云南西双版纳澳洲坚果开花与结实特性

摘要：【目的】对云南西双版纳地区的澳洲坚果开花结实特性展开观测及分析，为澳洲坚果高产优质提供理论依 据。【方法】以12个澳洲坚果品种为观测对象，采用挂牌记录法观察其开花物候及坐果规律，以坐果率、坐果花序率、每 果序平均坐果数、落果率等参数为评价指标，分析澳洲坚果不同品种的结实特性。【结果】不同澳洲坚果品种的开花物 候复杂多样，品种D4、O.C、863、820和842花期较长，分2批次开花；品种A16、A4、Special、828、816、508和246的花期较 短且较集中。受花期和品种特性共同影响，澳洲坚果不同品种的坐果率、坐果花序率、每果序平均坐果数及落果率存 在明显差异，品种0.C、828、863和D4的第2批次末花期花序几乎没有坐果能力。所有参试品种的最终坐果率与最终 坐果花序率呈正相关，可使用坐果花序率代替坐果率评价产量。花期对不同品种每果序最终平均坐果数量的影响不 大，每个果序上仅1～2个果实。所有参试品种均存在严重的落果现象，但同一花期不同品种的落果率差异不显著（Pgt;0.05）。【结论】根据开花物候决定采收模式，花期长的品种D4、0.C、863、820和842需分批次采收，花期短的品种A16、A4、Special、828、816、508和246可集中采收。根据第2批次末花期花序几乎无坐果能力的结实特性，可疏除2批次开花品种O.C、863、828和D4的第2批次末花期刚萌发的花序，节约母树资源。

关键词：澳洲坚果；开花物候；坐果率；坐果花序率

文章编号：2095-1191（2024）04-1089-10

中图分类号：S664.9

文献标志码：A

Flowering and fruiting characteristics of Macadamia spp.in Xishuangbanna， Yunnan

KONG Guang-hong1.2.3， YU Wen-cai1， LI Ling1， TAO Li12*， HE Xi-yong1.2.3*

（1Yunnan Institute of Tropical Crops， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China; 2Yunnan Macadamia Agricultural Engineering Research Center， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China; 3Yunnan Technology InnovationCenter of Woody Oil， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China）

Abstract： 【Objective】To study the flowering and nut set patterns of Macadamia spp. in Xishuangbanna of Yunnan， aiming to provide refeence for improving the yield and quality of Macadamia spp. 【Method]Employed the label-hanging method to observe the flowering phenology and nut setting characteristics of 12 Macadamia spp. varieties. The rate of nut set， rate of racemes with nut set， mean nut number per infructescence and abscission rate were measured to reveal the nut setting patterns in different varieties. 【Result]The flowering phenology was different in the 12 varieties. Varieties D4， O.C，863， 820 and 842 had longer flowering periods and in two batches; varieties A16， A4， Special， 828， 816， 508 and 246 had short and more concentrated flowering periods. Obvious variations in nut set， rate of racemes with nut set， mean nut number per infructescence and abscission rate were observed among different Macadamia spp. varieties due to the influence of flowering stages and variety characteristics. And the racemes of the varieties O.C， 828， 863，D4 at the end flowering stage almost had no nut setting ability. The final RRNS exhibited a positive correlation with the final RNS across all tested varieties， suggesting that RNS could serve as a reliable indicator for evaluating yield. Flowering time had little effect onthe average number of fruit set per infructescence of different varieties， and only 1-2 fruits were seated on each infructescence. There were serious fruit dropping in all varieties， but there was no significant difference in abscission rate among different varieties in the same flowering period （Pgt;0.05）. 【Conclusion】The harvest mode of Macadamia spp. was deter- mined by the flowering phenology， such as the varieties D4， O.C， 863， 820 and 842 with a prolonged flowering period require staggered harvesting. Conversely， the varieties Al6， A4， Special， 508 and 246 with a shorter flowering period can be harvested intensively. The racemes of the last flowering stage of the second bath had minimal fruiting ability， two batches of inflorescences of varieties O.C， 863， 828 and D4 can be thinned to save the resources of mother tree.

