玉米籽粒主要品质性状遗传分析与基因定位研究进展

肖艳梅　高沐甜　邱冠杰　廖志杰　贾魏　徐莹　罗红兵　黄成

摘要：玉米籽粒品质是玉米籽粒营养价值的重要决定因素，提高玉米籽粒品质是当前玉米育种工作的主要目标之一。玉米籽粒品质性状是典型的数量性状，受多个基因控制且易受环境因素的影响，具有复杂的遗传机制。近年来，众多研究者利用数量性状位点（quantitative trait locus，QTL）定位和全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）等方法，全面解析了玉米籽粒品质性状的遗传基础，为玉米籽粒品质性状的遗传改良奠定了良好的基础。本文主要综述国内外玉米籽粒主要品质性状（蛋白质含量、淀粉含量、油分含量）相关QTL及功能基因的研究进展，根据优质玉米的品质需求，探讨各品质性状之间的相关性以及提高玉米籽粒品质的研究前景，以期为研究并改良玉米籽粒主要品质性状提供参考。

关键词：玉米；籽粒；品质；QTL；基因

中图分类号：S513.032文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）09-0012-06

玉米是食物、饲料、生物能源和工业原材料的重要来源［1］，其籽粒中含70%的淀粉、10%的蛋白质、4%的油分，这些组分不仅为种子萌发和早期幼苗生长提供关键营养物质，而且还为动物饲料和乙醇生产提供主要的原料来源［2-3］。近年来，由于畜牧业、加工业的快速发展，人们越来越关注玉米籽粒的品质。目前，很多玉米品种籽粒的营养品质较差，不能满足人们对营养和健康的需求。开展玉米籽粒品质性状的遗传改良研究，对提高玉米营养品质和优质玉米品种的培育具有重要意义。

玉米籽粒品质性状主要指蛋白质含量、淀粉含量、油分含量等，这些营养成分含量的高低是决定玉米品质优劣的重要指标［4］。近年来，随着现代分子生物学技术的发展，国内外研究者对玉米籽粒品质相关性状进行数量性状位点定位（quantitative trait locus，QTL）和全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS），并在不同染色体上检测到大量与籽粒淀粉、蛋白质、油分含量等品质性状密切相关的QTL及候选基因。

本文系统综述与玉米籽粒主要品质性状（蛋白质、淀粉、油分）相关的QTL及功能基因，以期为玉米籽粒主要品质性状的遗传改良提供理论基础。

1 玉米籽粒主要品质性状QTL研究进展

1.1 玉米籽粒蛋白质含量QTL

玉米籽粒蛋白质含量（protein content，PC）是由多基因控制的数量性状，在不同品种间存在显著差异。本文总结国内外研究者鉴定的与PC相关的共107个QTL，发现群体变异和环境变异极大影响蛋白质含量QTL的鉴定［5-12］。Liu等利用Dan232和N04杂交产生的F2 ∶3、BC2F2群体并分别结合183、170个SSR分子标记对玉米籽粒蛋白质含量进行QTL定位，结果在2个群体中共检测到7个与蛋白质含量相关的QTL，分布在1、4、6、7、8号染色体上，单个QTL表型变异的解释率为5%～14.3%［6］。Zhang等利用玉米自交系178和P53杂交产生的498个重组自交系，并结合151个SSR分子标记，在6个环境中共检测到25个与玉米籽粒蛋白质相关的QTL，分布在1、2、3、4、5、6、9、10号染色体，单个QTL表型变异的解释率为2.16%～11.35%［7］。

1.2 玉米籽粒淀粉含量QTL

淀粉是玉米籽粒的主要成分，占籽粒干重的65%～75%，并且与籽粒产量呈正相关关系。淀粉作为淀粉体基质中的不溶性颗粒，沉积在胚乳细胞中，由直链淀粉和支链淀粉组成，其中直链淀粉含量一般为15%～25%，支链淀粉含量一般为75%～85%［13-14］。近年来，国内外研究者利用不同的定位群体和统计方法对玉米籽粒淀粉含量进行了大量QTL定位研究，本文共总结135个与玉米籽粒淀粉含量相关的QTL。

