非直接选育对瓯江彩鲤形态性状的影响

王芙燕 柯景 陈晓雯 王军 王成辉

摘 要：在鱼类育种中，体质量通常是直接选育的目标性状，形态性状因与体质量的相关性而受到非直接选育的影响。为探讨非直接选育对形态性状的影响，以体质量和体色为目标性状、经过11代闭锁群体继代选育的5种体色瓯江彩鲤（“全红”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”）选育系以及其奠基群体为材料，进行了与奠基群体形态性状相关的分析研究。单因素方差分析发现，在25个形态比例性状中，5个选育系有16～21个性状与奠基群体存在显著差异（P＜0.05）。差异倍数分析显示，2个性状在所有选育系中上调明显，1个性状则下调明显。主成分分析显示，5个体色选育系均能与奠基群体明显区分开来；聚类分析发现，奠基群体的所有个体单独聚为一支，与5个选育系距离较远；判别分析指出，选育系与奠基群体间的判别准确率达100%。但以上分析均显示，5个选育系之间不能有效区分，相互间的形态差异较小。分析结果表明，非直接选育已对瓯江彩鲤的形态性状产生了较明显的影响。

关键词：瓯江彩鲤；选育群体；奠基群体；多元统计分析；形态差异

在鱼类育种中，体质量通常是直接选育的目标性状，而形态性状作为直接选育的目标性状相对要少得多。然而，鱼类的大多数形态性状与体质量存在密切的相关性，通过对体质量的选育，可间接地实施形态性状的选育，即对形态性状产生非直接选育影响。随着选育的进行，形态性状会发生明显变化。例如，李灵玲等［1］报道，引进的罗非鱼群体经3代家系选育后，体长、体高和体宽较引进群体均有显著提高。然而，当前关于选育群体形态性状的研究主要集中在与野生群体的形态比较上［2-6］，而鱼类的体质量经多代直接选育后，尤其在对形态性状实施非直接选育后，选育群体与奠基群体之间存在何种程度的形态差异，目前尚无研究报道。

瓯江彩鲤（Cyprinus carpio var. color）是浙江省瓯江流域广泛养殖的1种鲤科鱼类，至今已有1 200余年的养殖历史。瓯江彩鲤不仅生长速度快，肉质鲜嫩，一直以来作为食用鱼类进行养殖，而且其体色丰富艳丽，有较好的观赏价值。瓯江彩鲤存在5种基本体色，即“全红”（全身体表为红色）、“大花”（全红体表镶嵌大块黑色斑纹）、“麻花”（全红体表密布黑色小斑点）、“粉玉”（全身体表为粉白色）和“粉花”（粉白色体表镶嵌大块黑色斑纹）［7］。从2000年开始，上海海洋大学和浙江龙泉瓯江彩鲤良种场合作，以体质量（生长速度）和体色为目标性状，开展了瓯江彩鲤5种体色选育系的平行选育，获得了“龙申1號”新品种。目前该品种已选育至11代，体色表观纯合度和观赏性已较奠基群体有了很大提高。前期的研究发现，不同体色瓯江彩鲤的生长、抗病力等存在一定差异，且不同形态性状对体质量的相关系数也有所不同［8-12］。瓯江彩鲤在未经过形态性状的直接选育后，与选育起始的奠基群体存在何种程度的形态变化尚不得而知。同时，瓯江彩鲤5种体色的选育群体经多代选育后，其相互间的形态差异还需进一步研究。

本研究以体质量和体色为目标性状的5种体色瓯江彩鲤选育系（F11）为材料，通过与其奠基群体形态性状相关的多元分析，了解瓯江彩鲤各体色选育系在未对形态性状进行直接选育（非直接选育）后的变化情况，探讨非目标选育对鱼类目标选育性状的影响，以期为鱼类的遗传选育提供资料。

1 材料和方法

1.1 实验材料

本研究所用的实验材料为瓯江彩鲤“龙申1号”5种体色的第11代选育系（F11）及其选育启始的奠基群体（F0）。“龙申1号”5种体色选育系F11（“全红”WR、“大花”RB、“麻花”RS、“粉玉”WW和“粉花”WB）于2022年取自上海海洋大学水产动物种质试验站，每种体色选育系各30尾，共150尾。奠基群体F0为2000年开展瓯江彩鲤选育时进行过形态性状测量的原始亲本，共60尾。