Key words： Macadamia spp.; flowering phenology; rate of nut set; rate of racemes with nut set

Foundation items： Yunnan Joint Agricultural Basic Research Project （202301BD070001-084） ; Yunnan Rural Revitalization Science and Technology Project （202104BI090004） ; \"Yunnan Revitalization Support Talents Plan\" Project（XDYC-CYCX-2022-0068）; Youth Growth Fund of Yunnan Institute of Tropical Crops（QNCZ2021-1）

0 引言

【研究意义】近年来，云南澳洲坚果产业规模迅速扩大，发展势头良好，其种植面积占全国的88%，占全球的54%（云南省澳洲坚果产业工作组和云南省坚果产业专家组，2022）。随着大面积推广种植，产业中存在诸多问题也相继浮现。云南省澳洲坚果产业发展普遍存在种植规模大但挂果率低、平均单产低、综合效益低等突出问题（高波等，2018）。果实抢青行为不利于云南澳洲坚果的品牌打造及产业高质量发展（贺熙勇等，2022）。澳洲坚果不同品种复杂的开花物候和结实规律是造成抢青采收的主要成因。因此，对澳洲坚果开花结实特性展开观测与深入分析，掌握不同品种的花期、结实及采收规律，对提高其产量和品质具有重要意义。【前人研究进展】澳洲坚果的花为总状花序，花量繁多，每株树年产高达20万～40万朵小花（Trueman et al.，2021）。由于气候环境条件的不同，不同国家和地区的澳洲坚果花期差异很大；夏威夷的花期为11月一翌年5月，持续6个月左右，同一品种出现3个开花高峰期（Nagao and Sakai，1988，1992）；澳大利亚的花期为8-9月（Stephenson and Gallagher， 1986; Nagao etal.，1992），花期相对集中，持续2个月左右。由于夏威夷和澳大利亚澳洲坚果树的开花需要几个月的时间，果实会在很长一段时间内成熟并掉落到地面。在夏威夷，成熟的果实在8月一翌年2月脱落，收获期长达6个月；在澳大利亚，成熟的果实在3—6月或7月间脱落（Nagao et al.，1992），收获期长达3～4个月；在我国澳洲坚果园中，不论何种品种均为一次性集中采收。张汉周等（2015）对21份种质开花结果物候期的变异分析表明，不同种质花期的起止时间和开花批次不尽相同，花期持续天数在不同种质间相差较大；开花期与谢花期最早和最晚种质分别相差41和38d。万继锋等（2019）对广东湛江种植的40份澳洲坚果种质观测后发现，83.33%的种质为一批次开花，16.67%的种质为多批次开花。刘姚等（2023）对广州地区12份澳洲坚果种质开花物候观测分析发现，不同种质开花物候期的变异系数为6.73%～38.07%。同一种果树不同品种特定的开花结实特性，不仅关系到品种的适应范围，还影响不同品种在一定栽培条件下的生长发育情况及其经济效益（滕美贞等，2015）。谢蕾等（2021）通过观察20份深纹核桃资源的开花物候，确定其雌花和雄花的花期相遇程度，筛选出4个授粉组合。郭传超等（2023）关于新疆野杏开花物候和花器官对海拔的响应研究发现，海拔、太阳辐射、气温、降水和土壤等生态因子共同影响新疆野杏的开花物候期及花发育。花期物候是作物物候观测的重要组成部分，是植物某一特性对生存环境的相互适应。调查分析不同作物的花期物候及结实规律有利于研究作物的花器官特征（罗立娜等，2020）、品种配置（蒋瑶等，2021）及交配系统（余成华等，2021）。【本研究切入点】澳洲坚果开花持续时间较长、渐次开放，导致果实成熟期长且不集中，同时对澳洲坚果不同品种及花期的开花特性和结实规律不够了解造成抢青采收。对澳洲坚果花期、结实及采收规律的研究在国内鲜有报道。【拟解决的关键问题】以云南西双版纳地区的12个澳洲坚果品种为材料，通过观测其开花物候，挂牌标记和统计分析不同品种及花期的花序于开放授粉后不同时间点的坐果率（Rate of nut set，RNS）、坐果花序率（Rate of racemes with nut set，RRNS）、每果序平均坐果数（Mean nut number per infructescence，MNPI）及落果率（Abscission rate，AR）等参数，掌握不同品种的开花期及结实规律，以期为澳洲坚果的科学采收提供新视角。

