土壤酶及其在蓝莓种植中的应用探析

摘 要：

蓝莓是近些年来迅速发展起来的重要水果产业，对立地条件、水肥管理要求较高。土壤酶是养分循环和有机物分解转化的关键成分，因与立地条件、土壤养分、呼吸通量和pH值等紧密相关，常将酶活性用作土壤质量的评价指标，而蓝莓根际酶研究鲜见报道，探究蓝莓根际关键酶和有机肥施加对酶活性的影响，对蓝莓园土健康评价有重要意义。从土壤酶与土壤性质和耕作模式等关联性分析，结合酶活性对土壤养分的响应，探究酶活性对蓝莓土壤质量的响应，为蓝莓田间管理与土壤健康评价提供理论参考。

关键词：

土壤酶；酶活性；蓝莓园；土壤质量

文章编号：2096-8108（2024）05-0103-05" 中图分类号：S141.4；S663.9" 文献标识码：A

Analysis of Soil Enzyme and Its Application in Blueberry Planting

FENG" Tianhong，WU" Yuxiang，WAN" Hefeng*

（Guizhou Institute of Biology， Guiyang Guizhou 550009，China）

Abstract： Blueberry is an important fruit industry that has developed rapidly in recent years. It has high requirements for site conditions， water and fertilizer management. Soil enzyme is a key component of nutrient cycling and organic matter decomposition and transformation. Because it is closely related to site conditions， soil nutrients， respiration flux and pH， enzyme activity is often used as an evaluation index of soil quality. However， there are few reports on blueberry rhizosphere enzymes. It is of great significance to explore the effects of key enzymes and organic fertilizers on enzyme activity in blueberry rhizosphere on the health evaluation of blueberry garden soil. The correlation between soil enzymes and soil properties and tillage patterns was analyzed， and the response of enzyme activity to soil nutrients was combined to explore the response of enzyme activity to blueberry soil quality， which provided a theoretical basis for blueberry field management and soil health evaluation.

Keywords：soil enzyme; enzyme activity; blueberry orchard; soil quality

蓝莓为杜鹃花科越橘属植物，是全球发展速度最快的果树树种，截止2020年，种植范围扩展到五大洲的71个国家和地区，中国栽培面积达到6.64万hm2占全球29.24%，总产量34.72万t，鲜果产量23.47万t，位列全球第一［1-2］，土壤酸碱度是影响蓝莓生长的重要环境因子，pH值分布在4.4～5.0，常需要对土壤进行改良。人类对绿色健康有机食品要求增加，在农业发展中，不施或减施化肥，增施有机肥、绿肥和菌肥等是农业提质增效的必然趋势。有机蓝莓在蓝莓产业发展中居主导地位，因此，蓝莓产业发展中常用到的改良剂以绿色有机无公害为主。蓝莓生长土壤质量评价主要集中在立地条件、气候、养分等传统方法上，关于蓝莓田间土壤酶及其活性对根际环境和养分的影响研究鲜有报道，文章从土壤微环境与酶活性的关系出发，分析蓝莓园管理主要指示酶，为蓝莓产业健康发展提供理论依据。

1 土壤酶概念

1.1 土壤酶概述

土壤酶是土壤生态系统中重要催化物质，能提高林地代谢，驱动土壤养分循环和能量转化，参与各种生化过程，促进土壤生化反应［3-4］。此外，土壤酶对土壤肥力形成具有重要作用［5］，通过酶促作用影响土壤养分的矿化作用［6］。如蔗糖酶可以促进细菌和真菌代谢［4］，纤维素酶催化碳键断裂，转氨酶、氨肽酶可分解枯枝落叶转化为无机态氮。

1.2 土壤酶来源

土壤酶主要来源于动植物残体、微生物、动物渗出物和作物根系分泌物［3，7］。脲酶催化氨基的转化，磷酸酶催化磷酸根自由态形成，过氧化氢酶促进氧化还原反应，转化酶、葡糖苷酶促进果糖和葡萄糖形成［8］。

1.3 土壤酶分类

土壤酶在土壤生化中有着重要作用，影响作物养分吸收以及产量、品质和土壤养分［9］。按照存在状态分为结合态、吸附态和自由态酶［10］，自由态酶容易失活活性大，吸附酶附着在有机质和无机胶体上不容易失活活性较大，结合酶与土壤腐殖质结合稳定但活性小［8］。另外，根据催化反应分为水解酶、氧化还原酶、转移酶、连接酶、裂合酶和异构酶［11］。

