黑线姬鼠实验动物化研究进展

金志民 李强 鲁思含 孙悦 贾修歧

摘    要：自新冠肺炎疫情以来，全球以动物为媒介的传染病不断发生，人们需要更多种类的实验动物作为研究样本。黑线姬鼠（Apodemus agrarius）是一种我国常见的农田害鼠，繁殖期短、适应能力强，在我国分布广泛，是影响我国农业生产的主要害鼠之一。另外，黑线姬鼠也是汉坦病毒（Hantavirus）、莱姆病伯氏疏螺旋体（Borrelia burgdorferi）和刚地弓形虫（Toxoplasma gondii）的天然携带者，是流行病学研究的重要调查样本，同时在构建疾病模型和探究病原体致病机制方面也更具优势，其实验动物化的研究情况应该受到重视。本文总结了黑线姬鼠分类及其分布、繁殖学研究、生理学研究、分子生物学研究、携带病原体概况，并对黑线姬鼠的繁殖研究、多组学应用、病原探究和发展前景进行展望，以期为黑线姬鼠后续实验动物资源开发提供帮助。

关键词：黑线姬鼠；实验动物；繁殖；携带病原

中图分类号：Q95-33          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.05.005

Recent Advances of Apodemus agrarius as Laboratory Animal

JIN Zhimin， LI Qiang， LU Sihan， SUN Yue， JIA Xiuqi

（College of Life Science and Technology Mudanjiang Normal University， Mudanjiang， Heilongjiang 157011， China）

Abstract： Since the COVID-19 outbreak， animal-mediated infectious diseases have been occurring around the world， and people need more species of experimental animals as research samples. Apodemus agrarius is a common farm rodent in China， with short breeding period and strong adaptability. It is widely distributed and is one of the main rodents affecting agricultural production in China. On the other hand， Apodemus agrarius is also a natural carrier of Hantavirus， Borrelia burgdorferi and Toxoplasma gondii， which is an important investigative sample in epidemiological studies， as well as being more advantageous in constructing disease models and probing the pathogenic mechanisms of pathogens， the research situation of its experimental animalization should be valued. The article summarized the classification and distribution， reproduction， physiology， molecular biology and the general situation of carrying pathogend. The reproduction studies， multi-omics applications， pathogen exploration and development prospects of the Apodemus agrarius were discussed and outlooked， with a view to providing assistance for the subsequent development of experimental animal resources of the blackline guinea pig.

Key words： Apodemus agrarius; laboratory animal; reproduce; carrying pathogens

随着科学技术的不断发展，实验动物的重要性也日益凸显。宏观来说，实验动物是生命科学、医疗卫生、环境保护和食品安全等核心领域的发展基础，是衡量国家科学技术发展水平的重要标志[1]。具体来说，实验动物是进行科学探究、药物研发、疾病研究等方面的实验载体，从中学的基础实验课程到国家级重点实验室，都需要以实验动物作为研究基础。而野生动物作为实验动物的重要来源，其实验动物化工作尤为重要。我国野生动物资源较为丰富，可供驯化的素材众多，目前已经在树鼩（Tupaia belangeri）[2]、棕背鼠平（Clethrionomys rufocanus）[3]、裸鼹鼠（Heterocephalus glaber）[4]和恒河猴（Macaca mulatta）[5]等野生动物的实验动物化方面取得了较大进展，但是其他的野生动物资源，尤其是啮齿动物资源还有待进一步开发。

黑线姬鼠作为一种小型啮齿动物，具有体型小、繁殖期短、适应能力强等特点，是进行实验动物驯化的良好素材。黑线姬鼠主要栖息在各类农田及周边灌丛内，以植物茎叶和种子为食，有时还会捕食昆虫[6]，是农田生态系统中的优势物种[7]，也是影响我国农作物生产的重要害鼠之一[8]。因此，黑线姬鼠的实验动物化可以与农田鼠害防治进行结合。一方面，通过捕捉黑线姬鼠，降低其种群数量，并为实验动物驯化提供素材。另一方面，以黑线姬鼠作为实验对象，研制灭鼠药，提高灭鼠药效，进一步为农田鼠害防治提供帮助。

