徐州市侧柏人工林林下植物多样性对郁闭度的响应

摘要：【目的】探究徐州市泉山、云龙山50 a侧柏（Platycladus orientalis）人工林林下植物群落物种多样性特征及林下植物多样性对郁闭度的响应，为石灰岩地区山体绿化提升和树种更换提供理论指导。【方法】采用典型样地调查法对侧柏人工林进行郁闭度测定，依据野外林分状况，将其划分为[0.9，1]、[0.8，0.9）、[0.7，0.8）、[0.6，0.7）和[0，0.6） 5个郁闭度等级，研究不同郁闭度林分下植物物种组成和多样性变化。【结果】①侧柏人工林林下乔、灌、草共出现植物65科116属129种，随郁闭度的减小，植物物种数均呈先升高后降低的趋势，林下物种呈由阴生向阳生逐渐过渡的演替格局，同时植物生活型趋于复杂化和稳定。②Shannon-Wiener 多样性指数随郁闭度的减小呈先升高再降低的趋势，郁闭度为[0.6，0.7）和[0.7，0.8）的Shannon-Wiener多样性指数显著高于郁闭度为[0.9，1]、[0.8，0.9）和[0，0.6）；Margalef 丰富度指数和Pielou均匀度指数在5个等级郁闭度中无显著差异（P gt; 0.05）；Simpson优势度指数随郁闭度的减小呈先上升后下降的趋势，在郁闭度为[0.6，0.7）时优势度指数达到峰值。③根据侧柏人工林郁闭度与植物物种多样性指数的相关性分析，郁闭度与Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 丰富度指数及Pielou均匀度指数呈负相关；与Simpson优势度指数呈极弱负相关。【结论】侧柏人工林林下植物多样性在中郁闭度为[0.6，0.7）时各指标表现最优，更高或者更低的郁闭度可能会导致林下植物的物种组成及多样性相对减小，不利于侧柏人工林林地的维持。

关键词：侧柏；郁闭度；植物多样性；林下植物

中图分类号：S718.5"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0219-08

Response of plant diversity under" Platycladus orientalis plantation to canopy density in Xuzhou

SUI Xiran1，ZHAO Qingjun2，ZHOU Xiaoqing2，CHEN Juan2，CHEN Jing2，PENG Qian2，ZHANG Zengxin1*

（1. Co-Innovation Center for" Sustainable Forestry in Southern China，College of Forestry and Grassland，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;2.Xuzhou Yunlong Lake Scenic Area Management Committee， Xuzhou 221018， China）

Abstract： 【Objective】This study explored the species diversity of the understory plant community of a Platycladus orientalis plantation across 50 years in Quanshan Mountain and Yunlong Mountain， Xuzhou City. We then investigated the response of the understory plant diversity to the canopy density.【Method】The canopy density of the plantation was measured using a standard sample plot survey method and divided into five canopy density grades （[0.9，1.0]， [0.8，0.9），[0.7，0.8），[0.6，0.7），and [0， 0.6） according to the current field stand conditions. The plant species composition and diversity characteristics were then evaluated for different canopy density forests.【Result】The results identified 129 species of trees， shrubs， and grasses in 65 families and 116 genera in the P. orientalis plantation. As the canopy density decreased， the number of plant species initially increased and subsequently decreased， and the understory species exhibited a gradual transition from shade-tolerant to sun-tolerant succession pattern. Plant life forms were generally complex and stable. Moreover， the Shannon-Wiener diversity index initially increased and subsequently decreased with the decrease in canopy closure. The canopy closure values of canopy density categories [0.6， 0.7） and [0.7， 0.8） were significantly higher than those of categories [0.9，1.0]，[0.8，0.9） and [0，0.6）. No significant differences were observed in the Margalef richness and Pielou evenness indexes among the five canopy densities （P gt; 0.05）. The Simpson dominance index initially increased and"" subsequently" decreased" with the decrease in canopy density， and was the highest at the canopy density [0.6， 0.7）. Correlation analysis between the canopy density and the plant species diversity index of the P. orientalis plantation revealed a negative correlation between canopy density and the Shannon-Wiener diversity， Margalef richness， and Pielou evenness indexes. Furthermore， the canopy closure was a very weak negative correlated with the Simpson dominance index.【Conclusion】In summary， the plant diversity in the P. orientalis plantation was optimal under medium canopy density [0.6， 0.7）. Higher or lower canopy densities may lead to the relative reduction of the species composition and diversity of the plants in the plantation， which is harmful" to the maintenance of the P. orientalis plantation.