Liu等利用Dan232和N04杂交产生的F2 ∶3、BC2F2群体并分别结合183、170个SSR分子标记对玉米籽粒淀粉含量进行QTL定位，结果在2个群体中共检测到6个与淀粉含量相关的QTL，分布在1、3、5、7号染色体，单个QTL表型变异的解释率为5.2%～10.6%［6］。Zhang等利用玉米自交系178和P53杂交产生的498个重组自交系，并结合151个SSR分子标记在6个环境中共定位到31个与玉米籽粒淀粉含量相关的QTL，单个QTL表型变异率为2.85%～10.93%［7］。赵丹利用自交系LH8012和13218008杂交得到的F2 ∶3群体为材料进行田间试验检测籽粒淀粉相关QTL，结果共检测到13个与之相关的QTL，分布在1、4、5、8、9号染色体上，其中位于区间umc1348～umc1990的QTL具有最高的表型贡献率（15.3%）［15］。

1.3 玉米籽粒油分含量QTL

玉米油分含量是一种混合物，主要由5种脂肪酸组成，包括棕榈酸（16 ∶0）、硬脂酸（18 ∶0）、油酸（18 ∶1）、亚油酸（18 ∶2）、亚麻酸（18 ∶30）［16］。随着测序技术的发展，高密度的分子标记被应用于QTL定位，大大提高了QTL定位的精确性［17-18］。同时，利用分离群体在玉米中鉴定到大量调控籽粒油分含量的QTL［19-20］。赵志鑫等利用优良自交系许178和K12杂交衍生的150个重组自交系在7个环境下对玉米籽粒油分含量进行QTL定位，结果共检测到5个与籽粒油分含量相关的QTL，分布在1、2、5号染色体。单个QTL表型贡献率为5.0%～12.0%，其中qOil5-1在2个环境中被检测到，LOD值为2.55～3.52，可解释8%～12%的表型变异［21］。Guo等利用B73和By804杂交衍生的245个重组自交系，总共定位到24个与籽粒油分含量相关的QTL，分布在1、2、3、4、5、6、8、9、10号染色体，单个QTL贡献率范围为3.17%～19.91%［8］。另外，Yang等同样利用B73和By804杂交产生的245个重组自交系，并结合228个SSR分子标记对玉米籽粒油分含量进行QTL定位，共鉴定到12个与玉米籽粒油分含量相关的QTL，分布在1、2、4、5、6、7、8、9、10号染色体，单个QTL表型贡献率为1.3%～14.3%［22］。

玉米籽粒主要品质性状QTL定位研究结果见表1。

2 玉米籽粒主要品质性状的功能基因

2.1 玉米籽粒蛋白质含量相关基因

研究者筛选到与玉米籽粒蛋白质含量相关的Shrunken2突变体、Opaque2突变体。分析发现，Opaque2突变体虽然降低籽粒醇溶蛋白含量，却可以增加非醇溶蛋白含量，从而增加总蛋白质含量［6，27-32］。研究发现，与野生型籽粒相比，Opaque2突变体使籽粒总蛋白质含量水平基本不变，而使非玉米醇溶蛋白增加70%［31］。Huang等利用野生大刍草与B73作为亲本经过多代回交和自交衍生的BC6F3群体为试验材料，对玉米籽粒蛋白质含量进行QTL定位，在9号染色体上鉴定到1个主效QTL（Thp9），发现Thp9基因编码天冬酰胺合成酶，其在大刍草中高度表达，而在B73中低表达。进一步将Thp9的大刍草等位基因渗入现代玉米自交系和杂交种中，可以显著增强玉米籽粒中游离氨基酸特别是天冬酰胺的积累，进而增加玉米籽粒蛋白质含量，同时不影响玉米产量［32］。

