药用植物地下部生长发育研究进展

林熠锋 吴萍 郭俊霞 王晓宇 张松林 李青苗

摘要 植物的地下部不仅是植物从外界获取营养物质的重要组成部分，还是植物体内多种有机酸、氨基酸和激素合成与转化的重要场所。以地下部为主要药用部位的药用植物，其地下部生长状况直接影响药材的产量与品质，间接地影响到种植农户的收入、疾病的临床用药治疗效果、民众的健康水平等。近年来随着药用植物地下部研究的深入，与其生长发育有关的影响因子日益受到重视与关注。因此，围绕环境因子、激素对植物地下部的影响以及地下部生长发育的分子机制等内容进行综述，以供药用植物地下部的进一步研究作参考。

关键词 药用植物；地下部；环境因子；植物激素；分子机制

中图分类号 S567  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）11-0011-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.11.003

Research Progress on Underground Growth and Development of Medicinal Plant

LIN Yi-feng1，2，WU Ping2，GUO Jun-xia2 et al

（1.Southwest Medical University，Luzhou，Sichuan 646000；2.Sichuan Academy of Chinese Medical Sciences，Chengdu，Sichuan 610041）

Abstract The underground part of plants is not only an important part for plants to obtain nutrients from the outside world， but also an important place for the synthesis and transformation of various hormones， organic acids and amino acids in plants. The medicinal plants with the underground part as the main medicinal part， the growth status of the underground part directly affects the yield and quality of the medicinal materials， and indirectly affects the income of the farmers， the therapeutic effect of the disease， the health level of the people and so on. In recent years， with the deepening of the research on the underground part of medicinal plants， the influencing factors related to their growth and development have received increasing attention. Therefore， this paper reviews the effects of environmental factors and hormones on the underground part of plants and the molecular mechanism of underground growth and development， so as to provide reference for further research on the underground part of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Underground portion;Environmental factor;Phytohormone;Molecular mechanism

基金项目 四川省科技计划重点研发项目（2021YFYZ0011）；四川省科技计划项目（2020YFQ0054）；重庆市科技计划资助项目（cstc2020jscx-cylhX0008）；2023年中央财政转移支付地方项目（A2023N7）；四川省中医药管理局项目（2023zd027）。

作者简介 林熠锋（1999—），男，福建龙岩人，硕士研究生，研究方向：中药栽培、育种及品质评价。*通信作者，研究员，博士，硕士生导师，从事中药资源研究。

收稿日期 2023-07-15

中医是我国独具特色的文化财富，而中药材是维系中医可持续且健康发展的根本。据现阶段统计，我国常用的中药材达到600余种，实现人工种养的有300余种，约有220万hm2的种植面积。在药用植物种植方面的持续研究，是中药资源不断发展的重要保证。区别于普通植物，药用植物更注重植物的药用价值，其部分或全部是植株药用或作为工业制药的原料。根据植物生长与地面的关系，可将植物分为地上部与地下部。地上部一般指花、茎、叶、果实、种子等，地下部主要包括根、根状茎等［1］。其中以地下部作为药用部位的药用植物种类繁多，2020年版《中国药典》（一部）中共记载有52科169种根及根茎类中药，占其收载的616种药材和饮片的27.44%［2］。作为植物体重要的组成部分，地下部不仅是植物摄取水分和矿物质元素的主要器官，同时也是植物体内有机酸、氨基酸和多种激素合成的重要场所［3］。因此，对于根茎类药用植物而言，地下部的生长状况与该植物的药用价值密切相关。该研究综述与药用植物地下部生长相关的环境因素、激素水平及其分子机制，以期为药用植物地下部的进一步研究提供参考。

1 环境因素对药用植物地下部的影响

生存环境与药用植物的生长、代谢及药材形成密切相关。其中土壤是绝大多数植物生长的必要载体，其物理、化学性质的改变可对药用植物的生长趋势产生最直接的影响。此外，对药用植物地下部有影响的环境因素还包括产区气候、地形地貌、生物因子等。

1.1 土壤

1.1.1 土壤的物理性质。

目前，对于药用植物土壤物理性质的研究主要围绕土壤温度、湿度、紧实度展开。在土壤紧实度方面，土壤容重是其重要的衡量指标。土壤容重的大小可以直接影响土壤中水和空气的关系以及与植物的交流程度，进而对植物根系的生长产生一定的影响。研究发现，人参种苗的根长可响应土壤容重的变化，容重增大，参根伸长受限，短支比例高，参条变差，疙瘩参数量明显增加；相反，容重降低，参根越长，长支比例增大［4］。在土壤湿度、温度方面，植物的地下部对水分、温度胁迫的应对方式不尽相同。在干旱胁迫对银柴胡生长生理影响的研究中，朗多勇等［5］采用盆栽试验对5个不同土壤供水水平下的银柴胡生长状况进行观察发现，随着土壤含水量的降低，植株根长和根干重表现为先升高后下降的趋势；罗虹霞［6］发现，在低温处理（22 ℃）下黄麻根深根宽（11.95±0.45）cm和（7.92±0.61）cm比高温处理（34 ℃）增加了近60.40%，表明黄麻在低温下有更大的根系，低温促进了黄麻地下部的生长发育。