Keywords：Platycladus orientalis; canopy closure; plant diversity; understory plants

林下植被对于维持森林生态系统的功能稳定性，维护森林的多样性具有重要的作用[1]。目前人工林带来了一定的社会、经济和环境效益，但是在可持续经营方面面临着一些生态问题，例如病虫害严重、土地退化及生物多样性明显下降等[2]。作为森林生态系统的重要组成部分，林下植被具有重要意义[3]。然而，林下植被的群落结构及分布受很多因素影响，包括森林降水、光照强度、林龄和林分密度等[4]。在这些因素中，光照是决定林下植被类型的重要因子[5]，林下植被的种类和数量等将随着森林内部所受热量的改变作出响应[4]。郁闭度是影响林地光照的决定性因素，也是森林经营管理中的重要指标[6-7]。

近年来，多数研究倾向于郁闭度对林下幼苗、套种作物的生长与更新的影响，仅有少数研究分析郁闭度对人工林林下植被多样性的影响。例如李双喜等[8]研究发现，较低的郁闭度对鹅掌楸（Liriodendron chinense）人工林林下草本植物多样性具有促进作用；郭弘婷等[9]报道了郁闭度对人工林林下灌木层植物多样性的影响存在阈值，当郁闭度超过65.8%时，温度和降水为主导因子，而郁闭度低于65.8%，温度的影响权重降低，林下光照的主导作用增强；张捷[10]在长江中上游低山丘陵地区的监测过程中发现，在中低郁闭度中（郁闭度为0.5～0.7），马尾松（Pinus massoniana）人工林林下植物的种类从13种增加到了31种，且种类数随着郁闭度的降低而升高。在此范围郁闭度中林下植被生活型层次更加复杂，群落结构更稳定。目前，国内外针对不同郁闭度侧柏（Platycladus orientalis）人工林林下植物群落多样性的研究较少，针对徐州市云龙山的研究更是鲜有报道。因此，调查并探究不同郁闭度对侧柏人工林林下植物组成及多样性的影响对人工林的生态经营和管理具有重要意义。

侧柏是我国人工造林的主要树种，适应性较强，经济价值较高[11]。同时，侧柏人工林也是徐州市云龙山山体改造的主要树种，侧柏人工林在为徐州市云龙山的水土保持、营建绿色景观等方面起到重要的作用[12]。但是由于侧柏人工林生态系统树种单一、密度过大等不合理的经营措施，历经50 a，这些林分大都表现出长势差、病虫害严重、火灾频发、生态效益低等弊端[13]，因此对徐州市现有森林进行林相预测及改造已势在必行。目前，徐州市云龙山不同郁闭程度的侧柏人工林林下植被状况及植物群落多样性还不甚清晰，基于此，本研究通过对徐州市云龙山不同郁闭度的侧柏人工林植被的组成及多样性等特征进行调查，以期为徐州市侧柏人工林的近自然林分发展与经营提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区选自徐州市云龙湖景区的云龙山、泉山等自然保护区，云龙湖景区位于江苏省徐州市南部（117°09′01″～117°09′52″E，34°12′14″～34°13′12″N），该区属于暖温带湿润半湿润气候，四季分明，光照充足，雨量充沛，雨热同期，无霜期较长[14]。年平均气温14.5" ℃，年最高气温大于或等于30" ℃的天数为59 d，年日照时间为2 280～2 440 h，年无霜期约为210 d，年降水量在802.4 mm左右，最大冻土深度24 cm，常年主风向为东北偏东。该区属于低山丘陵，其成土母质主要是石灰岩和少量砂页岩，土壤为石灰土和淋溶褐土[15]。常见灌木有构树（Broussonetia papyrifera）、柘（Maclura tricuspidata）、桑树（Morus alba）、苦楝（Melia azedarach）、茅莓（Rubus parvifolius）和栾树（Koelreuteria paniculata）等。

