黄翅绢野螟对不同植物的取食和产卵选择

蒋婷 樊春丽 王彤彤 王晓宇 徐冬英 蒋卓恩 杨志强 谭德锦 卢艳春

摘要

為明确黄翅绢野螟Diaphania caesalis对不同植物的取食和产卵选择性，采用叶碟法、叶面积法和室内观察等方法比较分析了黄翅绢野螟对波罗蜜（‘马来西亚1号‘海大1号‘四季波罗蜜）、榴莲蜜、面包树、大果榕和桑树（‘台湾长果桑‘粤椹大10）的取食和产卵选择性，取食面积及初孵幼虫取食不同植物后的存活率。结果表明，黄翅绢野螟1～2龄幼虫对波罗蜜的取食偏好不明显，对不同植物的取食选择率差异不大;随着龄期的增长，3～5龄幼虫逐渐表现出偏好取食波罗蜜。黄翅绢野螟在不同植物上的日均产卵量没有显著差异，偏好在波罗蜜和面包树上产卵，在‘马来西亚1号波罗蜜上着卵量占所有供试植物上的总产卵量的22.13%。各龄幼虫对不同植物的取食量随着龄期的增加而逐渐增大，5龄幼虫进入暴食期，对3个波罗蜜品种、榴莲蜜、面包树和大果榕的取食量无显著差异，但显著高于2个桑树品种。初孵幼虫取食不同植物48 h后的存活率存在显著差异，取食‘马来西亚1号波罗蜜存活率最高（98.51%），取食‘台湾长果桑存活率最低（0.37%）。综上，黄翅绢野螟偏好选择波罗蜜属植物进行取食和产卵，对榕属大果榕存在转移为害潜在威胁，对桑属桑树潜在为害风险较低，研究结果可为黄翅绢野螟在不同植物上的为害风险监测和防控提供参考。

关键词

黄翅绢野螟; 波罗蜜; 取食选择; 产卵选择

中图分类号：

S 436.67

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2023190

Feeding and oviposition preferences of Diaphania caesalis Walker on different plants

JIANG Ting， FAN Chunli， WANG Tongtong， WANG Xiaoyu， XU Dongying， JIANG Zhuoen，YANG Zhiqiang， TAN Dejin， LU Yanchun*

（Guangxi South Subtropical Agricultural Sciences Research Institute， Chongzuo 532415， China）

Abstract

To clarify the feeding and oviposition preferences of Diaphania caesalis on different plants， including three jackfruit varieties （‘Malaysia no.1 ‘Haida no.1 ‘Fourseason jackfruit）， Artocarpus integer， Artocarpus altilis， Ficus auriculata， and two mulberry varieties （‘Taiwanchangguosang and ‘Yueshenda10）， the leaf disc method， leaf area method， and laboratory observation were used to compare and analyze feeding and oviposition selectivity， feeding area， and the survival rate of newly hatched larvae feeding on different plants. The results showed that the feeding preference of the 1st and 2ndinstar larvae of D.caesalis on jackfruit was not obvious， with no significant differences in feeding selection rates among different plants， but the 3rd to 5thinstar larvae preferred to feed on jackfruit. There were no significant differences in daily average number of eggs laid by female D.caesalis on different plants， though females tended to prefer laying eggs on jackfruit and A.altilis， particularly on ‘Malaysia no.1， accounting for 22.13% of the total number of eggs laid on all plants. With the increase of instar， the feeding amount of D.caesalis on different plants gradually increased， with the 5thinstar larvae showing the highest food intake. While there were no significant differences in the feeding amounts among three jackfruit varieties （‘Malaysia no.1 ‘Haida no.1 ‘Fourseason jackfruit）， A.integer， A.altilis and F.auriculata， the feeding amounts were significantly higher than those on the other two mulberry varieties. There were significant differences in the survival rates of newly hatched larvae after feeding on different plants for 48 hours， with individuals feeding on ‘Malaysia no.1 showing the highest survival rate （98.51%）， while those feeding on ‘Taiwanchangguosang had the lowest survival rate （0.37%）. Overall， D.caesalis have a much higher feeding and oviposition preference for plants in Artocarpus genus， have a risk of transfer to F.auriculata， and a low risk to mulberry. These results provide a reference for risk monitoring and prevention/control against D.caesalis on different plants.