1.1.2 土壤的化学性质。

土壤的化学性质主要包括pH、盐碱度、化感物质。

1.1.2.1 pH。

pH 作为土壤化学性质的一种，其数值偏高或偏低都会对土壤养分的积累有所影响［7］。据统计，当土壤pH 6.5～7.5时，土壤养分的有效性较高，是植株适宜生长的土壤环境。在药用植物种植中，土壤酸碱性的改变可以表现为其地下部产量的变化。土壤 pH在7.0时桔梗的产量最高；土壤pH在6.0时苍术产量最高；土壤pH 7.5时射干产量最高，而土壤pH 5.5～6.5时何首乌产量较高［8］。还有研究发现，不同pH对滇重楼总生物量和总根长影响显著，具体表现为在持续提高土壤pH后滇重楼根长、根数、根系鲜重先增加后降低，根茎生物量随土壤pH升高而增大［9］。

1.1.2.2 盐碱度。

土壤的盐碱度是评估土壤盐化和碱化程度的指标。盐碱土的形成是土壤退化的一种表现，其多发生于半干旱、干旱区，盐碱土因为pH、可溶性盐含量过高等的特点，导致土壤肥力弱，粮食产量普遍较低［10］。研究表明，盐胁迫会抑制根系生长和诱导根系木质化［11］，且导致植物的抗酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量上调［12］。对于植物地下部而言，植物的根最先接触到盐碱胁迫的环境，对环境的变化极其敏感，同时可以表现为植物根长、根数的适应性变化。例如在一项黄独带芽茎段的研究中，洪森荣等［13］发现黄独带芽茎段在1～2 mg/L硫酸锌浓度下生长完全受到抑制，其地下部表现为根长、根数均为0；尹明华等［14］发现，黄独根在乙酸钠胁迫下其根长根数的生长也受到明显抑制。还有类似研究发现，草红花、甘草、菊苣、薏米的根长、鲜重随着土壤中 NaCl 含量的升高而逐渐降低［15］。

1.1.2.3 化感物质。

化感物质（allelopathy）一词最早由Molish提出，多指植株在代谢过程中将产生的次生代谢物，释放到其生存的土壤环境中，进而对周围植株的生长发育产生一定的抑制作用［16］。化感物质广泛分布于植株的各个部位，其不仅能抑制土壤硝化过程、阻碍植物地下部对土壤养分的吸收，还可以通过减少植株叶绿素含量、降低光合速率等方式对植物的生长产生一定的抑制作用［17］。在一项黄连的自身化感作用研究中，银福军等［18］发现黄连的种子发芽、幼苗生长及成株发育过程中均受其根际分泌物提取液、须根、根际土的影响，主要表现为黄连幼苗须根的生长受到不同程度的抑制，且抑制程度随浓度的上升而加强。皂苷类和酚酸类物质是三七主要的次生代谢产物，也是被广泛报道的具有化感作用的主要组成成分［19］。研究发现，在三七向周围环境中释放的次生代谢产物积累到一定浓度后，土壤微环境遭到破坏，植株根系生长、根系活性受到抑制，根际微生物区平衡失调，周围植株出现生长停滞、发育不良，严重则导致其发病和死亡［19-20］。

1.1.3 土壤的生态学性质。

1.1.3.1 土壤微生物种群。

细菌、真菌、放线菌等微生物在土壤中经过氧化、氨化、硝化、硫化、固氮等一系列化学反应后，土壤中有机质分解成可被植株吸收的营养物质，进而起到促进植株生长的作用。此外，土壤微生物可以与植物根系之间相互作用形成一特殊微域，其中定殖的细菌、真菌等微生物通过协作和竞争形成稳定的群落结构，对植物生长发育、抗病、抗逆至关重要［21］。如刘芳洁［22］在紫苏根腐病的研究中发现，经丛枝菌根真菌（AMF）的处理后，紫苏幼苗根腐病的防治效果达到了76.82%；在干旱处理下，接种AMF可通过增大枳的根系体积、降低脯氨酸含量及增强抗氧化酶基因的表达等来应对干旱胁迫［23］。

