褪黑素在果树响应盐碱胁迫中的作用研究进展

熊驰　樊旭东　李金航　魏树伟　王纪忠

摘 要：土壤盐碱化是影响果树产业发展的重要限制因素之一。概述了土壤盐碱胁迫对果树的危害，阐述了褪黑素响应果树盐碱胁迫的途径及其作用机制，展望了外源褪黑素在果树响应盐碱胁迫方面的应用，以期为盐碱地果树生产提供指导。

关键词：土壤；盐碱化；胁迫；果树；褪黑素

文章编号：2096-8108（2024）03-0115-05中图分类号：S66文献标识码：A

Research Progress on the Mechanism of Melatonin Regulating Salt Alkali Stress in Fruit Trees

XIONG  Chi1，2，FAN  Xudong1，LI  Jinhang1，WEI  Shuwei2，WANG  Jizhong1*

（1.School of Life Science and Food Engineering， Huaiyin Institute of Technology， Huaian Jiangsu 223003，China;

2.Shangdong Fruit Research Institute， Taian Shandong 271000，China）

Abstract：Soil salinity is one of the important limiting factors affecting the development of fruit tree industry. This article provides an overview of the harm of soil salinization stress to fruit trees， elucidates the pathways and mechanisms of melatonin response to fruit tree salinization stress， and looks forward to the application of exogenous melatonin in fruit tree response to salinization stress， in order to provide guidance for fruit tree production in saline alkali soil.

Keywords：soil; salinization and alkalization; coercion; fruit trees; melatonin

據FAO统计，我国盐碱地总面积达9 913万hm2，主要分布在东北、华北、西北、长江中上游及滨海新区，分布范围广，面积大［1］。我国已开垦种植的盐碱地面积为576.84万hm2，不到总面积的20%［2］。

当前，土壤盐碱化等环境因素已成为制约我国果树产业发展的重要限制因素之一。果树的生长发育受土壤盐碱程度制约，当总盐浓度在3 000mg/L以下时，果树可正常生长；而当盐溶液浓度为3 000～5000 mg/L时，果树生长受限；当盐浓度高于5000 mg/L时，果树根系细胞发生质壁分离，植株死亡［3］。本文概述了土壤盐碱胁迫对果树的危害，阐述了褪黑素响应果树盐碱胁迫的途径及作用机制，展望了外源褪黑素在果树响应盐碱方面的应用，以期为盐碱地果树生产提供参考。

1 土壤盐碱胁迫的危害

土壤中存在的盐类不仅包括NaCl等pH值呈中性的盐，还包括NaHCO3等pH值呈碱性的盐。土壤水分蒸发将深层的盐离子带到表层，表层含盐量升高，导致土壤盐碱化。盐碱胁迫可以危害到果树整个生理过程，主要包括高pH胁迫、氧化胁迫、渗透胁迫和离子胁迫4个方面［4］。

1.1 高pH胁迫

通常情况土壤pH值会随着土壤盐碱程度加剧而升高。pH值过高会从根系、微量元素、根际微生物3个方面危害果树生长［5］。pH值过高首先会损害根系细胞，严重情况会致使细胞死亡，导致根系无法进行新陈代谢活动。其次，pH值过高会导致土壤中一些微量元素（Ca2+、Mg2+等）从游离状态变为稳定状态（沉淀），不易溶于水，致使植物难以吸收，形成缺素症。pH值过高还会影响根际的微生物，部分微生物可以帮助植物分解有机物、吸收养分，但这些微生物需要在一定的pH值范围内才有活性。

1.2 氧化胁迫

植物进行正常新陈代谢活动中，会产生活性氧。活性氧是O-2、OH-、H2O2、ROOH等统称［6］。正常情况下，果树体内的活性氧水平在抗氧化酶和抗氧化剂的作用下维持在均衡状态。盐碱胁迫下，果树体内光合作用受到抑制，造成活性氧积累。活性氧超量，会与酶发生反应，导致酶失活；破坏大分子物质核酸结构，引起核酸变异，妨碍蛋白质的合成［7］。此外，活性氧会和细胞膜上类脂中不饱和脂肪酸发生自由基反应，引起膜脂过氧化，损害细胞膜［8］。细胞膜结构被破坏，外界有害物质进入细胞内，细胞内一些小分子物质会流向外界，严重情况下会引起植物死亡。

