12个青贮玉米苗期抗旱性综合评价

关键词： 青贮玉米； 苗期； 抗旱性； 隶属函数法； 主成分分析

中图法分类号： S513 文献标识码： A 文章编号： 1000-2324（2024）01-0023-08

玉米是全球重要的粮食作物之一[1]，在我国农业发展中有着举足轻重的地位[2]，同时也是青贮饲料的主要来源之一。在禽畜饲料的现有品种组成结构中，青贮玉米占据了比较显著的饲料供给地位[3]。青贮玉米的能量含量很高，在反刍动物体内的吸收率较好。其含有的非结构性碳水化合物对于反刍动物的消化和生长至关重要；同时，与其它青贮饲料相比，青贮玉米的木质素含量较低，能够提供更多易消化的营养物质。此外，由于青贮玉米的单位面积产量较高，收获时的干物质产量也相对较多，使其成本效益较为突出。因此，青贮玉米已成为了肉牛和奶牛业重要的饲料来源[4]。

我国是世界上淡水资源最紧缺的国家之一，主要面临水资源分布不均匀，且降水季节分配不均匀，降水量年际间变幅较大等问题[5-6]。干旱是影响玉米生长和产量的主要因素之一[7-8]，干旱会导致玉米叶片和茎秆含水量降低，从而影响其品质和产量。在我国西北地区为了保证玉米的生长和产量，往往需要采取额外的灌溉、施肥等措施，增加生产成本。干旱和水资源短缺已经严重影响制约了我国玉米产业化的发展[9-10]。

选用抗旱性强的品种可以保证青贮玉米的稳定产量和优质饲料成分，促进畜牧业的发展，减少干旱条件下的经济损失。因此，评估不同品种青贮玉米的抗旱性能，有助于为青贮玉米种植和生产提供重要的参考和指导[11-12]，苗期是青贮玉米生长的关键阶段，该时期受到干旱胁迫会导致玉米幼苗根系发育不良，吸收养分和水分能力下降，从而影响植株的生长和发育[13]。本研究以12 个青贮玉米品种为材料，分析干旱胁迫对12 个青贮玉米品种苗期生长状况和生理生化指标的影响，评价其在干旱胁迫下的抗旱级别，筛选抗旱性强的青贮玉米品种，对于提高玉米生产能力具有重要意义，为干旱半干旱地区青贮玉米栽培和抗旱育种提供材料和理论依据，从而推动青贮玉米产业发展。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选取12个生产上广泛应用的青贮玉米品种作为试验材料，分别为正饲玉2 号、中玉335、豫青贮23、雅玉青贮8 号、京科青贮932、禾玉36、宁玉688、大京九26、大唐8 号、大唐12 号、大唐20号和大唐136。

1.2 试验设计

试验于2022 年6-8 月在陕西省杨凌区曹新庄试验基地温室中进行，采用盆栽试验方法，设置对照组和干旱处理组。选取籽粒饱满、大小均匀的12 个青贮玉米品种种子均匀摆放在培养皿中置于培养箱中萌发，光照条件为16 h 光照，8 h黑暗，湿度70%，温度24 ℃，胚根长至2 cm 左右时进行播种。将营养土装入长方形塑料培养盘中（长43 cm×宽25 cm×高12 cm），每盆播20粒玉米种子，每个处理3 个重复，正常灌水至3 叶期处理组进行干旱胁迫，10 d后进行数据测量和采样。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 形态指标 干旱处理结束后，测定每个品种植株在干旱和正常条件下地上干重、地下干重、植株株高、茎粗以及根冠比。每个指标测6个生物学重复，每个生物学重复1株植物。

1.3.2 生理指标 包括相对含水量、丙二醛（MDA）质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性。MDA 质量摩尔浓度[14]、SOD 活性[15]、POD 活性[16]、CAT 活性[17]分别采用硫代巴比妥酸法、氮蓝四唑光化还原法、愈创木酚法、紫外分光光度法测定。每个指标测3 个生物学重复和3个技术重复，每个生物学重复1株植物。

分别采用Microsoft Excel 2016、SPSS软件进行数据处理及数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同青贮玉米品种苗期各指标抗旱系数分析