1.4 蓝莓园土壤环境对酶的指示和互作

土壤酶活性对于土壤养分和农田管理方式非常敏感［9］，可以作为蓝莓园土壤肥力评价和土壤健康的重要指标之一［6］。可以用土壤酶活性来衡量土壤的肥力［3］，酶可以助力释放有效养分，促进有机质分解［3］。施肥后土壤酶活性与微生物相互影响［5］。土壤酶受土壤温湿度影响显著，如脲酶、磷酸酶、葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、磷酸酶［10］，脱氢酶氧化土壤有机质［12］，脲酶水解转化为氨［3］，提供氮源，是氮肥添加的重要指标［5］。碱性磷酸酶影响碳氮含量，过氧化氢酶抑制过氧化氢的毒害［6］。

1.4.1 土壤微生物

土壤微生物的功能关系到土壤酶活性［13］，土壤酶会对微生物产生影响，研究发现脲酶与真菌正相关，与放线菌负相关，因为真菌是脲酶产生的组成物质之一［9］。

1.4.2 土壤养分

土壤养分是影响酶活性的主要驱动因子［4］。高志香等［6］研究不同施肥处理土壤酶活性变化时得出土壤中氮、磷和有机质等与酶有紧密关系。脲酶与蓝莓地土壤中SOM、N、P、AN、AP极显著相关，多酚氧化酶与蔗糖酶表现不显著。特别与脲酶关联性最强，与过氧化氢酶和磷酸酶有相关性，与纤维素酶和转化类酶关联不明显。如：SOM、TN、AHN、AK与过氧化氢酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶正相关，SOM、TN、AHN与多酚氧化酶弱负相关。

1.4.3 环境因子

土壤酶活性还受到立地条件［3］、土壤性状、地理环境、耕作管理和气候等影响［14］。土地利用方式影响酶活性［4］，气候参数与土壤性质通过水分和温度影响土壤酶活性［3］，不同坡向、海拔与经纬度间和季节变化带来酶活性差异较大。土壤盐碱度会导致酶活性降低［6］。干旱降低蛋白酶、纤维素酶活性；水分过多降低多酚氧化酶和过氧化物酶，脲酶与脱氢酶与水分正相关。自由空域：缺氧抑制多酚氧化酶，进而影响葡萄糖苷酶、磷酸酶，降低土壤有机质降解。温度如冬季温度过低影响酶活性，夏季温度过高酶会失去活性，温度高脲酶会被钝化。蓝莓肥料的施加方式会改变脲酶活性，过氧化氢酶反应较差。大多杀虫剂会影响蓝莓根际土壤活性。

1.4.4 改良剂的添加

有机肥和菌肥施用，会显著影响土壤酶活性［3］。高志香等［6］在渣山改良中报道，土壤有机质、全氮、全磷均与酶活性相关 。减少施用化肥可以改善土壤质量、养分和提高酶活性［5］，从而促进土壤各种养分的转化、循环，最终提高土壤肥力。配施有机肥可以提高土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和［9］。施加有机肥促进土壤代谢，分泌大量胞外酶，提高土壤酶活性［15］。烤烟种植试验中，保水剂（聚丙烯酰胺-无机矿物复合型）用量主要影响蔗糖酶、脲酶活性。

1.5 土壤酶活性和土壤理化性质的关联性

土壤酶活性和土壤理化性质之间存在相关性，如碱性磷酸酶活性和土壤有机碳、有机氮显著相关［4］，酸性磷酸酶活性与固氮菌数量正相关［9］。有机肥可以提高蛋白酶、脲酶、纤维素酶活性［6］，土壤酶活性与总氮、磷和有机碳显著正相关。脲酶与氮素积累显著相关，蔗糖酶与碱性磷酸酶、过氧化氢酶、氮素积累、钾积累显著相关，与磷元素极显著相关［16］。关键因子TK水解性氮HN，呼吸通量SR，pH、AP、TN和阳离子交换量CEC，主要因素为呼吸通量、阳离子交换量、pH和养分［3］。

1.6 检测方法

用标准取土钻（直径5 cm）在样区用五点“S”或梅花布点采样，采集表层0～20 cm土壤混合均匀，除去根植物残体和大颗粒石块等，装入自封袋贴好标签，放置于4 ℃冰箱［13］，自然风干、研磨、过筛。通常参照关松荫［17］的方法进行测定，如：脲酶（Ure）活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，蔗糖酶（Suc）活性采用 3，5-二硝基水。也可以参考殷陶刚等［11］的检测原理与方法。如表1列举了几种主要的酶及关联性。