1材料与方法

1.1试验地概况

云南省西双版纳州景洪市云南省热带作物科学研究所品种比较试验基地（21°50N，100°30E）海拔560～600m，常年无霜，年均降水量948～1515mm，多集中于5-10月；红壤土，土层深厚，pH4.5～5.5（孔广红等，2018）。试验开展了3年，2018年、2022年和2023年1-4月91d的日平均温度依次为16.03、17.34和17.21℃；日极端最低温依次为4.8、4.9和5.2°℃；日均温低于10℃的天数依次为5、1和0d（羲和能源气象大数据平台：离地面1.5～2.0m处百叶箱中的温度）。

1.2试验材料

以试验基地中种植的12个澳洲坚果品种为试材，所有品种树龄均为19年，长势相对一致，无病虫害，田间管理一致。供试品种背景信息见表1。参试品种是澳洲坚果区域性试验中的主要品种，其中品种O.C（云S-ETS-MI-004-2011）是我国澳洲坚果产业的主导品种，品种A4（云S-ETS-MI-007-2019）和A16（云S-ETS-MI-008-2019）为国审品种，品种863（云R-ETS-MI-026-2018）为云南省认定品种，其他品种在品种区试中具有较大的潜力（贺熙勇，2008；万继锋等，2019）。

1.3试验方法

1.3.1开花物候观测及不同花期划分标准

分别 于2018年、2022年和2023的1一4月开展花期物候观测，各品种分别选取3株树进行观察，每隔3d记录1次，每个品种单独观测、记录，参照NY/T168一2009《澳洲坚果种质资源鉴定技术规范》的方法进行观测。通过对12个澳洲坚果品种花期物候3年的观测发现，同一品种不同年份开花的时间相对一致，每个花期持续时间也比较一致，说明同一区域内、气候环境条件相对一致的情况下，澳洲坚果同一品种的花期物候相对稳定，本研究以 2022年花期物候观测（挂牌观测）数据为分析依据。在花序萌发初期（总状花序的长度基本稳定，小花尚未分化为花柄、花萼、雌雄蕊和子房等花各结构的时期），从树冠内膛东、南、西、北4个方向各选取5个（共20个）已成形的花序进行挂牌标记。定期观察、记录：约5%花朵 开放的日期为初花期；25%～75%花朵开放的日期为 盛花期；约75%花朵开放的日期为末花期。记录日 期格式为月-日（M-D）。采用肉眼观察，确定小花颜 色、开花批次并赋值0和1，跟踪拍照花序开放及果 实生长发育情况，开花物候观测的指标为不同品种 不同批次开花的初花期、盛花期和末花期的渐次开 放日期，并据此计算第1批次初花期与第2批次谢花 期间隔的天数。

1.3.2结实特性观测

各品种在不同花期下的结 实特性观测于2022年1-9月进行，每个品种选取 3株树，依次从每株树树冠内膛东、南、西、北4个方 向选取当日开放花序进行挂牌标记，每株树为1个 重复，每重复33～34个花序，共计100个花序。品种 842不同花期结实规律观测于2022年1—7月开展， 第1和第2批次初花期分别观测10个花序的结实情 况，设置3个重复，每重复3～4个花序；第2批次末花 期标记100个花序，设置3个重复，每重复33～34个 花序。于花后15d开始调查初始坐果，调查时间依 次为花后15、45、60、100和135d。使用坐果率（%o）、 坐果花序率（%）、落果率（%）和每果序平均坐果数量（个）等4个指标描述不同澳洲坚果品种于不同花期的结实特性。由于澳洲坚果不同品种花序长度及小花数量差异很大，故以每个品种30个花序花朵数量的平均值作为该品种单个花序的花朵数量。指标计算公式：

式中，坐果数≥1的花序，即为坐果花序；落果率 计算中初始坐果数指花后15d，最终坐果数指花后 某一时期坐果数量；每果序平均坐果数指所有坐果 果序果实数量的平均值，x1、x2、…、x„表示每一坐果 序上的坐果数量，n表示坐果果序数量。

1.4统计分析

采用Excel 2010整理试验数据，进行T检验；利 用SPSS 12.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA）