1.1.3.2 土传病害。

土传病害主要发生于植物与土壤接触的地下部，种类包括根腐病、锈腐病、灰霉等［24］。这类病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在条件适宜时病原物萌发并侵染植物根部或茎部导致植物发生病害［25］。在根茎类药用植物种植过程中以根腐病较为多见，其表现为起初植物须根、支根变褐腐烂，逐渐向主根蔓延，最后导致全根腐烂。多雨潮湿的气候环境有利于土壤里的病菌营腐生生活，易于植株根腐病的发生与传播。如前人在柴胡根腐病的研究中发现，高温雨季是柴胡根腐病高发的有利条件，从起初表现为个别支根和须根变褐色腐烂，到主根开始腐烂，最终导致全根腐烂［26］；黄芪根腐病的诱因与柴胡相似，于雨季潮湿环境下好发，起初植株根尖侧根部开始腐烂然后逐渐蔓延至主根，最终导致侧根多数完全腐烂，主根维管束变褐色、外表皮出现红色条纹与纵列［26］；甘草在患根腐病后，其根和根颈部出现黄褐色或黑褐色凹陷［26］。除此之外，大黄、当归、丹参、板蓝根、远志、党参、紫菀、芍药、白芷等药用植物都易感染此病。

1.2 气候

气候环境是维系自然界中绝大多数生物存活的重要影响因子，其在植物的生长发育过程中发挥着不可替代的作用。前人已证实，药材品质会随外界气候的改变而有所差异［27］。有研究表明，根据药用植物次生代谢产物的合成和积累挑选其主导的气候因子，是保证良好药材品质的关键。李晓琴等［28］在甘肃板蓝根品质与气候因子关系的研究中发现，影响板蓝根品质的关键气候因子为太阳辐射总量和降水量，其中年太阳辐射总量的降低和降水量的增加都可以促进肉质根中（R，S）-告依春含量的积累，表现为从西向东由河西地区向陇东地区推进。在不适宜的气候环境下生长的植株，其地下部的生长则会受到一定的抑制。例如有研究表明，秦巴山区党参的适宜气候环境为温度20～25 ℃、年降水量650～800 mm、空气相对湿度70%～80%，当降雨量过大、平均气温高于或等于30 ℃、相对湿度高于80%时则会导致参根腐烂，植株死亡［29］。

1.3 地形

在研究影响药用植物生长环境因素中涉及的主要地形因子包括海拔、坡度和坡向。地形对植物生长发育的影响主要表现在其可以通过控制多种生态因子的时空分布及其组合进而改变植物分布［30］。有研究表明，不同坡向环境能造成太子参地下部差异，东偏南坡向环境下生长的太子参由于周围空气温度偏高、光合有效辐射偏低导致其叶片净光合速率明显提高，此坡向环境对太子参地下部养分的积累、水分的吸收与促进根的膨大作用显著［31］。海拔的高低对药用植物地下部的产量、有效成分的积累都有一定的影响。赵广琦等［32］研究发现，低海拔环境下生长的黄连地下部分产量、根状茎小檗碱含量明显高于高海拔地区。此外，适合大多数药用植物生长的海拔高度一般为中低海拔（500～1 000 m）。例如，适合人参栽培的海拔高度是400～952 m，在此环境下人参有效成分含量偏高［33］；600～900 m是西洋参生长的理想海拔高度，在该海拔下西洋参地下部折干率、粗淀粉和总皂苷含量较高［34］。在药用植物适宜生长坡度的研究中发现，“裕丹参”在平地栽种时单株根系鲜质量、干质量以及根系鲜产量均最高，生长在阳坡下“裕丹参”根长最长，平地和坡地里生长的“裕丹参”根直径较大［35］。

2 农艺措施

农艺措施是一种作物栽培的管理方式，在药用植物生长过程中通过人为的栽培干预措施，改变植物地上部-地下部的生长趋势，提高具有药用价值部分的植株生长。

2.1 种植密度

种植密度的大小对根系的生长会产生一定的容量胁迫，影响根系养分的吸收、土壤有机物消耗、植株单位面积的光合作用等，间接引起植物地下部产量发生变化。前人研究表明，党参的种植密度直接影响党参的产量及质量；王永等［36］在纹党参鲜根产量的研究中发现，随着党参种植密度增加，其地下部根长、根直径与根重均呈不同程度的缩小，鲜根产量呈先上升后下降的趋势。在甘草种植密度的研究中发现，中密度种植下，乌拉尔甘草根及胀果甘草根的总产量、根系药用成分含量最高［37］。在山豆根种植密度的研究中发现，处理D（52 500株/hm2）的山豆根根中总黄酮、苦参碱等有效成分含量最高；而处理C（45 000株/hm2）下的山豆根地下部产量最高［38］。

2.2 栽培方式

栽培方式可通过影响植株的光合作用来改变其产量。丹参的药用部位是根和根茎，杨帆等［39］研究发现，地膜栽培模式可以提高丹参的光合效率，促进干物质的积累，有效提高植物地下部鲜重与干重，从而达到提高药材产量的目的。此外，栽培方式还关系到植株根腐病的发病率。杨成前等［40］利用单垄、双垄、平栽3种栽培方式研究垄栽的栽培方式对白术根腐病的影响，结果表明相比于单垄栽培与平栽，双垄栽培下的白术根腐病发病率最低，而平栽发病率最高，平均病死率达38.47%。