1.3 渗透胁迫

渗透胁迫指植物在逆境外界环境影响下吸水困难或者失水的现象［9］。盐碱环境下，土壤可溶性盐离子含量过多，果树吸收过多离子，导致细胞外界环境渗透压升高，细胞吸收水分变得困难［10］。一旦细胞外界溶液渗透压高于细胞内部渗透压，细胞内的水分会被动运输到细胞外，即失水，细胞内水势下降，造成果树生理干旱，甚至导致植株死亡。

1.4 离子胁迫

离子胁迫对植物的危害主要分为2个方面［11］：离子失调和离子毒害。在盐碱环境下，土壤中盐分离子升高，导致果树根系吸收的盐分离子远超其他微量离子，造成其他离子如Ca2+、K+、NO-3等缺乏，即离子失调。同时，过量的Na+和Cl-无法被利用，细胞膜上的Ca2+会被Na+取代，造成膜上出现微孔、膜泄漏的后果，改变细胞膜的结构以及通透性；其次，Na+可以和细胞质的许多酶发生反应，致使这些酶失活，形成离子毒害。

2 果树耐盐碱研究进展

目前，果树耐盐碱研究主要集中在物理技术、化学技术和生物技术3个方面。物理技术包含嫁接、覆盖等手段；化学技术包含褪黑素、多巴胺、可溶性蛋白等外源物质；生物技术包含转基因技术、微生物等。

果树生产中广泛采用砧木嫁接方式，因此，研究砧木对盐碱的响应具有重要价值。从砧木嫁接方向研究缓解盐碱胁迫的学者很多，如：Tanabe C K等［12］对亚洲本土梨砧木Pyrus betulaefolia Bunge.，P. pyrifolia Nakai和P. xerophila Yu以及地中海本地梨砧木P. amygdaliformis Vill.和P. elaeagrifolia Pall.的耐盐性进行测定，使用NaCl溶液灌溉30d，结果显示地中海梨砧木的耐盐性更高，适合作为日本梨的耐盐砧木。K Matsumoto等［13］对盐胁迫下P. betulaefolia、P. calleryana和P. pyrifolia砧木上生长的 ‘Akibae梨气体交换和离子吸收进行测定，发现 P. betulaefolia更适合作为盐胁迫下梨栽培所用的砧木。赤霞珠葡萄嫁接的砧木抗盐碱性越强，其耐盐碱性越强［14］。蜡杨梅或蜡桃金娘（Morella cerifera L.）耐盐碱性强适合作为盐碱土壤种植杨梅的砧木［15］。‘1-127是以‘小香水为母本、‘赞皇杜梨为父本筛选出的抗寒、耐盐碱砧木优系［16］。

根際微生物与果树盐碱耐受性密切相关。研究表明，丛枝菌根真菌可有效提升果树在盐碱地的生长和抗逆性［17-19］。复合盐、盐碱胁迫下，接种AMF增加了西瓜幼苗［18］和草莓［19］根长、根系表面积、总体积和分叉数；提高根系活力，促进了根系对养分和水分的吸收。AMF直接影响盐碱胁迫下杜梨幼苗生理代谢，提高其光合色素含量，维持其体内离子相对平衡，减少活性氧伤害，从而提高了杜梨幼苗的耐盐碱能力，促进其在盐碱胁迫下的生长［20］。

施加外源物质，也可以缓解盐碱胁迫对果树的影响。研究表明，褪黑素可以提高番茄［21］、苹果砧木［22］的抗盐碱性；外源多巴胺可以加强苹果幼苗的耐碱性等［23］。γ-氨基丁酸酯（GABA）是一种非蛋白质氨基酸，具有抗逆功能，可以降低盐碱胁迫对甜瓜［24］、苹果［25］的损害。