及多重比较（LSD法）；使用Origin 2023b制图。

2结果与分析

2.1澳洲坚果花期物候分析结果

由表2可知，品种D4、O.C、863、820和842的花期已进入首批次花的初花期，而品种Special、828、816、508和246的花序刚萌芽，品种A16和A4尚未 花芽分化。以第1批次开花的初花期开始至第2批 次末花期的时间间隔作为该品种花期的持续开花时 间，各品种花期物候观测结果显示，澳大利亚来源品 种中D4和O.C花期持续时间最长，有多批次开花现象；品种A16、A4和Special的花期比较集中，为1批 次开花。美国来源的7个品种中，品种842、863和820的花期长达2个多月，有非常明显的2批次开花现象；另外4个品种（828、816、508和246）的花期比较集中，多集中于3月上中旬，为1批次开花。

由此可见，澳洲坚果花期长短及开花批次不受起源地的影响，而与品种特性及当地环境条件密切相关。由表2还可知，在西双版纳地区，1批次开花、开花较早且花期短的品种Special、828、816和246可作为中花中熟品种；1批次开花、开花较晚且花期短的品种A16、A4和508可作为晚花晚熟品种。1批次开花品种的花期不长，且初花期与末花期坐果的果实生长间隔不大，可进行集中采收；但多批次开花、花期长的品种D4、O.C、842、863和820不能简单地被看作是早花早熟品种或晚花晚熟品种，其第1批次初花期与第2批次末花期间相隔近2个月，即不同批次间的果实生长也相差2个月左右，因此不建议集中采收。

2.2澳洲坚果坐果率调查分析结果

课题组前期田间观测发现，澳洲坚果开花后15d未授精的小花全部脱落，受精成功的小花初具果实形态，与其他果实生长发育时期相比坐果数量最多，定为初始坐果；花后135d，果实数量基本稳定，定为最终坐果。由表3可知，随着时间推移，所有澳洲坚果参试品种的坐果率均呈下降趋势。同一品种，花后45d的坐果率与花后15d相比，坐果率呈断崖式下降。花后15d（初始）与135d（最终）的坐果率进行T检验分析，结果表明，处于盛花期的品种A16、A4、816和508，以及处于末花期的品种D4、842、O.C、Special、828和820，其135d的坐果率显著（Plt;0.05，下同）或极显著（Plt;0.01，下同）低于15d；而处于末花期的品种863和246，其初始坐果率与最终坐果率间无显著差异（Pgt;0.05，下同）。对不同品种的初始坐果率进行多重比较发现，品种Special和828的初始坐果率显著高于其他品种，均处于末花期；品种O.C、246和863的初始坐果率明显低于其他品种，其也处于末花期，尤其是品种863，仅4.66%。的初始坐果率；说明不同品种初始坐果率与所处花期的关系因品种而异。对不同品种的最终坐果率进行多重比较发现，除品种508和842之外，其他参试品种花后135d的坐果率均较低；品种842进行结实规律观测时，观测花序虽处于末花期，但其最终坐果率显著高于除508外的其他品种，说明品种842最终坐果率受花期的影响较小；品种820、O.C、863和D4的最终坐果率最低，均处于末花期，说明4个品种的坐果受花期的影响较大。综上所述，最终坐果率不仅与品种密切相关，还与花期相关。

2.3澳洲坚果坐果花序率及每果序平均果数的对比分析结果

由表4可知，随着时间推移，澳洲坚果各品种坐果花序率均呈下降趋势。将花后15d与135d的坐果花序率分别定为初始和最终坐果花序率。花后15d与135d的坐果花序率进行T检验，结果表明，12个参试品种花后15d的坐果花序率均极显著高于135d，说明不管处于哪个花期，所有品种均存在严重的落果现象。不同品种初始坐果花序率多重比较分析显示，品种828、508、Special、816和842的初始坐果花序率均极高，且其每果序的初始果实数同样名列前茅；品种O.C和863的坐果花序率最低，其每果序平均初始坐果数也最低，可见处于盛花期品种的初始坐果花序率不一定高于末花期品种，处于末花期品种的初始坐果花序率也不一定最低。因此，不能用单一因素判定坐果花序率高低的成因。不同品种最终坐果花序率多重比较结果显示，处于末花期、初始坐果花序率高的大部分品种其最终坐果花序率不再占有优势；处于盛花期品种的初始坐果花序率参差不齐，但最终坐果花序率却均名列前茅。坐果花序率与每个果序的挂果能力共同决定坐果率的高低，参试的12个品种中，每果序的最终坐果数量（花后135d）均很低，大部分品种每个果序上仅挂1个果实，且果实多位于花序的顶端（品种D4尤其明显），花序的基部和中部几乎没有坐果。综上所述，参试澳洲坚果不同品种最终花序平均果数受品种特性和花期共同影响。