2.3 施肥

合理的施肥是药用植物地下部健康生长的保证。氮、磷、钾等元素是植物生长过程中所需要的大量元素，而植物主要通过吸收土壤中所需要的矿物质元素得以补充。定期施用矿物质元素肥能有效地补充植株生长发育过程中必要的营养物质。研究发现，不同元素的缺乏会引起药用植物根的形态结构产生一定的变化，且不同元素的缺乏对其影响的程度不同。陈震等［41］在研究矿物质元素的缺乏对西洋参根的影响中发现，磷元素的缺乏易导致根长减小，根重有所减轻为正常施肥的32.0%～58.3%；氮元素的缺乏易引起根呈细长化生长，根重减轻明显达到正常施肥的28.3%～43.2%；钾元素的缺乏易导致植株的产量降低、抗病性较正常施肥减弱明显。此外，元素之间还存在相互作用的关系，某一种元素的欠缺会影响植株对其他元素的吸收能力。其中氮元素的缺乏会影响植株对磷的吸收，同时增加钾的摄取，磷元素的缺乏将影响植株对氮、钾的吸收，缺乏钾元素能促进植株对氮、磷的吸收［41］。微量元素在植物体内含量较低，但其含量的有无对植物地下部根系的物理形态和化学成分都有一定的影响。如在不同形态氮素处理下的桔梗，施加钼肥后发现植株根中的桔梗多糖、桔梗皂苷D及总皂苷含量明显增高［42］；而缺锌会导致人参植株矮小，根部组织受损，根重降低［43］；缺硼会导致枳根系的主根和侧根的伸长受到严重抑制，根系颜色加深，根尖明显膨大变粗［44］。

2.4 其他

摘花序、打顶、整枝、修根是重要的农业增产措施，其主要用于蔬菜、林果类种植，近年来经反复试验发现其也利于部分药用植物的栽种。例如，张艳丽等［45］研究发现，现蕾期摘除花序后的怀牛膝生长健壮，其根部产量及多糖含量显著升高；赵利华等［46］研究表明，适时打顶可以增加附子生物活性成分的有效积累，有利于附子产量与品质的提高。对于部分药用植物的种植，摘花序、打顶、整枝、修根处理方法的适当结合效果明显优于各方法的单独使用。例如，何军［47］研究发现，摘花序、打顶配合处理下黄芩根的有效成分黄酮、黄芩苷明显高于其2项单独使用；朱丹青［48］通过比较3种整枝、修根方式对粉葛产量与有效成分的影响，发现在3条根加3条枝的植株整形方式下最利于粉葛总黄酮的合成。

3 激素对药用植物地下部生长发育的影响

激素在调控植物地下部生长发育过程中发挥重要作用。目前，研究较多的参与药用植物根系生长发育的激素包括生长素（auxin）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）、赤霉素（gibberellins，GAs）等。

3.1 生长素

生长素是植株自由生长和人为栽培过程中常用的植物激素。根据生长素来源的不同可以分为天然生长素和人工合成生长素。有关证据表明，促进植株体内生长素合成和通过人为干预施加生长素都有利于植株根的生成，而该过程与植株整体的生长素水平含量有关［49］。吲哚-3-乙酸（IAA）作为最重要的天然生长素，其广泛参与多种药用植物地下部的生长活动。在一项菊花扦插生根的研究中，发现菊花生根速度与其体内IAA含量水平的高低有关，具体表现为，IAA高峰值出现较晚，植株生根速度则相对缓慢；而IAA的峰值较早出现时，生根速度明显提高［50］。此外，生长素促进根的形成与其浓度有关。在半枝莲幼苗生根的研究中发现，低浓度的NAA能提高植株幼苗的生根率，高浓度的NAA对幼苗的生根起到抑制作用，具体表现为，当NAA浓度介于0.5～1.0时，幼苗生根率与NAA浓度呈正比关系，而当NAA浓度高于1.0时则相反［51］。还有类似研究表明，IAA在植株不定根发育的各个阶段发挥的作用不尽相同，在不定根的诱导初期，IAA促进不定根的发育；在不定根的形成后期，高浓度的IAA会抑制不定根的发育［52］。