1.2 样地设置与调查方法

2018年5月，在地形图与卫星图上选设调查线，并实地进行线路踏查。2018年6月，开始对徐州市泉山、云龙山的侧柏人工林的林下植被进行记录调查，其采样点位分布如图1所示。结合地理位置、生境调查林下植被生活型（依照Raunkiaer生活型分类系统）等。具体过程如下：选择立地条件和生长状况等基本相同且连片分布的50 a侧柏人工林为研究样地，以目测法结合数字式植物冠层分析仪（CI-110，美国CID公司）对侧柏人工林样地测定郁闭度，依据侧柏人工林林分状况及相关文献[16]将郁闭度以0.1为单位进行归类，分为[0.9，1]、[0.8，0.9）、[0.7，0.8）、[0.6，0.7）和[0，0.6） 5个等级。每个梯度设置3个20 m×20 m标准样地，样地间隔大于10 m，样地离林缘距离大于10 m，共计样地数量15个；每个样地设置3个10 m×5 m乔木样方，每块样方内设置灌草样方各3个，灌草样方规格均为2 m×2 m。分别记录所有树高≥3 m的乔木树种名称、数量、高度、冠幅和胸径，以及灌木物种（树高lt;3 m的木本个体）和草本植物的物种名称、数量、高度和盖度。

1.3 数据处理及分析

对徐州市泉山、云龙山样地数据进行统计分析，计算植物重要值[1]及群落多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数[17]。

植物重要值（IV）：

IV=（FR+DR+ERD）/3。（1）

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

H=-∑Si=1PilnPi。（2）

Margalef丰富度指数（M）：

M=（S-1）/lnN。（3）

Pielou均匀度指数（J）：

J=H/lnS。（4）

Simpson多样性指数（D）：

D=1-∑Si=1P2i。（5）

式中：FR为相对频度;DR为相对密度;ERD为相对优势度;Pi为群落中某个物种数量占群落中物种总数的比例;S为群落中植物种数;N为群落中所有物种的个体总数[17]。数据统计采用Excel 2016进行，数据分析采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较（LSD法）检验不同郁闭度对林下植物多样性的影响，显著性水平设定为0.05。

2 结果与分析

2.1 侧柏人工林林下植物组成、生活型及重要值分布格局

不同郁闭度侧柏人工林林下群落物种组成见图2。

对研究区样方内林下植物的调查结果显示，乔木层、灌木层、草本层共出现植物种类129种，隶属于65科116属。其中乔木层共13种，隶属于10科10属；灌木层共有26种，隶属于17科20属；草本层共有103种，隶属于48科96属。乔木层以柏科（Cupressaceae）和桑科（Moraceae）为主；灌木层以桑科（Moraceae）、榆科（Ulmaceae）和豆科（Leguminosae）植物为主；草本层以菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）和蔷薇科（Rosaceae）植物为主。图2显示，随郁闭度的减小，灌木层和草本层物种数均呈现先升高后降低的趋势，不同郁闭度下灌木和草本优势种不尽相同，但有部分重叠。侧柏人工林下郁闭度和不同林层优势种重要值的关系见图3。