Key words

Diaphania caesalis; Artocarpus heterophyllus; feeding preference; oviposition preference

黄翅绢野螟Diaphania caesalis Walker，又名黄翅绢丝野螟，隶属于鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae绢野螟属Diaphania［13］。主要为害波罗蜜Artocarpus heterophyllus、榴莲蜜Artocarpus integer、面包树Artocarpus altilis等热带作物，国外主要分布于印度、斯里兰卡、孟加拉、印度尼西亚、马来西亚、泰国、菲律宾和巴基斯坦等国，国内主要分布于海南、广东、广西、云南、福建、台湾和四川南部等地［2，47］。是一种极具破坏性的钻蛀性害虫，几乎所有的波罗蜜种植区域都有不同程度的发生，制约波罗蜜产业的健康发展［2，8］。

波罗蜜（又称菠萝蜜）是桑科Moraceae波罗蜜属Artocarpus热带特色水果，引入我国已有千余年历史［9］，近年来在我国海南、广东等地通过引进和选育适宜本地的优良品系如‘马来西亚1号‘海大1号‘四季波罗蜜等进行推广规模化种植［10］。广西是适合种植波罗蜜的传统产区，表现优良的不同波罗蜜品种被大量引进，栽种面积逐年增长，规模化种植模式更容易为害虫暴发提供条件［8］。黄翅绢野螟成虫产卵于寄主嫩枝、果柄或花芽表面，主要以幼虫蛀食为害波罗蜜的嫩枝、叶芽和果实等，导致产量和品质下降，严重时造成50%以上的减产［1112］。研究表明，黄翅绢野螟幼虫偏好取食波罗蜜属植物，当虫口密度过高或食物匮乏时，是否存在向非嗜好植物转移为害的风险有待明确。植食性昆虫在长期的进化过程中对不同植物的取食和产卵偏好存在差异性，致使其在不同寄主植物上的发生为害程度不同。

昆虫食性具有可塑性，在胁迫取食或食物缺乏时，可被迫改变食性，同为桑科植物的大果榕Ficus auriculata和桑树，是否会成为黄翅绢野螟重要的中间寄主，为其提供临时食料和产卵场所有待论证。本研究选取3个波罗蜜品种‘马来西亚1号‘海大1号‘四季波罗蜜， 榴莲蜜、面包树、大果榕和2个桑树品种‘台湾长果桑‘粤椹大10为测试对象，研究黄翅绢野螟对不同植物的取食和产卵选择、取食面积以及初孵幼虫取食测试植物的存活率，以期为黄翅绢野螟的风险监测及有效防控提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 供试虫源和供试植物

黄翅绢野螟幼虫采自广西南亚热带农业科学研究所波罗蜜种植基地内（106°47′E，22°20′N），在人工气候室内进行继代饲养，采摘新鲜波罗蜜嫩叶饲喂幼虫，5%蜂蜜水饲喂成虫，连续饲养2代后供试，饲养条件：光周期L∥D=16 h∥8 h，温度（26±1）℃，相对湿度（60±10）%。

供试植物为3个波罗蜜品种‘马来西亚1号‘海大1号‘四季波罗蜜、榴莲蜜、面包树、大果榕及2个桑树品种‘台湾长果桑‘粤椹大10，以上供试植物均种植于广西南亚热带农业科学研究所试验基地内，不喷施农药。

1.2 试验方法

1.2.1 幼虫对不同植物的取食选择

采用叶碟法［13］，测试黄翅绢野螟各龄期幼虫对不同植物的取食选择行为。1～2龄幼虫每30头接入一直径为27 cm的培养皿中央，3～5龄幼虫每30头接入一直径为76 cm的不锈钢圆盘中央，培养皿和圆盘底部均放湿润滤纸保湿，每处理重复6次。其中1龄幼虫为初孵幼虫，2～5龄幼虫供试前进行2 h饥饿处理。不同植物叶片均用剪刀剪成大小一致的小叶片，沿培养皿或圆盘四周放入足量以保证在试验期间供幼虫取食，随机摆放且间距相等。每组试验设置完成后用黑布笼罩，分别于6、24、48 h后观察记录幼虫对不同植物的选择情况。

取食选择率=（取食该植物叶片的幼虫数/幼虫总数）×100%。

1.2.2 成虫对不同植物的产卵选择

试验在120目带袖筒的纱网养虫笼（60 cm×60 cm×60 cm）内进行。供试植物均选取带幼嫩叶片的枝梢，嫩梢底部用湿润脱脂棉保湿后放入25 mL透明塑料杯中，为保证各植物的总叶面积相近，将各植物叶片处理成相似大小，试验时将8种植物按十字形等距离随机排列放入同一养虫笼中。对黄翅绢野螟蛹进行雌雄辨别后分别放入不同饲养盒中待其羽化，成虫羽化当天16：00在笼内中部空旷处接入成虫10对。养虫笼底部4个边角和中央均放置浸有蜂蜜水的脱脂棉球供成虫取食，笼外用黑布笼罩，5次重复。每天10：00观察是否产卵并更换新鲜供试植物，从产卵当天开始收集各种植物上的卵粒，分别统计落卵数量，连续观察记录5 d，计算着卵率。