3.2 细胞分裂素

区别于生长素，CTK对于根系系统发育具有显著的负向调控作用。而6-BA作为人工首次合成的细胞分裂素，其在根系细胞分化、物理形态变化、化学成分积累过程中发挥重要作用。例如晏宇杭等［53］研究发现，高浓度的6-BA可以增大川牛膝主根长度与根木质部面积，同时抑制主根长度增加和侧根的发育；陈艳等［54］研究发现，6-BA可以抑制吊兰不定根与侧根的生长，且抑制程度随浓度的增加而加剧；此外，该研究在探索6-BA对根负向光性的影响中发现，经6-BA处理的吊兰根系其在单侧光照射下的弯曲度下降至15%。而6-BA在根系化学成分积累过程中主要发挥正向作用。例如，一定浓度的6-BA可以促进三裂叶野根毛状根［55］、丹参毛状根［56］、人参毛状根［57］、黄芩毛状根［58］中的异黄酮化合物、丹参酮ⅡA、人参皂苷和黄芩苷的合成与积累。

3.3 赤霉素

赤霉素是一种二萜类植物激素，其在植物根的伸长过程中发挥重要的调控作用。王东辉等［59］在研究赤霉素对黄精根状茎、须根发生的影响中发现，较未经任何处理的黄精对照组，低浓度GA3处理的黄精根状茎、须根长度明显增加；而高浓度GA3则抑制其生长。丹参的有效成分包含丹参酮类活性物质，袁媛等［60］研究发现，GA可以促进丹参毛状根中丹参酮类活性成分的积累，多效唑则可以抑制其活性成分的积累。还有研究发现，赤霉素在黄芩根系形成与发育过程中起到负向调控作用，1～20 μmol／L浓度的GA3可以减少黄芩根系的形成发育［61］。

3.4 其他植物激素

除了生长素、细胞分裂素、赤霉素外，还存在个别植物激素能对药用植物毛状根的生长及化学成分的积累产生一定的影响。杨世海等［62］研究发现，茉莉酸对决明毛状根的抑制作用虽不明显，却对毛状根中的蒽醌类化合物的合成起到一定的促进作用。在丹参毛状根的研究中也有相似的发现，脱落酸在丹参毛状根的生长过程中主要起到负向的调节作用，而对丹参毛状根中4种丹参酮的含量的积累起到促进作用［63］。周倩耘等［64］在西洋参毛状根的研究中发现，极低浓度的油菜素内酯有助于植株毛状根中的总皂苷成分的积累；该研究还发现，单独使用油菜素内酯或联合一定浓度的3-吲哚丁酸可以促进西洋参毛状根的生长。

4 植物地下部生长发育的分子机制

目前，通过对与药用植物地下部外在形态、内在成分相关联基因的研究，发现有较多基因参与植株地下部的调控，主要包括转录因子、MicroRNA等。

4.1 转录因子调控

目前，已经证明有部分转录因子介导药用植物地下部生物活性成分的合成与积累。如，转录因子MYB对丹参中丹参酮、丹酚酸成分的合成具有一定的调控作用。Ding等［65］研究发现，过表达SmMYB36抑制了植株中酚酸、类黄酮的合成，促进了丹参酮含量的积累。该研究还发现，SmMYB76也可以抑制丹酚酸的积累。还有研究表明，过表达SmMYB98b毛状根系中丹参酮含量与合成丹参酮的关键酶基因的表达都显著提高［66］。此外，丹参毛状根过表达SmMYB2却可以通过上调丹酚酸生物合成基因CYP98A14，从而显著提高丹参酚酸的水平［67］。丹参酮不仅是丹参中的一种重要生物活性成分还是一种中药色素，其含量高低与丹参根的表皮颜色有关。丹参根表皮通常为红色，而丹参白根与丹参酮合成缺失有关［68］。进一步研究发现，丹参白根中的丹参酮合成途径的关键酶基因SmCPS1、SmCPS5、SmGGPPS、SmCYP76AK1和SmCYP76AH1均下调，进而导致丹参酮生物合成的中间体产物含量降低，丹参酮生成减少［68］。有类似的研究发现，半夏球茎花青素含量与红色表皮颜色密切相关；其中PtCHI、PtDFR2、PtUPD-GT1、PtUPD-GT2、PtUPD-GT3是花青素合成途径中的关键基因；转录因子bHLH1和 bHLH2对半夏球茎花青素的生物合成具有调节作用［69］。

4.2 MicroRNA调控

大多数药用植物地下部生长发育与有效成分的积累受到MicroRNA的调控。在丹参的研究中发现，Sm-miR408可以靶向负调控SmLAC3，过表达的SmLAC3促进丹参根中丹酚酸的积累，同时降低根系中木质素的含量［70］。MiR156在药用植物中广泛存在，其可以延长地黄根的生长发育［71］；其在抑制SPL5基因的表达后促进三七根系生物量的积累［72］；其协同MiR5015参与姜黄根状茎的发育，同时MiR156b同MiR1168.2、MiR1858参与姜黄素的合成［73］。在姜黄次生代谢机制的研究中发现，MiR2919在调控根系黄酮类化合物合成的过程中作用显著［73］。