由图3可知，5个郁闭度等级灌木层的主要优势种有构树、柘、桑树、苦楝、女贞和栾树等，其中构树和柘等在5个郁闭度等级中均出现。在较高的郁闭度下，草本层主要优势种有卷柏（Selaginella tamariscina）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、茅莓（Rubus parvifolius）和苦荬菜（Crepdiastrum" sonchifolium）等耐阴植物，随着郁闭度梯度的降低，林下草本植物种类发生了变化，天明精（Carpesium abrotanoides）、铁线莲（Clematis florida）、马唐（Digitaria sanguinalis）和胡枝子（Lespedeza bicolor）等更多喜阳植物占据优势地位。其中，假还阳参（Crepidiastrum lanceolatum）、天名精、茅莓和铁线莲等适应能力较强的物种在5个郁闭度环境中均有分布。

侧柏人工林各郁闭度林下植物生活型均以高位芽植物为主，占比为41.14%～72.92%（表1），其次为地面芽植物，地上芽植物和1年生植物较少，地下芽植物最少。高位芽植物所占比例随郁闭度减小有降低的趋势，地面芽植物则随郁闭度减小有增大趋势，地上芽植物所占比例在中、低郁闭度较高，地下芽植物占比在郁闭度[0，0.6）林分明显高于其他郁闭度林分。

研究发现，乔、灌、草植物重要值特征不尽相同，乔木层植物重要值波动变化显著，侧柏重要值随郁闭度的减小而减小，而构树重要值随郁闭度减小有增大趋势；灌木层以构树幼苗分别在各郁闭度下所占重要值最大，说明构树在该区生态环境中所占的比例越来越大，区域主导性越来越强[18]；草本层各植物重要值较大的有卷柏和求米草等，而重要值随郁闭度的减小分配程度更加均匀。

2.2 侧柏人工林林下物种多样性分布特征

Shannon-Wiener多样性指数随郁闭度的减小呈先升高再降低的趋势，Shannon-Wiener多样性指数在各郁闭度林分中有一定差异，在中等郁闭度[0.6，0.7）和[0.7，0.8）Shannon-Wiener多样性指数值显著高于[0.9，1.0]、[0.8，0.9）和[0，0.6）郁闭度（图4a）。Margalef 丰富度指数在各郁闭度中无显著差异（Pgt;0.05），但在郁闭度[0.6，0.7）中其值最高（图4a）。Pielou均匀度指数变化规律与Margalef丰富度指数一致（图4b）。Simpson优势度指数随郁闭度的减小呈先上升后下降的趋势，在中等郁闭度[0.6，0.7）出现峰值，在高郁闭度[0.9，1.0]与低郁闭度［0，0.6）间，Simpson优势度指数无显著差异（Pgt;0.05），而他们与中等郁闭度间Simpsen优势度差异显著（Plt;0.05）（图4b）。综上，侧柏人工林林下植物多样性指数在中郁闭度的大小大于高郁闭度和低郁闭度，说明云龙山地区郁闭度[0.6，0.7）有许多新植物的更新。

2.3 林下植物物种多样性对不同侧柏人工林郁闭度响应

由侧柏人工林不同郁闭度与植物物种多样性指数的相关性分析可知（图5），郁闭度与Shannon-Wiener多样性指数呈负相关性（R=-0.06）、郁闭度与Margalef丰富度指数呈弱负相关（R=-0.33）、郁闭度与Pielou均匀度指数呈较强的负相关（R=-0.85）；郁闭度与Simpson优势度指数呈极弱负相关关系（R=-0.016）。以上说明植物多样性对郁闭度有一定的响应，尤其是对植物物种分配的均匀度有较强影响。