在分子水平，一些盐碱胁迫相关基因被克隆并进行功能解析。白梨基因中的CIPK（CBL-Interacting Protein Kinase）基因家族中的一些基因在盐胁迫和渗透胁迫早期起作用，如PbCIPK22、PbCIPK19等［26］。H Wang等［27］研究证实，PbPYL4基因在梨对盐胁迫响应中起到重要作用。比较分析盐碱胁迫下GF677和毛桃基因表达差异，GF677激活了光合作用、抗氧化、离子代谢和WRKY TF相关基因，而毛桃激活了细胞壁降解、次生代谢、淀粉降解、MYB TF和bHLH TF相关基因，为GF677和毛桃抗盐碱基因研究提供了依据［28］。MhZDS基因的过表达可以增强苹果愈伤组织对盐碱胁迫的抗性［29］。甜瓜中的部分MYBs基因参与盐碱反应［30］。

3 褪黑素提高植物盐碱耐性的途径及机制

褪黑素（melatonin，MT），化学名称为N-乙酰基-5甲氧基色胺，属于吲哚类化合物。1917年，McCord和Allan首次发现，1958年Lerner将其提取出来并鉴定了其化学结果，根据其功能特性将之命名为褪黑素［31］。1995年Hattori等发现在一些植物（小麦、玉米等）体内也存在褪黑素。目前已证实，褪黑素广泛存在于动植物体内，且植物体内含量高于动物体内。褪黑素本身是内源代谢产物，容易被生物吸收降解，作用到植物上并不会通过食物链富集对人类产生危害作用，是提高植物盐碱抗性的安全绿色途径。

3.1 促进根系发育

在植物生长发育的各个阶段，褪黑素都发挥着生长调节剂的作用，被广泛报道可增强植物生长和发育［32-33］。褪黑素可以增加根长、表面积、体积［34-35］，保证在盐碱胁迫下吸收足够的水分及营养物质［36］，提高根系活力在一定程度上可以缓解盐碱造成的高pH值胁迫对根部的伤害。

3.2 提高植物的光合能力

褪黑素可以使植物叶片维持较高的PSⅡ潜在活性，从调节叶绿素含量、克服气孔限制、增强碳同化酶活性等方面来影响植物的光合作用能力。在烟草［37］、甜瓜［38］、紫花苜蓿幼苗［39］上的试验均证实褪黑素处理提高了盐胁迫下叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，缓解盐胁迫对光合作用的抑制。

3.3 提高植物抗氧化能力

褪黑素是一种安全、有效的活性氧清除剂［40］，还可以提高SOD、CAT等抗氧化酶活性［41］。褪黑素比抗坏血酸和谷胱甘肽具有更好的清除活性氧自由基能力，可以更有效地维持体内氧化还原平衡［42］。在垂丝海棠［43］和茶树［44］上的研究均表明盐碱胁迫下褪黑素可以促进激活抗氧化酶系统，提高清除活性氧自由基能力，经褪黑素处理的茶树在盐胁迫下ROS产生含量减少，减轻了盐胁迫的损害，提升了植物耐盐碱能力。此外，褪黑素处理可以诱导SIRR基因的表达，提高抗氧化酶活性，提升番茄对盐碱的抗性［45］。

3.4 提高次生代谢物质合成，改善渗透调节能力

褪黑素可以参与抗性激素调控的信号转导途径，促进蛋白质的合成和表达以及主要次生代谢物的生物合成［46］。对金盏菊幼苗［47］和猕猴桃幼苗［48］的研究表明适宜浓度的褪黑素处理可以使得盐胁迫下金盏菊幼苗脯氨酸含量和可溶性蛋白含量显著提高，缓解渗透胁迫。褪黑素还可以提高参与抗坏血酸代谢、碳水化合物代谢的基因表达，减轻盐胁迫对大豆的损伤［49］。