5 总结与展望

目前，随着药用植物种植方面研究的扩展与深入，其地下部（根、根状茎）有关的影响因子也得到广泛的关注与探索。该研究在总结与药用植物生长发育相关的影响因素上，着重阐述了环境因素中的土壤因子，其物理与化学性质的改变对植物根系生长趋势可产生较大的干预；介绍了与其相关的植物激素如生长素、细胞分裂素，赤霉素等；以多种根茎部入药的植物为例分析了植物根系生长发育涉及的部分分子机制，其中主要包括转录因子与MicroRNA，由于根系的生长发育是一个复杂且高度有序的生物学过程，其相关的分子机制研究还不够明确，有待进一步深入。

对于提高药用植物的药用价值而言，植物地下部相关有效成分合成途径的继续研究可能成为一个突破口。根据需要的药用植物成分控制外界的环境干预措施，对于药用植物品质与产量的提升可实现较为准确的把控。植物是一个有机整体，地下部的生长与地上部关系密切，除了直接对植物地下部影响因子的研究，还可通过植物地上部的生长调控来间接影响地下部。因此，在未来有关植物地下部分生长发育的研究中，应重视植物的整体性，根据已知的植物地上部与地下部调控机制，调整植株的外界干预措施，从而达到优质栽培的目的。

参考文献

［1］ 王晖.控制抽茎及生殖生长对柴胡根部生长及品质形成的影响及作用机制［D］.北京：北京协和医学院，2020.

［2］ 梁威.2020年版《中国药典》（一部）根及根茎类中药基原及药用部位统计分析［J］.亚太传统医药，2022，18（8）：168-172.

［3］ LEWIS A M.Plant stems：Physiology and functional morphology［J］.Tree physiology，1997，17（8/9）：603-604.

［4］ 季旭，王海波，夏培琦，等.土壤容重对非林地人参根部性状的影响［J］.人参研究，2018，30（6）：33-35.

［5］ 郎多勇，崔佳佳，周达，等.干旱胁迫对银柴胡生长及生理生化特性的影响［J］.中国中药杂志，2014，39（11）：1995-1999.

［6］ 罗虹霞.温度对根构型和根系间相互作用的影响［D］.广州：中山大学，2017.

［7］ 赵静，沈向，李欣，等.梨园土壤pH对土壤有效性和黄金梨品质的影响［C］//张玉昆.梨科研与生产进展（五）.北京：中国农业出版社，2011：256-261.

［8］ 左群，金义兰，陈建祥，等.土壤酸碱度对何首乌等4种中药材生长及产量的影响［J］.湖南农业科学，2013（22）：14-16.

［9］ 毛玉东，梁社往，何忠俊，等.土壤pH对滇重楼生长、养分含量和总皂甙含量的影响［J］.西南农业学报，2011，24（3）：985-989.

［10］ AL-KARAKI G N，AL-OMOUSH M.Wheat response to phosphogypsum and mycorrhizal fungi in alkaline soil［J］.Journal of plant nutrition，taylor & francis，2002，25（4）：873-883.

［11］ NEVES G Y S，MARCHIOSI R，FERRARESE M L L，et al.Root growth inhibition and lignification induced by salt stress in soybean［J］.Journal of agronomy and crop science，2010，196（6）：467-473.

［12］ KHALID M F，HUSSAIN S，ANJUM M A，et al.Better salinity tolerance in tetraploid vs diploid volkamer lemon seedlings is associated with robust antioxidant and osmotic adjustment mechanisms［J］.Journal of plant physiology，2020，244：1-15.

［13］ 洪森荣，黄胜斌.硫酸锌胁迫对药用植物黄独带芽茎段生长发育的影响［J］.南方农业学报，2012，43（4）：431-434.

［14］ 尹明华，李樱.乙酸钠胁迫对药用植物黄独带芽茎段生长发育的影响［J］.江苏农业科学，2012，40（3）：219-220.

［15］ 张庆，田秀平，徐毓敏，等.5种药用植物在NaCl处理土壤中的生长及对土壤有效养分的影响［J］.分子植物育种，2019，17（19）：6511-6518.

［16］ 张琳.连作丹参生理生态特性研究［D］.济南：山东中医药大学，2014.

［17］ 张继光，申国明，张久权，等.烟草连作障碍研究进展［J］.中国烟草科学，2011，32（3）：95-99.

［18］ 银福军，瞿显友，曾纬，等.黄连不同部位水浸液自毒作用研究［J］.中药材，2009，32（3）：329-330.

［19］ 张重义，林文雄.药用植物的化感自毒作用与连作障碍［J］.中国生态农业学报，2009，17（1）：189-196.

［20］ 孙雪婷，李磊，龙光强，等.三七连作障碍研究进展［J］.生态学杂志，2015，34（3）：885-893.

［21］ BERENDSEN R L，PIETERSE C M J，BAKKER P A H M.The rhizosphere microbiome and plant health［J］.Trends in plant science，2012，17（8）：478-486.