3 讨 论

本研究结果表明，不同郁闭度林下植物组成空间分布存在差异，在高郁闭度林分中，林下生长较多的均为耐阴且适应性较强的植被，这与赵燕波等[16]研究结论一致，即随郁闭度降低，林下植被由耐阴植物向喜光植物过渡，这是由于侧柏人工林种植初期，密度大，林分结构单一，林冠层对光照和水分的拦截作用使耐阴性较强的树种得以生存[19]。而随郁闭度的降低，林下植物可利用水热资源及空间更加充裕，植物生活型的结构层次变得更加复杂和稳定，前人认为郁闭度的适当降低有利于养分、生活量的增加，植物生活型更加复杂和系统化，因此人工林生态系统更加稳定[16]。石福习等[20]发现乔木树种集中在半阴坡的中、上坡位，灌木和草本则主要分布在中、下坡位地阳坡地段，此外不同建群种对林下草本植物的影响显著，这说明在本研究中坡度、坡位及不同的建群种很可能在一定程度上也影响了植物组成和生活型的空间分布。当植物群落随郁闭度发生变化时，群落物种组成发生变化，且具有连续性和可预测性。植物重要值可以在更大的时间和空间尺度上对群落物种的分布格局进行预测，并起到相应指示作用[21]。本研究发现，乔木层侧柏的重要值随郁闭度的降低而减小，在郁闭度[0.6，0.7）时重要值最小，而优势种构树的重要值与此变化规律相反，其随郁闭度降低重要值逐渐增大，而在灌木层中构树幼苗（lt;3 m）的重要值也排在首位，说明侧柏人工林群落演替中构树等优势种未来可能成为侧柏人工林的替代优势种。

不同的郁闭度可导致林分内环境因子与植被生存资源状况的差异，对林地内植物的更新和生态环境的稳定具有重要意义[22]。李晓鹏[23]研究发现郁闭度等级的降低，使得林内总辐射强度及有效光合辐射增强，促进休眠的种子打破休眠，加快喜光和耐阴性弱的植物生长和繁殖[24]，本研究植物多样性指数显示，中郁闭度[0.6，0.7）植物多样性最高，这可能是充足的光源增加了中等郁闭度水平下的植物的数量；同时，Foereid等[25]还发现，光降解作用通过破坏木质纤维增加土壤酶活性促进土壤养分分解，从而促进植物生长，因此本研究中中郁闭度下植物的多样性也可能受到了光解下土壤的影响；林分郁闭度的降低有益于动物等的分布和生命活动[26]，其对种子的传播和散布促进了物种的迁移和改变，从而促进植物种子库的多样性和种子的密度增大[27]。前人研究发现光照和水分增加到一定程度时，阳生植物迅速占据各类资源并大量发展，林下物种数量急剧增加，竞争愈烈，阴生植物及喜湿润环境的植物被淘汰，导致在较低的郁闭度下，物种数量再次减少[28]。因此在本研究郁闭度中[0，0.6）时，物种多样性反而有降低的趋势。

近年来，人工林林下植物多样性指数对郁闭度的响应一直是研究热点，本研究结果显示，郁闭度与Pielou均匀度指数呈较强的负相关，与Simpson优势度指数呈极弱负相关，郭弘婷等[9]的研究结果与本研究较为吻合，即林分越郁闭，则林隙越小，这为生态系统提供了良好的温湿条件，喜阴湿植物发展富集并占据主导地位，使得植物均匀度降低。汤茜等[12]提出了随着林分密度的减小，林下物种呈现“阴生性—中生性—阳生性”的演替格局，即随着郁闭度的减小，植物接受光照随之增多，喜阴植物逐渐退出生态优势位，中生性和阳生性植物的迅速增长使林下植物多样性增加，因此Shannon-Wiener 多样性指数和Margalef 丰富度指数与郁闭度呈负相关。

4 结 论

1）通过对侧柏人工林下物种组成变化的探究发现，在高郁闭度[0.9，1]、[0.8，0.9）林分中，林下生长较多的均为耐阴且适应性较强的植被，随郁闭度降低，林下植被由耐阴植物向喜光植物过渡。

2）通过对各郁闭度林下植物的重要值分析，中郁闭度[0.6，0.7）植物多样性最高。乔木层侧柏植物重要值随郁闭度减小总体呈下降趋势，而构树等重要值随郁闭度减小有增大趋势，对未来侧柏林群落变化起到一定指示作用。