植株地上部分干重反映了玉米幼苗地上部分的生长状况，是干物质积累能力的指标。各品种幼苗地上干重的抗旱系数均小于1，说明地上干重较对照均下降。大唐8 号和正饲玉2号抗旱系数最大，为0.57和0.528；大京九26和豫青贮23抗旱系数最小。植株地下部分干重反映了玉米幼苗地下部分的生长状况，禾玉36、宁玉688、大唐8号、大唐20号和大唐136抗旱系数均低于1；京科青贮932和大京九26约等于1；其余品种均不同程度大于1。地下干重的不同变化表明不同品种受到干旱胁迫地下部分的生长情况不同，这可能与其抗旱性强弱有关。水分胁迫影响营养物质的转运，可表现为作物根冠比的变化。由表1可知，12个玉米品种的根冠比抗旱系数均大于1，且不同品种间存在明显差异。最高的为豫青贮23，达到7.218，大唐20 号最低，为1.46。说明干旱胁迫对不同玉米品种根冠比的影响存在较大差异。

株高是指示作物在逆境下能否正常生长的重要指标之一。由表1 可知，所有玉米品种抗旱系数均小于1。抗旱性强的品种受抑制程度较小，抗旱系数最大的品种为大唐8 号（0.853）；而抗旱性弱的品种受抑制程度较大，抗旱系数最小的是大唐136（0.583）。由表1 可知，12个品种的茎粗抗旱系数变化范围为0.493-0.977，豫青贮23的抗旱系数最小，大唐8号最大。

植物水分情况可通过叶片相对含水量反映。由表1 可知，12 个青贮玉米品种的相对含水量抗旱系数均小于1。其中，抗旱系数最大的是大唐12号（0.418），最小的是京科青贮932（0.149）。膜系统受到伤害后膜质过氧化导致MDA含量上升，植物膜质过氧化程度可以其质量摩尔浓度直观表示。不同玉米品种MDA含量抗旱系数均大于1。其中，最大的是大唐136，达到3.715。

具有一定抗旱性的植物在适度干旱情况下，通常提高SOD、POD和CAT三种酶的活性，以达到清除活性氧的目的。由表1 可知，供试12个玉米品种的SOD、POD活性抗旱系数均大于1，CAT活性除大唐8 号、大唐12号和大唐136小于1，其余品种均大于1，且品种间存在明显差异。说明各品种在干旱条件下具有一定抗旱性，且抗旱性存在种间差异。

2.2 不同品种青贮玉米苗期各项指标的相关性分析

根据相关性结果（表2）可知，株高与MDA浓度之间呈现极显著负相关关系，相关系数为-0.708，这说明在干旱胁迫下，株高降低的情况下MDA含量上升。茎粗与地上干重之间存在极显著的正相关性，相关系数达0.806，这表明二者之间存在正协同效应，茎粗的增加有利于植株地上生物量的增加。此外，茎粗与地上干重均与根冠比极显著负相关。

2.3 不同品种青贮玉米苗期各性状隶属函数值抗旱性评价

通过计算各品种的综合隶属函数D值对12个青贮玉米品种苗期抗旱性进行评价。由表3可知，12 个玉米品种苗期抗旱性从强到弱的排序为正饲玉2 号gt;宁玉688gt;禾玉36gt;中玉335gt;大唐8 号gt;大唐12 号gt;豫青贮23gt;大唐136gt;雅玉青贮8号gt;大京九26gt;大唐20号gt;京科青贮932。

3 讨论

玉米的抗旱性是一个复杂的性状，非单基因控制且会随环境不同而发生改变，故通过多个指标来综合评价较为全面。根系是玉米吸水的关键器官，根干重和根长以及根系的活力会随着干旱程度的加重而逐渐减低。叶片相对含水量（RWC）是叶片实际含水量与叶片饱和含水量的比值，可指示水分胁迫后植株失水程度。白向历等[19-21]研究表明，干旱处理后植株相对含水量明显下降。干旱胁迫下，MDA含量与品种抗旱性呈负相关关系。POD、SOD 和CAT与作物的抗旱性相关，已在水稻[22]、小麦[23]、玉米[24]等作物上得到证实。