［22］ 刘芳洁.菌根真菌提高紫苏根腐病抗性的机制研究［J］.江苏农业科学，2018，46（11）：78-81.

［23］ 张菲，邹英宁，吴强盛.AM真菌摩西管柄囊霉对干旱胁迫下枳抗氧化酶基因表达的影响［J］.菌物学报，2019，38（11）：2043-2050.

［24］ 姜竹，李晶.中药材土传病害生物防治研究进展［J］.现代农业科技，2009（24）：152-153，156.

［25］ 李世东，缪作清，高卫东.我国农林园艺作物土传病害发生和防治现状及对策分析［J］.中国生物防治学报，2011，27（4）：433-440.

［26］ 郑禄宇.常见根茎类中药材根腐病的为害与防治［J］.植物医生，2006，19（4）：18-19.

［27］ 任雪，尹海波，邓聪，等.龙胆质量与生态因子的相关性研究［J］.中药材，2020，43（8）：1842-1847.

［28］ 李晓琴，马栋，晋玲，等.甘肃板蓝根品质与产区气候因子相关性研究［J］.中国中医药信息杂志，2023，30（3）：102-106.

［29］ 朱琳，陈明彬，朱延年，等.秦巴山区根类中药材气候适宜性区划［J］.陕西气象，2009（2）：13-16.

［30］ 孙莉英，栗清亚，裴亮，等.地形因子对土壤理化性质和植物种类的影响［J］.灌溉排水学报，2020，39（7）：120-127.

［31］ 曾维军，王晶，曹国璠.坡向对太子参地下部生长和光合生理及药用成分的影响［J］.现代农业科技，2021（18）：65-68.

［32］ 赵广琦，杜增平.不同海拔高度与不同株龄和月份对黄连质量和产量的影响［J］.中草药，2002，33（12）：1119-1121.

［33］ 张秀丽，赵岩，张燕娣，等.不同海拔高度对人参总皂苷含量的影响［J］.中国现代中药，2011，13（10）：14-16，29.

［34］ 朱仁斌，宛志沪，丁亚平.皖西山区西洋参有效成分含量与栽培地海拔高度的关系［J］.中草药，2002，33（2）：163-166.

［35］ 黄勇，张红瑞，周燕，等.不同立地类型和土壤类型对“裕丹参”生长和有效成分含量的影响［J］.植物资源与环境学报，2017，26（1）：91-96.

［36］ 王永，王彩云，查钦，等.种植密度对纹党鲜根产量及品质的影响［J］.耕作与栽培，2018（5）：19-21.

［37］ 陈斌.密度和施肥对两种药用甘草生长及药材产量与品质的影响［D］.石河子：石河子大学，2021.

［38］ 蓝芳，向维，张平刚，等.不同种植密度对山豆根生长及有效成分的影响［J］.北方园艺，2017（4）：140-142.

［39］ 杨帆，刘伟，魏莹莹，等.栽培模式对丹参光合作用及其产量的影响［J］.中药材，2016，39（4）：704-707.

［40］ 杨成前，郑军，吴忠宝，等.不同农艺措施对白术根腐病的影响及其药剂防治研究［J］.现代中药研究与实践，2010，24（2）：9-11.

［41］ 陈震，赵杨景，马小军，等.西洋参营养特点的研究 Ⅱ.氮、磷、钾营养元素对西洋参生长的影响［J］.中草药，1990，21（5）：29-32.

［42］ 段云晶.氮、磷、钾、钼对桔梗生长、营养品质及质量的影响［D］.南京：南京农业大学，2016.

［43］ 齐晓妍，王秋霞，孙海，等.锌胁迫对人参生理特征的影响［J］.吉林农业大学学报，2015，37（6）：702-707.

［44］ 李峤虹.缺硼胁迫对枳根系生长发育及相关基因表达的影响研究［D］.武汉：华中农业大学，2016.

［45］ 张艳丽，李友军，张重义，等.摘花序和打顶对怀牛膝叶绿素荧光特性和品质的影响［J］.河南科技大学学报（自然科学版），2008，29（4）：90-93，120.

［46］ 赵利华，罗霞，余马，等.打顶对附子的产量及有效成分的影响［J］.时珍国医国药，2018，29（7）：1732-1734.

［47］ 何军.摘花序、打顶对商洛黄芩生长的影响［J］.陕西农业科学，2014，60（11）：41-43，46.

［48］ 朱丹青.整枝和修根对粉葛产量和品质影响的研究［D］.南宁：广西大学，2014.

［49］ MALAMY J E.Intrinsic and environmental response pathways that regulate root system architecture［J］.Plant，cell and environment，2005，28（1）：67-77.

［50］ 何贤彪，项玉英，何道根，等.激素水平对菊花插穗生根速度的影响［J］.浙江农业科学，2011，52（3）：536-538，540.