3）通过对侧柏人工林林下植物多样性指数的变化分析及郁闭度与植物多样性指数相关性分析得知，中等郁闭度更有利于提高侧柏人工林林下植物多样性。

参考文献（reference）：

［1］张勇强，李智超，厚凌宇，等．林分密度对杉木人工林下物种多样性和土壤养分的影响[J]．土壤学报，2020，57（1）：239-250．ZHANG Y Q，LI Z C，HOU L Y，et al．Effects of stand density on understory species diversity and soil nutrients in Chinese fir plantation[J]．Acta Pedol Sin，2020，57（1）：239-250．DOI： 10.11766/trxb201904080633.

［2］金亚宁，管增艳，石松林，等．川西云杉人工林与天然林群落空间分布格局及种间关联性[J]．浙江农林大学学报，2022，39（3）：495-504．JIN Y N，GUAN Z Y，SHI S L，et al．Spatial distribution pattern and interspecific correlation between plantation and natural forest of Picea likiangensis var．rubescens in western Sichuan，China[J]．J Zhejiang A F Univ，2022，39（3）：495-504．

［3］田佳歆，刘盛，冯万斌，等．间伐强度对长白落叶松人工林冠层结构和草本物种多样性的影响[J]．东北林业大学学报，2022，50（3）：30-34，50．TIAN J X，LIU S，FENG W B，et al．Effects of thinning intensity on canopy structure and herbaceous species diversity of Larix olgensis plantation[J]．J Northeast For Univ，2022，50（3）：30-34，50．DOI： 10.13759/j.cnki.dlxb.2022.03.001.

［4］何司彦．亚热带山地森林群落结构多样性与热量分布的生境关联[D]．广州：华南农业大学，2017．HE S Y．Structural diversity and thermal energy habitat association in a subtropical mountain forest community[D]．Guangzhou：South China Agricultural University，2017．

［5］赵苏亚．抚育间伐对杉木人工林土壤微生物和理化性质的影响[D]．长沙：中南林业科技大学，2021．ZHAO S Y．The tending and thinning impact microorganism community and physicochemical properties in soil of Cunninghamia lanceolata plantation[D]．Changsha：Central South University of Forestry amp; Technology，2021．

［6］付凯婷．无人机遥感技术估算桉树蓄积量的研究[D]．南宁：广西大学，2015．FU K T．UAV remote sensing technology to estimate the research of Eucalyptus volume[D]．Nanning：Guangxi University，2015．

［7］潘惠均．林分郁闭度对杉木林下浙江楠和红豆树幼苗生长的影响[J]．浙江农业科学，2014，55（8）：1206-1208．PAN H J．Effect of stand canopy density on seedling growth of Phoebe chekiangensis and Vicia faba under Chinese fir forest[J]．J Zhejiang Agric Sci，2014，55（8）：1206-1208．DOI： 10.16178/j.issn.0528-9017.2014.08.044.

［8］李双喜，朱建军，张银龙，等．人工马褂木林下草本植物物种多样性与林分郁闭度的关系[J]．生态与农村环境学报，2009，25（2）：20-24．LI S X，ZHU J J，ZHANG Y L，et al．Diversity of understory herbaceous species and canopy density of Liriodendron chinense stand[J]．J Ecol Rural Environ，2009，25（2）：20-24．DOI： 10.3969/j.issn.1673-4831.2009.02.004.

［9］郭弘婷，纪小芳，汪成，等．我国人工林林下灌木层植物多样性空间变异及影响要素[J]．南京林业大学学报（自然科学版），2022，46（4）：144-152．GUO H T，JI X F，WANG C，et al．Spatial variability and influencing factors of plant diversity in the shrub layers of artificial forests in China[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2022，46（4）：144-152．DOI： 10.12302/j.issn.1000-2006.202103014.