1 黑线姬鼠分类及其分布

黑线姬鼠属于啮齿目（Rodentia）鼠科（Muridae）姬鼠属（Apodemus），分为5个亚种[9]，包括指明亚种（Apodemus agrarius）、长江亚种（A. agrarius ningpoensis）、东北亚种（A. agrarius mantchuricus）、华北亚种（A. agrariu spallidior）、台湾亚种（A. agrarius insulaemus）。黑线姬鼠指名亚种由Pallas在1771年命名[10]，主要分布在俄罗斯伏尔加河流域和我国新疆维吾尔自治区。黑线姬鼠长江亚种由Swinhoe在1870年命名[11]，主要分布在我国长江以南地区。黑线姬鼠东北亚种由Thomas在1898年命名[12]，主要分布在我国东北地区和朝鲜边境。黑线姬鼠华北亚种由Thomas在1908年命名[13]，主要分布在我国华北地区。黑线姬鼠台湾亚种由Tokuda在1941年命名，主要分布在我国台湾。黑线姬鼠的5个亚种在我国均有分布且数量众多，是我国常见的野生啮齿动物之一。

2 黑线姬鼠繁殖学研究概况

2.1 种群繁殖研究

黑线姬鼠作为野生鼠类，其繁殖研究多以种群为单位进行。我国针对黑线姬鼠种群繁殖情况进行了系统化研究，年龄组成和性别比例是影响种群繁殖的重要参数。为了解黑线姬鼠的年龄组成，罗泽珣[14]调查了大兴安岭和三江平原的黑线姬鼠，并根据臼齿磨损程度将黑线姬鼠划分为5个年龄段，发现该地区黑线姬鼠种群呈增长型，且其年龄组成与降水量、温度、繁殖能力关系密切。摸清黑线姬鼠种群繁殖规律可以为当地鼠害防控提供重要依据。刘堂仁等[15]发现，江西地区的黑线姬鼠1年有3次繁殖高峰，以第2个高峰为主，并且除3月和9月外，雄鼠的数量均高于雌鼠，雌鼠怀孕率最高月份为4月。20世纪80年代，京津及华北地区对黑线姬鼠的研究甚少。张洁[16]研究了北京地区的不同性别黑线姬鼠的繁殖特征，发现黑线姬鼠雄性睾丸性成熟的界限为0.5 g，北京地区雄性黑线姬鼠1年有2个繁殖高峰，分别为5—6月和7—8月，而雌性繁殖胎仔数为5～6只，黑线姬鼠的平均生态寿命为1年。叶正襄等[17]在赣北安义城农区发现，该地黑线姬鼠性别比例为1/14（♂/♀），存在春季和秋季2个繁殖高峰，胎仔数为4～6只。

关于黑线姬鼠繁殖期的说法不一，同一地点可能有不同的调查结果。王勇等[18]通过湖南省桃源县和汉寿县的调查，将黑线姬鼠的繁殖期定为3—11月，有2个妊娠高峰（4—5月、7—10月），并提出影响黑线姬鼠冬季繁殖情况的主要因素为温度。为了探究黑线姬鼠年龄与繁殖特征之间的规律，杨再学等[19]通过对贵州庆余县黑线姬鼠的调查研究，发现年龄不同种群繁殖能力差异显著，年龄越大，雄鼠睾丸下降率、雌鼠怀孕率、胎仔率和繁殖指数也越大，表明黑线姬鼠种群年龄越大，繁殖能力越强。杨再学等[20]分析了1987—2005年在贵州捕捉的黑线姬鼠，结合全国各地区黑线姬鼠种群繁殖参数研究，发现黑线姬鼠的繁殖参数会随纬度的改变而改变，进而显现出明显的地区差异性。而受人为活动的影响，某些地区的黑线姬鼠会迁入新的生境，如洞庭湖区域的湖滩生境[21]。黑线姬鼠已经成为了该地区的优势鼠种，而因生境差异，其形成了稍异于农田生境的繁殖特征，如更高的胎仔率。

2.2 实验室驯化研究

繁殖规律及其影响因素是野生动物实验动物化能否成功的关键，也是进行实验动物生产、传代和育种的基础，关乎实验动物品质。我国针对黑线姬鼠的人工饲养开展相对较早。1987年，张业彬等[22]对6只野生黑线姬鼠进行了人工饲养，发现实验室内黑线姬鼠的繁殖期为全年，妊娠18～21 d，科胎仔数2～7只，5～7胎，幼崽大约80 d性成熟；雌鼠妊娠和哺乳期间警觉性较高，若产仔当天有外界干扰，则会发生食仔现象。由于当时实验室条件不足，实验动物标准未完善，因此当时饲养的黑线姬鼠未达到SPF级标准。徐纯柱等[23]在2012年进行了黑线姬鼠的SPF级封闭群饲养，发现黑线姬鼠性成熟较晚（雄性58 d、雌性89 d），生长发育较为缓慢，其他繁殖参数与张业彬等[22]的观察结果类似。朴忠万等[24]观察了实验室内黑线姬鼠幼崽的生长状况，发现黑线姬鼠幼崽体长、尾长随着年龄增加先快速增长再稳定，而体质量的增长较为稳定。李强等[25]利用转录组学和代谢组学等组学技术，分析其睾丸下降前后基因和代谢物的变化规律，并筛选出甘油磷脂代谢、α-亚麻酸代谢和花生四烯酸代谢等关键代谢通路。关于黑线姬鼠的实验室饲养虽然开展较早，但后续开展的相关研究不多，其实验动物化具有较大的发展潜力。