植物着卵率=（相应植物上着卵量/8种植物上总着卵量）×100%;

总着卵率=（相应植物上着卵量/总着卵量）×100%。

其中总着卵量包括笼壁着卵量。

1.2.3 幼虫对不同植物的取食面积

将不同植物叶片分别放入50 mL透明塑料杯中，杯底放湿润滤纸保湿，每杯接入黄翅绢野螟1～5龄幼虫各1頭，每植物每10头一组，重复3次。待幼虫取食1 d后取出，用1 mm×1 mm网格纸测量取食面积，其中面积大于半格的记为1格，小于半格的忽略不计，统计并计算黄翅绢野螟各龄期幼虫对不同植物叶片的取食量。

1.2.4 初孵幼虫取食不同植物后的存活率

将足量不同植物叶片分别放入直径为27 cm的培养皿中，底部放湿润滤纸保湿，每皿接入初孵幼虫30头，每处理重复3次。每组试验设置完成后进行避光处理，分别于6、24、48 h后观察并记录幼虫存活情况。

幼虫存活率=（幼虫存活数/幼虫总数）×100%。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行数据分析，所有数据使用单因素方差分析，差异显著性测验采用Duncan氏新复极差法作多重比较，其中百分率数据先进行反正弦平方根处理再进行比较。

2 结果与分析

2.1 黄翅绢野螟对不同植物的取食选择性

试验中各龄期幼虫的取食选择偏好总体表现为3种波罗蜜＞榴莲蜜＞面包树和大果榕＞2种桑树（图1）。黄翅绢野螟1龄幼虫对波罗蜜的取食偏好不明显，接虫后6、24 h对‘粤椹大10表现出较高取食选择率，分别为22.78%、18.33%，对‘马来西亚1号和2种桑树的取食选择率没有显著差异;接虫后48 h对2种桑树的取食选择率明显下降。2龄幼虫偏好取食波罗蜜、面包树和大果榕，接虫后6、24 h对各植物的取食选择率没有显著差异;接虫后24 h对‘台湾长果桑的取食选择率显著低于对其他植物的取食选择率;接虫后48 h对波罗蜜的取食选择率较高，其中对‘海大1号的取食选择率最高，为24.44%，对2种桑树取食选择率较低。3龄幼虫偏好取食波罗蜜，接虫后6、24、48 h均对‘马来西亚1号和‘海大1号的取食选择率较高，两者间没有显著差异，对其他植物的取食选择率较低。4、5龄幼虫明显表现出偏好取食波罗蜜，接虫后6 h对3种波罗蜜和榴莲蜜的取食选择率较高且无显著差异，均显著高于对其他植物的取食选择率;接虫后24 h对‘马来西亚1号的取食选择率最高;接虫后48 h对3种波罗蜜和榴莲蜜的取食选择率较高，显著高于对其他植物的取食选择率。黄翅绢野螟1～2龄幼虫对波罗蜜的取食偏好不明显，对不同植物的取食选择率差异不大;随着龄期的增长，3～5龄幼虫逐渐表现出偏好取食波罗蜜，对不同植物的取食选择率差异较大。在试验过程中低龄幼虫出现死亡现象，通常在桑叶上发现死亡试虫，随着试虫龄期的增长，幼虫死亡情况也随之下降，高龄幼虫未发现死亡现象。

2.2 黄翅绢野螟成虫对不同植物的产卵选择性

黄翅绢野螟对不同植物的产卵选择具有差异性（表1）。黄翅绢野螟雌成虫在各植物上的日均落卵量由大到小依次为‘马来西亚1号＞‘四季波罗蜜＞‘海大1号＞面包树＞榴莲蜜＞‘台湾长果桑＞大果榕＞‘粤椹大10。在3种波罗蜜和面包树上的着卵率没有显著差异，其中在‘马来西亚1号上的日均落卵量最大，为40.80粒，占所有植物上总落卵量的22.13%，显著高于在榴莲蜜、大果榕和2种桑树上的着卵率。此外，试验中发现养虫笼壁上均发现有落卵，养虫笼缝合处落卵量较多，日均落卵量为240.40粒，是‘马来西亚1号上的落卵量的6倍，占总着卵量的56.59%，显著高于在其他植物上的总着卵率。因本试验采用供试植物的离体嫩叶嫩梢进行，黄翅绢野螟成虫是否更偏好产卵于纱布类粗糙表面或寄主其他位置还有待进一步研究。