[10]张捷．郁闭度控制对林下植被发育及马尾松人工林凋落叶分解的影响[D]．雅安：四川农业大学，2018．ZHANG J．Effects of various canopy densities on the understory vegetation development and decomposition of Pinus massoniana foliar litter in the Pinus massoniana plantations[D]．Ya’an：Sichuan Agricultural University，2018．

[11]颜成正，郑文革，贾剑波，等．控水条件下侧柏冠层气孔导度对土壤水的响应[J]．应用生态学报，2020，31（12）：4017-4026．YAN C Z，ZHENG W G，JIA J B，et al．Responses of canopy stomatal conductance of Platycladus orientalis to soil water under water control[J]．Chin J Appl Ecol，2020，31（12）：4017-4026．DOI： 10.13287/j.1001-9332.202012.010.

[12]汤茜，尤海梅，王梦君．徐州市人工侧柏林的群落结构及物种多样性分析[J]．淮阴师范学院学报（自然科学版），2006，5（2）：168-172． TANG X， YOU H M， WANG M J， et al. Study on the community structure and species diversity of the Platycladus orientalis plantation forests in Xuzhou[J]． J Huaiyin Teach Coll （Nat Sci Ed），2006，5（2）：168-172．DOI： 10.16119/j.cnki.issn1671-6876.2006.02.019.

[13]梁波，于艳华，翟爱进．徐州市侧柏林分改造措施[J]．华东森林经理，2001，15（3）：22-23．LIANG B，YU Y H，ZHAI A J．Transformation measures of Platycladus orientalis branch in Xuzhou City[J]．East China For Manag，2001，15（3）：22-23．DOI： 10.3969/j.issn.1004-7743.2001.03.009.

[14]陈平．徐州石灰岩山地退化植被特征及恢复重建研究[D]．南京：南京林业大学，2010．CHEN P．Reserch on degraded vegetation characters，restoration and reconstruction at limestone hills of Xuzhou[D]．Nanjing：Nanjing Forestry University，2010．

[15]刘畅．徐州石灰岩山地4种典型林分保健功能的研究[D]．南京：南京林业大学，2019．LIU C．Study on ecological health functions of four typical forest stands in limestone mountain of Xuzhou[D]．Nanjing：Nanjing Forestry University，2019．

[16]赵燕波，张丹桔，张健，等．不同郁闭度马尾松人工林林下植物多样性[J]．应用与环境生物学报，2016，22（6）：1048-1054．ZHAO Y B，ZHANG D J，ZHANG J，et al．Understory vegetation diversity of Pinus massoniana plantations with various canopy density[J]．Chin J Appl Environ Biol，2016，22（6）：1048-1054．DOI： 10.3724/SP.J.1145.2016.04052.

[17]庞圣江，张培，贾宏炎，等．不同造林模式对桉树人工林林下植物物种多样性的影响[J]．西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（9）：44-52．PANG S J，ZHANG P，JIA H Y，et al．Effects of different afforestation modes on diversity of undergrowth plants in Eucalyptus plantations[J]．J Northwest A F Univ （Nat Sci Ed），2020，48（9）：44-52．DOI： 10.13207/j.cnki.jnwafu.20200312.016.

[18]曾伟，谭一凡，曹华，等．深圳市马占相思过熟林群落组成及物种多样性分析[J]．生态科学，2020，39（6）：112-119．ZENG W，TAN Y F，CAO H，et al．Community composition and species diversity study of Acacia mangium overmature forests in Shenzhen City[J]．Ecol Sci，2020，39（6）：112-119．DOI： 10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.015.

[19]德永军，姜佳岷，王小军，等．基于两个标准的内蒙古造林抚育精准设计研究[J]．干旱区资源与环境，2021，35（1）：121-127．DE Y J，JIANG J M，WANG X J，et al．Research on precision design of afforestation and tending in Inner Mongolia based on two standards[J]．J Arid Land Resour Environ，2021，35（1）：121-127．DOI： 10.13448/j.cnki.jalre.2021.018.