2 蓝莓根际土壤酶功能

评价蓝莓地力与土壤质量，应主要关注氧化还原类酶和水解类酶，能为蓝莓地培肥与管理提供重要参考。根据表1分析，蓝莓田间管理可以动态监测：脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、葡萄糖苷酶、蔗糖酶和纤维素酶等。

2.1 脲酶

主要存在真菌中，是一种水解酶、酰胺酶，可以酶促有机质水解和尿素水解为氨［9］；酶促氮源产生［20］，其活性与土壤总氮、有机磷和有机质含量相关，与固氮菌和真菌正相关。土壤pH值降低会导致脲酶活性低，李欣［3］研究报道蔬菜地为pH值为5.86±0.89时，农业生产中常用脲酶抑制剂提高氮的利用率。

2.2 磷酸酶

磷酸酶是植物根系和微生物分泌的酶，磷酸酶能催化土壤有机磷和化合物矿化的酶，其活性决定了生物有效性和有机磷的分解转化速率［9］，碱性磷酸酶将无机磷转化为活性态，对含磷有机物矿化起到关键作用，是评价土壤磷素强度与生物转化的指标。中性磷酸酶与细菌、真菌、微生物多样性显著相关。酸性磷酸酶决定有机磷分解转化速率，固氮菌影响其活性。酸性磷酸酶最适pH值为4.0～5.0；中性磷酸酶最适pH值为6.0～7.0；碱性磷酸酶最适pH值为8.0～10.0。过氧化氢酶与脱氢酶在土壤pH值为5.0以下失活。

2.3 过氧化氢酶

过氧化氢酶是由土壤中微生物和作物根系分泌而来，能将过氧化氢分解成氧和水，解除过氧化氢对作物的细胞毒害作用。有机肥和菌渣发酵有机肥能增强过氧化氢酶活性，过氧化氢在土壤中广泛存在，是生物呼吸以及有机物生物化学氧化反应产物，会毒害生物和土壤环境。与细菌、真菌、微生物多样性显著相关，与真菌负相关。

2.4 β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）

β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）是真菌纤维素酶降解的重要组成联合酶之一，缺少会导致纤维二糖的积累，抑制内切、外切葡聚糖酶活性，降低纤维素降解速率。β-1，4-葡萄糖苷酶可以与内切β-1，4-葡聚糖酶和纤维二糖水解酶协同促进纤维素水解，是木质纤维素降解的必需酶，在病虫害研究中发现它可以增强病原物毒力［21］。

2.5 其他酶类

蔗糖酶可分解蔗糖为小分子葡萄糖和果糖，作为能源物质，促进真菌和细菌代谢。纤维素酶与细菌、真菌、微生物多样性显著相关，催化碳键断裂。转氨酶分解枯枝落叶，促进无机氮形成。

3 小结

土壤酶指示微生物分布、植物根系和土壤动物分布，土壤深度与酶呈负相关，土壤表层酶活性高可指示有机质含量高、根系发达、微生物活跃。如：森林土壤中葡萄糖苷酶主要分布在0～15 cm；距离根际越远酶活性越低［8］。土壤酶可以指示温湿度的变化。土壤污染，气候变化，农药过多施用都会与酶活性紧密关联，如长期施用农药脱氢酶活性降低，纤维素酶升高；白色污染可导致水解酶活性降低；退耕还林过程脲酶、脱氢酶和过氧化氢酶活性逐渐提高；磷酸酶、葡萄糖苷酶可以评估农业耕作与管理水平。渣山改良中有机质含量、全氮、pH值、容重影响土壤酶活性，施用有机肥（2 kg·m-2）可增加土壤酶含量［6］ 。

在蓝莓田间水肥管理中应充分考虑土壤酶和根际土壤酶活性的变化，选择合适的酶活性指标。指示田间管理科学化，应充分考虑不同类型农田，如果园、蔬菜、水田的空间差异，还应考虑不同土地利用方式。酶活性对生化特征及养分响应不一致，应区分土地利用方式，构建评价体系。

中文致谢

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收稿日期：2024-01-05

基金项目：贵州科学院青年基金（黔科院J字［2020］ 04号）

第一作者简介：封天洪（1995-），男，研究实习员，主要从事资源环境研究。E-mail：1453005@qq.com

*通信作者：万合锋（1986-），男，硕士，助理研究员，主要从事资源环境和土壤有机碳研究。E-mail：whefeng@126.com