1.2 数据测量

本研究的测量数据分为两类，一类是传统形态学参数，包括全长（TL）、体长（BL）、头长（HL）、体高（BD）、吻长（SL）、眼径（ED）、尾柄长（CPL）和尾柄高（CPH）共8项；另一类是框架形态学数据，共18项，测量方法参照李思发等［13］的资料，测量示意图见图1。

1.3 分析方法

为消除个体大小对形态参数分析的影响，先将相关形态参数值分别除以其体长值加以校正，共得到25个比例性状参数，然后进行以下分析。

单因素方差分析：使用SPSS 26.0软件分别对每个形态性状参数进行单因素方差分析（one-way ANOVA），了解它们在群体间的差异显著性。

差异倍数分析：取5种体色F11选育群体各形态性状参数的平均值，分别除以F0群体相应形态性状参数的平均值，即为性状的差异倍数（fold change，FC），并用Graphpad prims 9.5软件绘制成柱状图。在此项分析中，当差异倍数大于1时，表明选育对性状产生了上调作用；当差异倍数小于1时，表明选育对性状产生了下调作用。

形态多元分析：采用主成分分析、判别分析和聚类分析对选育群体与奠基群体的形态性状进行多元分析，应用R语言绘制主成分散点图和聚类图。

2 结果

2.1 单因素方差分析

通过对5种体色选育系（F11）分别与奠基群体（F0）的所测形态性状逐一进行单因素方差分析，发现在25个比例性状中，选育群体“全红”WR、“大花”RB、“麻花”RS、“粉玉”WW和“粉花”WB分别有16、21、16、17和18个性状与奠基群体存在显著差异（P＜0.05），其中，SL、HL、ED、CPL、2-4、4-6、3-5和5-8共8个性状在5种体色选育系与奠基群体之间均存在显著差异（P＜0.05）。只有TL和7-10这两个性状在5种体色选育系间均不存在显著差异（P＞0.05），而其他性状均存在相关两两比较的显著差异（见表1）。

2.2 差异倍数分析

与奠基群体相比，通过11代选育，“全红”体色选育群体有11个性状得到了上调，14个性状下调；“大花”有13个性状得到了上调，12个性状有所下调；“麻花”有14个性状得到了上调，11个性状有所下调；“粉玉”有7个性状得到了上调，18个性状有所下调；“粉花”有11个性状得到了上调，14个性状有所下调。其中，CPL和2-4这两个性状在所有选育系中上调明显，而SL性状下调明显，除“粉玉”外，其他选育系群体的BD性状均有所上调。具体见图2所示。

2.3 主成分分析

“全红”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”5个体色选育群体分别与奠基群体的主成分分析显示，前5个主成分的累计贡献率分别为67.82％、68.49％、65.54％、64.35％和64.95％。以主成分1和主成分2绘制散点图，发现5个体色选育群体均能与奠基群体明显区分开来（见图3-a～图3-e）。然而，5个体色选育群体相互之间无法有效区分，大部分个体重叠在一起（见图3-f）。

2.4 聚类分析

将5个选育系与奠基群体进行个体聚类分析，发现奠基群体的所有个体单独聚为一支（聚支Ⅳ），而5个选育系的相关个体相互嵌在一起，不能有效地聚类入各自选育系（见图4）。群体聚类分析发现，选育系中的“麻花”与“粉花”首先聚在一起，然后与“全红”和“粉玉”聚类，再与“大花”聚类，最后才与奠基群体聚类（见图5）。

2.5 判别分析

通过逐步判別，选育系与奠基群体能完全判别出来，判别准确率达100%，即选育系中没有任何个体判入到奠基群体，奠基群体中也没有任何个体判入到选育系群体。但在选育系群体内，“全红”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”分别有9、1、8、6和1个个体被判别进入了其他群体，判别准确率在70.0%～96.7%。6个群体的综合判别准确率为88.1%（见表2）。

3 讨论

形态特征是物种遗传特性的外在表现，是遗传多样性最直接、最直观的表现形式，也是分类学上重要的依据［14］。鱼类的生长变异程度远远超过人类等高等动物，具有较大的选择育种潜力［15-16］。在鱼类的选育研究中，形态性状与体质量通常有较密切的相关性，如广西禾花鲤（Rice flower carp）、花鲈（Lateolabrax maculatus）幼鱼和波纹唇鱼（Cheilinus undulatus）雌鱼的部分形态性状与体质量存在很强的相关性［17-19］。