2.2 玉米籽粒淀粉含量相关基因

Hu等利用一个多亲本群体对玉米籽粒淀粉含量进行定位分析，鉴定到1个候选基因ZmTPS9，其编码1个海藻糖-6-磷酸合成酶。敲除ZmTPS9基因增加玉米籽粒淀粉含量，进而增加玉米籽粒重量，表明ZmTPS9基因同时调控玉米籽粒淀粉合成和籽粒发育［33］。Wang等利用一套由CI7、K22构建的包含210份材料的重组自交系群体，对玉米籽粒淀粉含量进行QTL定位，共筛选到7个控制玉米籽粒淀粉含量的候选基因，其中ZmGAL、ZmTPS、ZmKCS编码非淀粉代谢途径中的关键酶，可能通过调控玉米籽粒油分含量间接影响籽粒淀粉含量，或通过影响淀粉代谢中的重要中间产物葡萄糖含量直接影响籽粒淀粉含量；ZmWRKY78、ZmMYB132分别编码WRKY、MYB转录因子，可能调控淀粉代谢过程中关键基因的表达；ZmSnRK1编码1个丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，可能与ZmSnRK1l相互作用共同调控淀粉生物合成中关键酶的活性，从而影响玉米籽粒淀粉含量［24］。

2.3 玉米籽粒油分含量相关基因

Zheng等利用高油分含量自交系ASKC28IB1和正常油分含量自交系PH09B为亲本产生BC2群体，并使用SSR、SNP分子标记对玉米籽粒油分含量进行QTL定位及候选基因筛选，结果在6号染色体鉴定到1个高油QTL：qOH6。进一步构建近等基因系BC3S2群体进行精细定位，将基因DGAT1-2定为qOH6候选基因，该基因编码酰基辅酶A：二酰甘油酰基转移酶，过表达基因DGAT1-2可增加玉米籽粒41%的油分含量［34］。Shen等通过过表达基因ZmLEC1、ZmWRI1研究玉米籽粒油分含量调控机制，发现过表达基因ZmLEC1可增加48.7%玉米籽粒油分含量；过表达基因ZmWRI1可提高籽粒油分含量，且适度提高玉米籽粒油分含量不会导致减产［35］。Zheng等利用248个自交系并结合83 057个SNP分子标记对玉米籽粒油分含量进行QTL定位，共筛选到3个控制玉米籽粒油分含量的候选基因。其中基因GRMZM2G433942编码棕榈酸转移酶，丝氨酸棕榈酰基转移酶（SPT）是鞘磷脂生物合成的关键酶，而鞘磷脂是植物细胞的重要组成部分，因此它对玉米的含油量有一定的影响；基因GRMZM2G134308编码β-14木糖基转移酶，该酶与糖脂、多糖和糖蛋白等代谢密切相关，可能通过影响β-14木糖基转移酶活性及基因表达水平，进而影响玉米籽粒油分含量；基因GRMZM2G033544编码丙烷-脂肪酰-磷脂合成酶，该基因可通过影响合成酶的活性和基因表达水平，从而影响玉米籽粒油分含量［36］。

玉米籽粒主要品质性状的基因研究结果见表2。

3 提高玉米籽粒主要品质性状及其研究前景

蛋白质、淀粉、油分是玉米籽粒中的主要化学成分。在玉米籽粒中，70%的蛋白质存在于胚芽中，98%的淀粉存在于胚乳中，85%的油分存在于胚中。前人的研究表明，玉米籽粒淀粉含量与籽粒蛋白质含量、油分含量呈高度负相关关系，而籽粒蛋白质含量与油分含量呈正相关［5，8，26，36］。玉米籽粒蛋白质含量与油分含量之间的正相关关系表明，可以同时增加籽粒蛋白质含量和油分含量［8］，而对于淀粉含量与蛋白质含量、油分含量之间的负相关关系，可以利用生物技术等方法进行遗传改良。

国内外研究表明，玉米产量和品质存在负相关关系［56］。在育种过程中，玉米育种研究人员较难平衡产量和品质。因此，如何在持续提高玉米产量的同时开展玉米优质育种，将是目前玉米育种研究人员所共同面临的新挑战。

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收稿日期：2024-03-29

基金项目：湖南省科技创新计划（编号：2023RC3153）；长沙市杰出创新青年培养计划（编号：kq2209016）；湖南省普通高校青年骨干教师培养项目（编号：202210537001gg）。

作者简介：肖艳梅（1999—），女，湖南邵阳人，硕士研究生，主要从事玉米种质资源创新与利用研究。E-mail：xym66@stu.hunau.edu.cn。

通信作者：黄 成，博士，副教授，主要从事大豆和玉米分子遗传育种研究。E-mail：hc66@hunau.edu.cn。