[20]石福习，赵成章，任珩，等．祁连山北坡自然恢复杨桦林地植物功能型组成及其影响因素[J]．应用与环境生物学报，2012，18（4）：546-552．SHI F X，ZHAO C Z，REN H，et al．Plant functional types and their impact environmental factors in a naturally recovered poplar-birch woodland on the north slope of Qilian Mountains，China[J]．Chin J Appl Environ Biol，2012，18（4）：546-552．DOI： 10.3724/SP.J.1145.2012.00546.

[21]冯艳琼．荒漠草原区盐生草甸湿地土壤理化特性、盐分阈值及微生物响应研究[D]．银川：宁夏大学，2020．FENG Y Q．Study on soil physical and chemical properties，salinity thresholds and microbial responses of saline meadows wetlands in desert steppe[D]．Yinchuan：Ningxia University，2020．

[22]陈露蔓，吕倩，刘思泽，等．柏木低效人工林开窗初期草本层植物多样性及生态位[J]．应用与环境生物学报，2021，27（5）：1178-1185．CHEN L M，L Q，LIU S Z，et al．Diversity and niche characteristics of herbaceous layer plants in the early stage of forest gap reconstruction of inefficient Cupressus funebris plantations[J]．Chin J Appl Environ Biol，2021，27（5）：1178-1185．DOI： 10.19675/j.cnki.1006-687x.2020.05025.

[23]李晓鹏．城市化环境下公园自生植物的多样性与公众感知研究[D]．北京：北京林业大学，2020．LI X P．Diversity and public perception of spontaneous plants in public parks in urban environment[D]．Beijing：Beijing Forestry University，2020．

[24]周爽爽．不同林型下幼苗更新对近自然森林经营初期的响应及促进措施[D]．上海：华东师范大学，2022．ZHOU S S．Response of seedling regeneration to the initial stage of close to natural forest management and promotion measures under different forest types[D]．Shanghai：East China Normal University，2022．

[25]FOEREID B，BELLARBY J，MEIER-AUGENSTEIN W，et al．Does light exposure make plant litter more degradable？[J]．Plant Soil，2010，333（1）：275-285．DOI： 10.1007/s11104-010-0342-1.

[26]高天，李永生，陈泓，等．生物多样性指示因子在我国森林景观应用中的有效性强度研究[J]．林业科技通讯，2017（11）：66-76．GAO T，LI Y S，CHEN H，et al．Study on the strength of evidence of biodiversity indicators for forest landscape in China[J]．For Sci Technol，2017（11）：66-76．DOI： 10.13456/j.cnki.lykt.2017.11.023.

[27]赵燕波．不同郁闭度马尾松人工林林下植物多样性及5种主要林下植物化学计量学特征[D]．雅安：四川农业大学，2017．ZHAO Y B．Understory plants diversity and stoichiometric of 5 main understory plants in Pinus massoniana plantation with different canopy densities[D]．Ya’an：Sichuan Agricultural University，2017．

[28]赵成章，石福习，董小刚，等．祁连山北坡退化林地植被群落的自然恢复过程及土壤特征变化[J]．生态学报，2011，31（1）：115-122．ZHAO C Z，SHI F X，DONG X G，et al．Dynamics of vegetation structure and soil properties in the natural restoration process of degraded woodland on the northern slope of Qilian Mountains，northwestern China[J]．Acta Ecol Sin，2011，31（1）：115-122．

（责任编辑 李燕文）

收稿日期Received：2022-09-26""" 修回日期Accepted：2022-11-01

基金项目：徐州市科技项目（KC21148）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）。

第一作者：隋夕然（sxr1554086@163.com），博士生。

*通信作者：张增信（nfuzhang@163.com），教授。

引文格式：隋夕然，赵庆军，周小青，等.

徐州市侧柏人工林林下植物多样性对郁闭度的响应[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（4）：219-226.

SUI X R，ZHAO Q J，ZHOU X Q， et al.

Response of plant diversity under" Platycladus orientalis plantation to canopy density in Xuzhou[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（4）：219-226.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209057.