2.3 黄翅绢野螟幼虫对不同植物的取食量

黄翅绢野螟各龄期幼虫对不同植物的取食量存在差异，且随着龄期的增长，对各植物的取食量逐渐增大（表2）。黄翅绢野螟1～5龄幼虫对桑树的取食量显著少于对其他植物的取食量，3龄时对除桑树外的其他植物的取食量激增。5龄进入暴食期，对‘马来西亚1号的取食量最高，为1 384.17 mm2，对‘粤椹大10的取食量最低，为2.60 mm2，依次为‘马来西亚1号＞‘四季波罗蜜＞榴莲蜜＞‘海大1号＞大果榕＞面包树＞‘台湾长果桑＞‘粤椹大10。黄翅绢野螟各龄期幼虫对桑树的取食量少，说明桑树并非适宜寄主。

2.4 黄翅绢野螟初孵幼虫取食不同植物后的存活率

初孵幼虫取食不同植物后的存活率随着时间的推移而有所变化（表3）。黄翅绢野螟初孵幼虫取食不同植物6 h后的存活率没有显著差异，取食24 h后的存活率均较高，取食48 h后的存活率差异显著。取食6 h后，在3种波罗蜜上的存活率最高，均为100%，在大果榕上的存活率最低，为94.84%;取食24 h后，在大果榕和‘粤椹大10上的存活率较低，除与‘马来西亚1号和‘海大1号上的存活率有显著差异外，与在其他植物上的存活率并无显著差异，其中在‘马来西亚1号上的存活率最高，为99.63%，‘粤椹大10上的存活率最低，为82.09%;取食48 h后，在3种波罗蜜和榴莲蜜上的存活率没有显著差异，均显著高于在其他植物上的存活率，在‘马来西亚1号的存活率最高，为98.51%，在‘台湾长果桑上的存活率最低，为0.37%，存活率由高到低依次为‘马来西亚1号＞‘海大1号＞‘四季波罗蜜＞榴莲蜜＞面包树＞大果榕＞‘粤椹大10＞‘台湾长果桑。综上，黄翅绢野螟初孵幼虫在不同植物上的存活率有差异，在3种波罗蜜上的存活率最高，在榴莲蜜和面包树上的存活率较高，在大果榕上的存活率相对较低，在2种桑树上的存活率最低。

3 结论与讨论

昆虫为了生存和繁殖，在与植物协同进化的过程中不断提高自身对寄主植物的适应能力，低龄幼虫活动能力弱，面临着各种死亡因子的威胁，扩散距离有限［14］，高龄幼虫需要为蛹期储备营养，对寄主植物的需求存在差异。本研究中发现黄翅绢野螟1～2龄幼虫对波罗蜜的取食偏好不明顯，没有表现出显著趋性，而3～5龄幼虫主要选择嗜食寄主波罗蜜，低龄幼虫相对于高龄幼虫来说出现较高死亡率，说明低龄幼虫对就近植物有短暂取食行为，后转移到适合度高的寄主植物上。国外研究表明黄翅绢野螟为害7种波罗蜜属植物［15］，国内研究报道黄翅绢野螟偏好取食3种波罗蜜属植物，将其归为寡食性昆虫［2］。本研究结果显示，黄翅绢野螟幼虫偏好取食波罗蜜属植物波罗蜜、榴莲蜜和面包树，且取食量大、初孵幼虫存活率高，与以上研究结果一致。植食性昆虫寄主植物的多寡因昆虫食性不同而异，寡食性和多食性昆虫可在几种或多种寄主植物间迁移为害，大多数种类仅取食1科或几个近缘科的植物［16］，如实夜蛾96%的种类只取食1个科的植物［17］。本研究除了以桑科波罗蜜属植物为研究材料外，还增加了同为桑科植物的大果榕和桑树为研究对象，结果表明黄翅绢野螟对大果榕有一定的取食和产卵选择性，各龄期幼虫取食量与嗜食寄主波罗蜜差异不显著，初孵幼虫存活率在50%以上。如果一种昆虫可在非寄主植物上产卵，且其后代在该植物上能够存活，则该非寄主植物最终有可能成为寄主植物［18］，据此推测黄翅绢野螟为害大果榕的潜在风险较高，大果榕可成为黄翅绢野螟的潜在寄主或中间寄主，为黄翅绢野螟提供临时食料和隐蔽场所。对于黄翅绢野螟取食大果榕是否能够完成生活史及世代循环还需通过构建种群生命表进行系统研究。寡食性昆虫的味觉可能对植物所含的抑食因素更为敏感，因此在取食行为上对食物的选择更为严格［19］。本研究发现黄翅绢野螟在2种桑树上的取食量和存活率很低，表明为害桑树的潜在风险较低。