2.4坐果率与坐果花序率的相关分析结果

澳洲坚果不同品种花后135d坐果率与坐果花 序率的相关分析结果（图1）表明，12个参试品种的 坐果率与坐果花序率均为正相关，其中1个品种 （828）的相关系数小于0.9，另外11个品种的相关系 数大于0.9，且12个品种中508、863、820、246、D4和O.C等6个品种的坐果率与坐果花序率间呈显著或 极显著正相关。说明澳洲坚果的坐果花序率可代替 坐果率评价产量。

2.5澳洲坚果不同品种落果率对比分析结果

由表5可知，随着时间推移，所有参试品种的落果率均呈上升趋势。花后45d与135d的落果率T检验结果显示，除品种842达显著差异外，其他品种无显著差异。花后45d，12个参试品种平均落果率达86.51%；花后60、100和135d的平均落果率依次为92.46%、93.08%和93.50%，说明12个品种的幼果均在花后45d内快速、大量脱落，45d后缓慢、少量脱落，花后45d内存在落果高峰，是保果处理的最佳时期。花后135d所有品种落果率高于84.00%，6个品种的落果率高于95.00%，10个品种的落果率高于90.00%，可见高落果率是澳洲坚果固有的结实特性，但造成高落果率的原因尚未知晓。

2.6澳洲坚果品种842不同花期结实规律观测与分析结果

澳洲坚果花期、果期非常混乱，大部分品种分不同批次开花，同批次的花又可分为初花期、盛花期和末花期。同一时间节点内同一株树可能同时具有快萌发的花芽、刚抽生的花序、待开放的花苞、开放不同时期的小花，发育不同时期的小果，甚至还有快成熟的果实。为掌握澳洲坚果不同批次、不同花期的坐果规律，对西双版纳地区开花早、花量特别多、有明显2批次开花、花期持续时间长的品种842进行开花结实规律的跟踪观测。结果显示，第1批次开花的盛花期（1月下旬），果实为第1批次初花期的坐果，同时具有很多刚抽生的花序和已开放的花序（图2-A）；第2批次开花的末花期（3月中旬），其未开放的花序明显减少，果实为第2批次花的坐果（图2-B）。此外，第1批次开花的小果脱落时比第2批次开花的小果脱落时的横径更大，即第1批次小果保留于树体的时间更久。

品种842不同批次、不同花期的坐果情况观测 结果（图3）显示，第1批次初花期、第2批次初花期 和第2批次末花期的最终坐果率依次为11.28%o、 9.63%0和3.17%o，最终坐果花序率依次为72.22%、69.44%和23.96%，第1和第2批次初花期的最终坐 果率、最终坐果花序率均无显著差异，且均显著高于 第2批次末花期。

3讨论

3.1澳洲坚果低产成因分析

近年来，随着澳洲坚果大规模推广种植，对澳洲坚果的研究也愈加深入，但其繁花少果、高落果率和低坐果率等问题仍然未得到明显改善。目前，普遍认为主要有两大因素造成低产：一是澳洲坚果的自交不亲和性（Trueman and Turnbull，1994;Kämper etal.，2021）；二是澳洲坚果树体营养供应不足（Olesenet al.，2008;Yang and Xiang，2022）。通常情况下，自交不亲和性和树体营养被单独考虑，二者结合在一起研究的先例非常少。Herbert（2019a，2019b）研究花粉和碳水化合物对澳洲坚果产量和果仁大小的影响得出，坚果产量主要由母树可利用资源决定，且无论枝条的同化物供应如何，均存在花粉一亲本（Pollen-parents）效应。碳水化合物供应和花粉一亲本效应相互作用决定坚果的产量和品质。本研究中参试澳洲坚果品种位于同一果园，分3个小区，每品种8～12株不等同行种植，每个品种的四周至少有4个不同的品种，所以花粉充足；同一果园，水肥、病虫害等管理措施一致。在一个花粉充足、养分基本一致的果园里，12个参试品种的坐果率、坐果花序率及落果率却因品种、花期的不同而存在差异，说明澳洲坚果低产成因分析时需要对各品种进行单独评价。