本研究对玉米地上干重、地下干重、株高、茎粗、根冠比5 个形态指标进行分析。结果显示，12个玉米品种在干旱胁迫下地上部分干重、株高和茎粗较对照均有所下降，表明干旱胁迫通过抑制玉米株高和茎粗影响干物质的积累。玉米地上干重与茎粗显著正相关，大唐8 号在干旱胁迫下茎粗最大，其地上部分的干物质积累也最多。干旱胁迫下维持茎的横向生长可能有利于干旱胁迫下水分的运输，从而积累更多的干物质[25]。王峰等研究表明中度干旱有利于根系生长，过度干旱则抑制根系生长，使根干重降低[21，26-27]。本研究中正饲玉2 号、中玉335、豫青贮23、雅玉青贮8 号和京科青贮932地下部分干重不同程度升高，表明干旱胁迫促进了其根系的生长。禾玉36，宁玉688，大唐8 号，大唐20号和大唐136 地下部分干重降低，表明干旱胁迫严重限制了根系的生长。这也表明供试品种抗旱性不同，同一程度干旱胁迫对地下干重指标上升的品种来说是中度干旱，对其余品种来说是重度干旱。此外，在干旱胁迫下，植物通过地上和地下的物质分配响应干旱胁迫的不利影响[28-29]，从而表现为根冠比的变化。本试验中所有品种受到干旱胁迫后根冠比均升高，表明干旱胁迫通过抑制地上生长或促进地下生长从而改变了植物地上和地下的物质分配。大唐20号通过维持较高的地上生长，降低根系的生长，从而维持最低的根冠比，这可能不利于对后期严重干旱胁迫的响应；而正饲玉2号在促进根系生长的同时，维持较高的地上生物量，从而表现为相对较低的根冠比。因此，干旱胁迫下，植物在维持根系生长的前提下，较低的根冠比可能有利于植物的生长。

本研究对12个青贮玉米品种叶片相对含水量、过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶等与抗旱性相关的5 个生理生化指标进行分析。不同品种苗期生理生化指标抗旱系数有明显差异，说明各指标值在干旱处理下受到了不同程度的抑制或促进。其中豫青贮23 和大唐136 叶片相对含水量下降幅度最小，表明这两个品种的植株在干旱条件下水分亏缺程度较低，抗旱性较强[20]。植物受到干旱胁迫后，膜脂质在超氧自由基大量产生的基础上会发生过氧化反应，最终产物为MDA，MDA含量越高的植株，其细胞膜受到的伤害越严重。干旱胁迫下，京科青贮932 和中玉335 MDA含量增加幅度最小。在受到干旱胁迫时，耐旱植物POD、SOD和CAT活性上升，随干旱程度的逐渐增大，POD、SOD和CAT活性降低。本研究中，宁玉688 POD和CAT 活性上升幅度最大，中玉335和禾玉36 SOD活性升高幅度最大，综合来看，宁玉688、禾玉36和中玉335具有较强的抗旱性。

不同品种青贮玉米在不同指标间的抗旱系数的表现规律不一致，可能因为不同品种的抗旱机理不同。例如，正饲玉2 号、中玉335、豫青贮23、雅玉青贮8 号和京科青贮932 通过促进根系的生长提高对水分的吸收；豫青贮23 和大唐136通过降低叶片水分的散失维持较高的含水量；宁玉688 和中玉335 通过提高抗氧化酶活性增强对氧化损伤的抵抗能力。对于抗旱性评价，除测定指标的选取需准确，评价方法的选择也很关键。不同玉米品种的抗旱性评价通常可通过抗旱系数、抗旱指数、主成分分析、隶属函数法、聚类分析及灰色关联度分析等方法进行[30]。本研究结合隶属函数法与主成分分析，2 种评价结果之间具有较好一致性。本研究仅对玉米苗期抗旱主要形态和生理生化指标进行研究，至于这些指标在玉米抽雄、灌浆期等生育期抗旱性鉴定的验证将有待于进一步探讨。

4结论

根据隶属函数D值从大到小排序，排在前三位的分别是正饲玉2 号、宁玉688 和禾玉36；主成分分析中Y 值最高的依次为正饲玉2 号、禾玉36 和大唐8 号，且聚类分析为同一类型。因此综合2 种评价方法判断正饲玉2 号和禾玉36 属于抗旱性强品种，中玉335、宁玉688、大唐8 号和大唐12 号为抗旱性较强品种。这对干旱半干旱地区青贮玉米栽培和种植具有指导意义。