3 黑线姬鼠生理学研究概况

3.1 血液学分析

血液学参数能够反映实验动物的健康状况，也是进行检测疾病的方法之一。在黑线姬鼠的驯化和繁殖过程中，对其进行血液学参数分析，可以评估驯化效果和繁殖质量，帮助人们及时调整饲养条件。而了解自然状态下黑线姬鼠的血液学参数，可以作为人工饲养黑线姬鼠的对照标准。孙福华等[26]对牡丹江地区的黑线姬鼠和棕背鼠平（Clethrionomys rufocanus）进行了血液生理生化分析，通过对比后发现，黑线姬鼠与棕背鼠平红细胞数（RBC）、血红蛋白（HGB）和白细胞数（WBC）等血液学参数差异不显著，二者的肝肾功能、肌肉功能、血液载氧能力基本相同。黑线姬鼠与大林姬鼠（A. speninsulae）具有相近的分类地位[27]。杨常玉等[28]通过对比黑线姬鼠和大林姬鼠的血液学参数，发现黑线姬鼠白细胞数量偏低、血小板数目较低，说明黑线姬鼠抗疾病能力和凝血能力都弱于大林姬鼠。血糖是维持个体正常运转的重要能量来源，其浓度变化会对个体行为产生影响[29]。金志民等[30]通过快速血糖仪对黑龙江省林区的黑线姬鼠和大林姬鼠进行了血糖测定，发现黑线姬鼠血糖平均值低于大林姬鼠。

3.2 蛋白质分析

蛋白质是生命活动的承担者和体现者，通过研究黑线姬鼠体内蛋白质的种类与含量，分析其各项基本能力，如抗氧化、消化、运动和代谢等，可以为后续模式动物构建和病原侵染实验提供基本生化数据支持。蛋白质是基因表达的产物，受基因调控，黑线姬鼠与大林姬鼠亲缘关系较近，为验证基因对蛋白质的差异化影响，贾修歧等[31]进行了2种鼠组织蛋白的电泳比较，发现二者各组织蛋白电泳谱带大体相似，但是部分器官电泳条带数存在差异，如肝脏、肾脏和肺等。这是基因表达差异的结果。而蛋白质分布与活性的性别间差异，还可能与雌雄激素分泌有关。贾修歧等[32]构建了黑线姬鼠血清蛋白电泳图谱，发现黑线姬鼠雄性电泳条带数多于雌性，表明雄性黑线姬鼠抗逆性强于雌性。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是典型的抗氧化酶，这些酶的含量与动物抗炎、解毒、抗癌、个体寿命息息相关，是实验动物构建基因缺陷模型、自身免疫疾病模型和传染病模型等病理模型的基础。贾修歧等[33]构建了黑线姬鼠和大林姬鼠超氧化物歧化酶和过氧化物酶两种抗氧化酶的电泳图谱，发现这2种酶在心、肝、渗、脑、肺和肌肉6种组织中均有表达，但组织间酶带分布与活性不完全相同，表明抗氧化酶在组织中的表达具有特异性。

4 黑线姬鼠分子生物学研究概况

4.1 遗传多样性

遗传多样性是指生物所携带遗传信息的总和，是生物遗传和变异的基础。实验动物需要封闭饲养，其种群繁殖难免会出现近亲杂交现象，较高的遗传多样性有利于子代健康和性状多样化。国内外针对黑线姬鼠的遗传多样性的研究较多。2006年，吴瑾[34]对山东地区的黑线姬鼠进行了遗传多态性检测，在济宁吴村和临沂蒙山检测出3个单倍型，并且核苷酸变异率较低，推测原因可能是外来鼠类较少，导致该地区黑线姬鼠亲缘关系较近；2008年，Dokuchaev等[35]在俄罗斯远东地区通过RAPD分析技术证明了不同地区黑线姬鼠遗传多样性存在显著差异；2012年，Hye等[36]上传了韩国地区黑线姬鼠完整线粒体（mt）基因组（JN629047）；2014年，Pereverzeva等[37]通过研究黑线姬鼠线粒体细胞色素b（Cytb）基因的多样性，发现滨海边疆南部地区的黑线姬鼠种群起源于3个母系，是黑线姬鼠遗传多样性较高的区域。为研究城市化进程对黑线姬鼠等小型鼠类种群遗传结构的影响，Zhigaleva等[38]对西西伯利亚地区的黑线姬鼠、小家鼠（Mus musculus）、乌拉尔姬鼠（A. uralensis）进行了酶多态位点分析，发现黑线姬鼠的遗传变异水平最高，基因型分布不平衡，可能是基因漂变造成的。2015年，Kim等[39]对韩国地区的黑线姬鼠样本分析，得到64个多态性位点和35个单倍型，表明该地区黑线姬鼠具有较高的单倍型多样性。