黃翅绢野螟对‘马来西亚1号的取食和产卵选择偏好较为明显，对其余2种波罗蜜取食和产卵偏好差异不大，出现这种差异性可能是由于不同品种理化性状、营养物质和化学物质含量不同所致。例如野生甘蓝表皮毛结构阻碍菜粉蝶Pieris rapae的取食和产卵行为［20］，蜡质少的植物叶片对小菜蛾Plutella xylostella产卵有更大的吸引力，幼虫却偏好取食蜡质覆盖的真叶［2122］，不同品种玉米叶中各营养物质含量与草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫的取食量显著相关［23］。Soumya等［24］的研究表明，不同波罗蜜对黄翅绢野螟的抗性存在显著差异。Singh等［11］的研究指出，抗虫波罗蜜品种中的总酚含量和自由基清除活性较高，可为选育抗虫品种提供参考。肖勇等［25］的研究发现，取食菜心的草地贪夜蛾幼虫存活率最低且最快死亡，推测可能与十字花科植物的防御系统芥子油苷芥子酶有关。本研究中黄翅绢野螟幼虫取食选择中出现的死亡情况和初孵幼虫取食桑树后的低存活率与该研究存在相似之处。也有可能是对桑树次生物质的忌避所致，植物不同化学物质如萜烯类化合物会破坏小菜蛾幼虫肠道致其死亡［26］，单宁酸对甜菜夜蛾Spodoptera exigua具有一定的毒杀作用［27］，生物碱抑制黏虫Mythimna separata神经兴奋最终致死［28］。目前关于桑叶次生物质如黄酮类、多酚类和生物碱类多应用于动物，具有抑制糖苷酶活性的作用［29］，是否对黄翅绢野螟有类似的生理功效，还需通过测定昆虫体内的酶反应系统进行确认，这也为绿色防控黄翅绢野螟提供了新的思路。

昆虫成虫并非总是偏向于在某一种植物上产卵，除非这种植物非常利于子代卵和低龄幼虫存活［16］，本研究中黄翅绢野螟成虫在供试植物上均有产卵，但主要选择在幼虫嗜食植物波罗蜜上产卵。这与草地贪夜蛾［30］、干果粉斑螟Ephestia cautella［31］雌虫明显偏好在其幼虫所取食的食物上产卵的研究结论一致。但也有研究发现部分成虫对寄主的偏好与其幼虫取食偏好无关，如印度谷斑螟Plodia interpunctella［31］、小菜蛾［32］的成虫选择的着卵寄主并不适合其子代幼虫的生长发育。寄主植物挥发性物质也会影响植食性昆虫的产卵选择行为，李梦宇等［33］的研究表明，棉花植株中的芳樟醇可驱避黄地老虎Agrotis segetum雌蛾产卵，而苯甲醛则吸引其产卵。另外，本研究还发现黄翅绢野螟在养虫笼笼壁上有50%以上的着卵率，显著高于在寄主植物波罗蜜上的着卵率。或许跟昆虫具有选择环境安全不易被天敌发现部位进行产卵的习性有关［34］，也可能跟本研究中选取测试的材料及试验方式欠妥有关，本研究选取测试材料均为离体植物嫩叶嫩梢且在室内进行，与田间实际情况存在一定差异，黄翅绢野螟是否偏好于将卵产于其喜钻蛀取食的波罗蜜果实、花蕾上抑或是其他不易发现的隐蔽场所还需进行进一步调查研究。

综上所述，黄翅绢野螟除对桑科波罗蜜属植物波罗蜜、榴莲蜜和面包树存在为害风险外，还对桑科榕属植物大果榕存在一定的为害风险，对桑科桑属植物桑树潜在为害风险较低。因此，在波罗蜜属作物种植区应做好监测预警工作，加强大果榕种植区的发生情况监测，研究黄翅绢野螟转移隐匿为害的可能性，为该害虫的监测预警和综合防控提供参考。

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（责任编辑：田 喆）