［51］ 李林轩，林伟，李翠，等.半枝莲组织培养技术研究［J］.广东农业科学，2014，41（2）：38-40.

［52］ AHKAMI A H，MELZER M，GHAFFARI M R，et al.Distribution of indole-3-acetic acid in Petunia hybrida shoot tip cuttings and relationship between auxin transport，carbohydrate metabolism and adventitious root formation［J］.Planta，2013，238（3）：499-517.

［53］ 晏宇杭，饶桦静，魏担，等.细胞分裂素对川牛膝幼苗根生长发育影响的研究［J］.中药与临床，2021，12（3）：4-9.

［54］ 陈艳，黄娜，陈娟.细胞分裂素对吊兰根生长和负向光性的影响［J］.生态科学，2011，30（1）：51-54.

［55］ 何含杰，黄小西，张党权，等.细胞分裂素6-BA对三裂叶野葛毛状根生长和抗氧化酶活性的影响［J］.北方园艺，2016（14）：156-159.

［56］ 房翠萍，王维婷，王志芬，等.植物激素对丹参毛状根生长和丹参酮生物合成的影响［J］.中药材，2011，34（5）：661-664.

［57］ 周倩耘，丁家宜，刘峻，等.植物激素对人参毛状根生长和皂甙含量的影响［J］.植物资源与环境学报，2003，12（1）：26-28.

［58］ 齐香君，郭乐康.外源激素对黄芩毛状根生长及黄芩苷合成的影响［J］.陕西科技大学学报（自然科学版），2009，27（2）：48-50.

［59］ 王东辉，梁宗锁，党康，等.赤霉素、硫脲处理对黄精根状茎和须根发生的影响［J］.西北农业学报，2006，15（4）：153-155.

［60］ 袁媛，黄璐琦，崔光红，等.赤霉素及其合成抑制剂对丹参酮类活性物质含量的影响［J］.中国实验方剂学杂志，2008，14（6）：1-3.

［61］ 曾虹燕，SAXENA  PRAVEEN K.赤霉素GA3调节黄芩组织培养中芽和根的形成（英文）［J］.广西植物，2008，28（3）：373-378.

［62］ 杨世海，刘晓峰，果德安，等.决明毛状根诱导及激素与诱导子对毛状根生长和蒽醌类化合物合成的影响［J］.中草药，2005，36（5）：752-756.

［63］ 盛东峰，张永亮.脱落酸处理对丹参毛状根中丹参酮积累的影响［J］.中药材，2013，36（3）：354-358.

［64］ 周倩耘，丁家宜，刘峻，等.油菜素内酯对西洋参毛状根的生长和皂甙含量的影响［J］.植物生理学通讯，2003，39（3）：193-196.

［65］ DING K，PEI T L，BAI Z Q，et al.SmMYB36，a novel R2R3-MYB transcription factor，enhances tanshinone accumulation and decreases phenolic acid content in Salvia miltiorrhiza hairy roots［J］.Scientific reports，2017，7：1-15.

［66］ 王艳婷，郭妍宏，王飞艳，等.丹参和藏丹参毛状根MYB和bHLH转录因子基因表达差异研究［J］.浙江农业科学，2019，60（9）：1593-1600，1605.

［67］ DENG C，WANG Y，HUANG F，et al.SmMYB2 promotes salvianolic acid biosynthesis in the medicinal herb Salvia miltiorrhiza［J］.Journal of integrative plant biology，2020，62（11）：1688-1702.

［68］ SU Y K，ZHANG J，XU Z C，et al.Integrative analysis of metabolome and transcriptome reveals the mechanism of color formation in white root（Salvia miltiorrhiza）［J］.Industrial crops and products，2021，170：1-11.

［69］ XU R，LUO M，XU J，et al.Integrative analysis of metabolomic and transcriptomic data reveals the mechanism of color formation in corms of Pinellia ternata［J］.International journal of molecular sciences，2023，24（9）：1-18.

［70］ ZOU H L，GUO X R，YANG R，et al.MiR408-SmLAC3 module participates in salvianolic acid B synthesis in Salvia miltiorrhiza［J］.International journal of molecular sciences，2021，22（14）：1-16.

［71］ YANG Y，CHEN X，CHEN J，et al.Differential miRNA expression in Rehmannia glutinosa plants subjected to continuous cropping［J］.BMC plant biology，2011，11：1-11.

［72］ ZHENG Y，CHEN K，XU Z N，et al.Small RNA profiles from Panax notoginseng roots differing in sizes reveal correlation between miR156 abundances and root biomass levels［J］.Scientific reports，2017，7：1-15.

［73］ SINGH N，SHARMA A.Turmeric（Curcuma longa）：miRNAs and their regulating targets are involved in development and secondary metabolite pathways［J］.Comptes rendus biologies，2017，340（11/12）：481-491.