本研究对25个比例性状参数进行单因素方差分析，结果显示，选育系大部分的比例性状均与奠基群体存在显著性差异（P＜0.05）（见表1），说明经过多代选育，瓯江彩鲤的形态性状已受到影响而发生了变化。由方差分析和差异倍数分析进一步可知，5种体色选育群体均有大部分性状发生了变化，其中尾柄长（CPL）和框架性状2-4明显上调，吻长（SL）明显下调，除了“粉玉”群体的体高性状基本无变化外，其他群体的体高均发生了上调（见图2）。张建森等［18］和陈红林等［12］的研究均表明，鲤体质量与体高的相关系数最大，即体高性状对体质量有更大的影响。本研究中，非直接选育提高了尾柄长、体高及框架性状2-4等，提高的体高性状对目标性状体质量有着正向影响。由此可知，对瓯江彩鲤非直接选育提高的体高性状可作为主要目标性状体质量的辅助选择性状。框架性状2-4的提高可能是因为体高性状的提高导致鱼体体宽增加，而体宽的增加也可增加体质量。有研究还发现，尾柄长对鱼体的出肉率有一定影响［19］，从体型上看，头部较小的鲤鱼更受消费者欢迎［20］。本研究也暗示，下一步有必要对选育系的含肉率等性状作比较分析。

本研究主成分分析显示，5个体色选育群体均能与奠基群体明显区分（见图3）；聚类分析发现，奠基群体的所有个体单独聚为一支，与5个选育群体的距离较远（见图4、图5）；判别分析结果，选育群体与奠基群体间的判别准确率达100%（见表2）。以上3种分析结果均显示，5个选育群体间不能有效区分，其相互间的形态差异较小。本研究中的聚类分析、判别分析与主成分分析结果一致表明，奠基群体与选育群体形态分化差异较大，对目标性状体质量的直接选育对选育群体产生了形态性状的非直接影响，使得选育群体的大部分形态性状与奠基群体存在差异。但选育群体之间存在相近的形态性状，无法有效完全区分开来，这可能是因为在对体质量性状进行多代选育的过程中，各种体色与体质量相关性较强的性状都很相似，体型上存在选育超同性，从而导致5种体色选育群体间形态差异较小。

综上所述，通过对5种体色瓯江彩鲤的目标性状体质量进行多代选育，对选育群体的形态性状产生了非直接选育的影响，导致5种体色（“全红”“大花”“麻花”“粉玉”“粉花”）的选育群体与奠基群体间存在形态上的明显差异。

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Effect of indirect breeding on morphological characters in Oujiang color common carp

WANG Fuyan， KE Jing， CHEN Xiaowen， WANG Jun， WANG Chenghui

（Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources Certificated by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs/National Experimental Teaching Demonstration Center of Aquatic Science， Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract： The body weight usually used as a targeted trait in fish breeding practices，but the morphological traits are always affected by indirect-breeding because of their correlation with body weight.In this work，five breeding strains of Oujiang color common carp（Cyprinus carpio var. color），namely Quanhong，Dahua，Mahua，Fenyu and Fenhua，selected by body weight and coloration for 11 generations and their foundation population were used to analyze effect of indirect-breeding on the morphological trains.The one-way ANOVA indicated that 16-21 morphological traits performed significant difference between the five breeding strains and the foundation population（P<0.05） within 25 investigated traits.The difference multiple analysis found that two morphological traits were signi-ficantly up-regulated in the five breeding strains，and one morphological strain was significantly down-regulated in the foundation population.The principal component analysis showed that all the five breeding strains could be clearly distinguished from the foundation population.The cluster analysis showed that all the individuals of the foundation population were clustered into one branch，which was far away from the five breeding strains.The discrimination accuracy between the breeding strains and the foundation population reached 100% by the discriminant analysis.However，the above analyses showed there were lowly morphological difference and difficult discrimination among the five breeding strains.It could be concluded that the indirect-breeding process has made significant effect on the morphological traits in Oujiang color common carp.

Key words： Oujiang color common carp; selective breeding population; foundation population; multivariate statistical analysis; morphological difference