的自然选择最终塑造了长鼻目这一独特的哺乳动物，其最具特色的长鼻性状也在这一过程中被不断保留并精进，成为大象生存不可或缺的重要器官。

作者单位|黄玉芳，安徽荒野教育咨询有限公司；张槿萱，芜湖市第二十七中学；周墨，安徽师范大学附属外国语学校城东校区