3.5 褪黑素在果树响应盐碱胁迫中的作用机制

在果树上的研究表明，外源褪黑素可以参与植株的生长发育，且在植株抗氧化能力、调节渗透物质、氧化酶活性、离子平衡等方面具有积极作用。在苹果砧木［22，50］、杜梨［51］、草莓［52］等材料上的研究均表明外源褪黑素通过提高根系活力，调节离子平衡（K+含量升高，Na+积累降低）、根系内pH、渗透物质并协同抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量及其他内源激素缓解其盐碱胁迫。另一方面通过提高叶片抗氧化酶活性、叶片光合色素合成，叶绿素含量和净光合速率升高，有效降低叶片相对电导率和MDA含量，有效缓解盐碱胁迫。

NaCl胁迫、盐碱胁迫下，苹果砧木M9T337［50］和平邑甜茶的幼苗［22］施浓度100 μmol/L外源褪黑素，提高了苹果叶片抗氧化酶活性、叶绿素含量，且褪黑素通过调节离子平衡、根系内pH、渗透物质并协同其他内源激素来缓解了苹果砧木受到的盐碱胁迫。外源褪黑素处理NaCl胁迫下的杜梨［51］苗，其相对电导率和MDA含量下降，抗氧化酶活性升高，脯氨酸和可溶性蛋白含量提高，Na+积累降低、K+含量上升，有效缓解盐胁迫对杜梨苗木生长的抑制。在草莓［52］上也得到相似结果，外源施加褪黑素可以提高幼苗叶片光合色素合成；降低膜脂过氧化程度；降低Na+含量，减轻了离子毒害对植株造成的损害，有效缓解了NaCl胁迫。

褪黑素通过诱导参与乙烯合成的关键基因MYB108A的表达，增强了葡萄对NaCl的耐受性［53］。异源过表达褪黑素生物合成酶相关酶基因HIOMT［54］，提高了苹果叶片褪黑素浓度，增强碱胁迫下苹果根系发育、叶片光合作用能力、抗氧化能力，稳定离子平衡，此外还增加了草酸、柠檬酸等有机酸浓度，缓解高pH值胁迫。

4 展望

土壤盐渍化制约了果树产业的发展，盐碱胁迫可以危害果树整个生长发育过程。使用外源物质来提高果树的耐盐碱能力是近年研究的热点之一。

褪黑素在诸多果树抗逆性研究中取得了进展，外源褪黑素可以提高蔷薇科果树的耐盐碱能力［50-52］，针对盐碱胁迫造成的高pH值胁迫、氧化胁迫、渗透胁迫及离子胁迫，褪黑素处理可以增强果树叶片光合作用能力，提高抗氧化酶活性、次生代谢物质合成，调控植物信号和转导基因的方式减轻胁迫造成的损伤。但外源褪黑素在梨树响应盐碱胁迫方面研究较少，明确其作用机理、调控机制、施用方法，以期为盐碱地梨树生产提供理论依据和参考。

参考文献

［1］胡一，韩霁昌，张扬.盐碱地改良技术研究综述［J］.陕西农业科学，2015，61（2）：67-71.

［2］江杰，王胜.我国盐碱地成因及改良利用现状［J］.安徽农业科学，2020，48（13）：85-87.

［3］冯雪.果园土壤盐碱化怎样治理［J］.农家参谋，2014（1）：17.

［4］FANG S M， HOU X， LIANG X L. Response Mechanisms of Plants Under Saline-Alkali Stress［J］. Frontiers in Plant Science， 2021， 12：667458.

［5］陈吉鹏. 拟南芥特异响应NaHCO_3胁迫基因与信号途径的发掘与研究［D］.杭州：浙江农林大学，2020.

［6］吴雨涵，刘文辉，刘凯强，等.干旱胁迫对燕麦幼苗叶片光合特性及活性氧清除系统的影响［J/OL］.草业学报：1-12［2022-09-14］.

［7］崔小双，许秀秀，路依萍，等.GmCIPK24在缓解盐诱导的氧化胁迫中发挥重要作用［J/OL］.分子植物育种：1-10［2022-09-14］.

［8］刘馨怡，吴珂，徐丹，等.油梨蒂腐病菌对油梨果实活性氧代谢的影响［J/OL］.分子植物育种：1-13［2022-09-21］.