3.2花期对澳洲坚果坐果的影响

果树开花、结实势必消耗树体大量养分，澳洲坚果花量巨多，开花对其树体造成的营养损耗不可估量。相关研究表明澳洲坚果花一果转化率极低，不足2%（Trueman，2013）。Trueman等（2021）摘除澳洲坚果花序内的小花后，降低了杂交组合333×246的初始坐果率，且初始坐果没有转变为最终坐果；在杂交组合660×344中，保留200朵花的花序其最终坐果显著高于保留10朵和50朵花的花序，说明摘除花序内小花的研究并没有显著提高产量，其花期管理应该以花序为单位，而不是小花。目前，澳洲坚果田间试验几乎集中于盛花期，未曾考虑澳洲坚果存在渐次开花和多花期现象，也未对不同花期的结实规律进行观测分析，不同批次每个花期花序的数量、质量及其结实规律尚未可知。本研究中，12个参试澳洲坚果品种于同一天挂牌观测，处于盛花期品种的最终坐果率总体上排名比较靠前，但A4除外；处于末花期的品种842具有较高的最终坐果率，但品种863和O.C几乎没有坐果，说明部分品种的坐果率受花期影响较强，部分品种受花期影响较弱，因此疏花疏果时需要摸清主栽品种不同花期花序的结实特性。

3.3澳洲坚果集中采收技术探索

目前，10多个品种混种于同一生产性澳洲坚果园内，果实的采收方式是某一时间点一次性采收全部果实。澳洲坚果的花期很长、早晚不一、渐次开放，不同品种花期持续1～2个月。一次性集中采收所有果实，开花早坐果早的果实已经成熟，达到加工标准；而开花晚坐果晚的果实没有成熟，达不到加工标准，俗称为抢青。未成熟籽粒的蔗糖和还原糖含量高于成熟籽粒，褐变程度高于成熟籽粒，在商业加工过程中，未成熟坚果的果仁中心变褐或整个果仁皱缩，品质较低，造成非常严重的加工损耗（Walland Gentry，2007;Gama et al.，2018），综合效益偏低。虽然从业者已经在各方面做了大量工作，但抢青现象仍然普遍，长此以往，势必影响云南澳洲坚果的声誉，不利于品牌打造和产业高质量发展（贺熙勇等，2022）。澳洲坚果一年四季均有不同程度的开花坐果，在我国不同省份主要集中于1月中下旬一4月上旬（陶丽等，2005；张汉周等，2015；杨为海等，2019；万继锋等，2019）。云南澳洲坚果种植于山地和坡地，分批次采收意味着需要花费大量的人力和物力，极大地增加成本，因此只能集中采收。通过调控开花物候，保障开花、坐果及果实生长发育保持基本一致，是实现一次性采收的有效途径之一。本研究通过对澳洲坚果12个品种开花物候、结实特性进行观测，初步掌握了各品种在西双版纳地区开花物候规律及结实特性，为进一步研究澳洲坚果的花期物候管理、调节果实生长发育期打下坚实基础。若能缩短同一果园不同品种开花的时间间隔，使果实生长发育的时间相对一致，是实现一次性采收的途径之一。迄今为止，利用澳洲坚果花期指导采收的研究尚未见报道。若掌握各主要栽培品种的花期物候及不同花期的结实特性，则可能通过花期物候管理调节果实成熟期，实现一次性采收，改变抢青采收方式。

4结论

澳洲坚果不同品种的开花物候决定采收模式，花期长的品种D4、O.C、863、820和842需分批次采收；花期短的品种A16、A4、Special、828、816、508和246可集中采收。在西双版纳种植园中可疏除2批次开花品种O.C、863、828和D4的第2批次末花期刚萌发的花序，以节约母树资源。

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（责任编辑邓慧灵）