4.2 功能基因与进化分析

基因是具有遗传效应的DNA片段，通过研究黑线姬鼠功能基因，一方面可以确定与特定性状对应的基因位点，为基因编辑提供切入节点，构建基因缺陷模型动物。另一方面，可以通过分析种间相似功能基因的特异程度，构建分子系统发生树，为物种亲缘关系、进化分析和种内遗传变异等提供依据。骨桥蛋白（OPN）基因与胚胎着床和胎盘发育等妊娠过程密切相关。赵文捷等[40]使用RT-PCR技术对黑线姬鼠OPN基因进行分子克隆与序列分析，通过构建系统发育树，发现OPN基因在进化方面具有较高的保守性。分类学方面，线粒体细胞色素氧化酶亚基（COI）基因在进化过程中序列变化较为保守，适用于物种间判断遗传距离和进化关系的分析[41]。兰策介等[42]对无锡市6种鼠类的COI基因进行了扩增测序，发现黑线姬鼠和小家鼠种内遗传距离最大。味觉是动物取食的基础。赵利杰[43]通过一代测序技术和生信软件克隆并分析了黑线姬鼠和大林姬鼠的苦味基因，得到了苦味基因家族序列，发现不同鼠类苦味受体基因存在差异，但从啮齿动物整体进化分析苦味受体基因较为保守，具有与Cytb相同的拓扑结构。

5 黑线姬鼠携带病原体概况

黑线姬鼠是传染性疾病的携带者与传播者，其活动范围临近人类生活区，研究黑线姬鼠天然携带的病原体种类及其对鼠体健康的影响机制，也可为构建疾病感染模型、探究病原致病机制及相关疾病疫苗开发提供借鉴。同时，对黑线姬鼠进行流行病学调查，可以为当地传染病预防及病原溯源提供帮助[44]。国内外针对黑线姬鼠携带病原体研究较多，笔者对黑线姬鼠携带病原体种类进行了梳理汇总，见表1。

由表1可知，黑线姬鼠天然携带病原体种类较为丰富，以汉坦病毒（HV）为例，自从1978年李镐汪从黑线姬鼠肺组织中分离出该病毒，人们针对黑线姬鼠携带汉坦病毒进行了系统性研究[46，49，53，74]，包括流行病学调查、病毒分离、病原侵染、致病机制等，黑线姬鼠作为汉坦病毒的天然携带者，在研究过程中发挥了重要作用。黑线姬在我国呈全国性分布，数量众多，了解我国黑线姬鼠携带病原体及其分布，积极推进其实验动物化工作，有利于我国鼠类资源开发及鼠传疾病预防和治疗，具有重要的公共卫生意义。

6 研究展望

首先，关于黑线姬鼠繁殖领域的研究多在野外进行，实验室繁殖研究较少，应积极进行黑线姬鼠的人工饲养，探究其最适繁殖条件，构建繁殖模型，为其实验动物化提供数据支持。其次，转录组学、代谢组学和蛋白组学等多组学技术已经广泛用于生物学研究，应积极开展黑线姬鼠多组学分析，筛选出影响其繁殖的关键基因与信号通路，如睾丸发育过程中显著表达的基因及其转录与翻译的物质变化等，进而深入研究黑线姬鼠的繁殖机制。再次，黑线姬鼠作为典型的媒介生物，应在各地区开展流行病学调查工作，探究其天然携带的病原体种类和抗病机制，为流行病防控和疫苗研发提供帮助。最后，我国黑线姬鼠等小型啮齿动物资源丰富，数量众多，其实验动物化发展前景可观，应推进黑线姬鼠实验动物标准研究工作，制定并落实相关规范，建立黑线姬鼠实验动物标准化繁殖基地，为我国小型啮齿动物资源开发利用及实验动物产业发展提供借鉴。

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