［9］KHADRAJI A， QADDOURY A， GHOULAM C. Effect of “Halo-priming” on Germination of Chickpea （Cicer arietinum L.）under Osmotic Stress ［J］. Indian Journal of Agricultural Research， 2020， 54 （6）： 797-801.

［10］梁培鑫，唐榕，郭晨荔，等.油莎豆對自然盐碱胁迫的生长及生理响应［J］.中国农学通报，2022，38（26）：1-8`.

［11］聂佳俊，白璐嘉，韦云飞，等.盐胁迫过程中渗透胁迫和离子胁迫对水稻种子萌发的影响［J］.分子植物育种，2022，20（3）：959-966.

［12］MATSUMOTO K，TAMURA F，CHUN J， et al. Native Mediterranean Pyrus Rootstock， P. amygdaliformis and P. elaeagrifolia， Present Higher Tolerance to Salinity Stress Compared with Asian Natives ［J］. 园芸学会杂志， 2006， 75 （6）： 450-457.

［13］MATSUMOTO K， TAMURA F，CHUN J P， et al. Enhancement in Salt Tolerance of Japanese Pear by Using Pyrus betulaefolia Rootstock（Soil Management， Fertilization & Irrigation）［J］. Horticultural Research， 2007， 6（1）：47-52.

［14］ZHAO B， LIU Z， ZHU C， et al. Saline-Alkaline Stress Resistance of Cabernet Sauvignon Grapes Grafted on Different Rootstocks and Rootstock Combinations［J］. Plants. 2023，12（15）：2881.

［15］MOSTAFA SAEED， HAIBO ZHAO， ZHUYUN CHEN， et al. Wax bayberry is a suitable rootstock for Chinese red bayberry cultivated in saline-alkali soil［J］.Scientia Horticulturae， 2024， 323：112463.

［16］盧明艳，闫兴凯，王强，等.抗寒耐盐碱梨砧木优系“1-127”增殖与生根技术研究［J］.中国南方果树，2020，49（6）：129-132.

［17］龚远博，胡吉怀，胡丁猛，等.丛枝菌根真菌对盐碱胁迫下杜梨幼苗生长和生理特性的影响［J］.西北植物学报，2022，42（8）：1320-1329.

［18］叶林. 丛枝菌根真菌对西瓜盐碱胁迫的缓解效应及其调控机理［D］.杨凌：西北农林科技大学，2020.

［19］唐悦. 丛枝菌根真菌对复合盐胁迫下草莓根系结构的影响［D］. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2021.

［20］姜磊，李焕勇，张芹，等.AM真菌对盐碱胁迫下杜梨幼苗生长与生理代谢的影响［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（6）：152-160.

［21］蒋希瑶. 外源褪黑素对NaHCO3胁迫下番茄幼苗缓解效应的研究［D］.石河子：石河子大学，2023.

［22］孙志娟，刘文杰，郑晓东，等.褪黑素对盐碱胁迫下平邑甜茶幼苗生长的影响及其机制［J/OL］.园艺学报：1-14［2023-08-19］.

［23］JIAO X Y， LI Y X， ZHANG X Z， et al. Exogenous Dopamine Application Promotes Alkali Tolerance of Apple Seedlings［J］. Plants，2019， 8（12）：580.

［24］JIN X Q， LIU T， XU J J， et al. Exogenous GABA enhances muskmelon tolerance to salinity-alkalinity stress by regulating redox balance and chlorophyll biosynthesis. BMC Plant Biolgy，2019， 19： 48.

［25］LI Y X， LIU B Y， PENG Y X， et al.Exogenous GABA alleviates alkaline stress in Malus hupehensis by regulating the accumulation of organic acids［J］. Scientia Horticulturae，2020，261： 108982.

［26］TANG J， LIN J， LI H， et al. Characterization of CIPK Family in Asian Pear （Pyrus bretschneideri Rehd）and Co-expression Analysis Related to Salt and Osmotic Stress Responses［J］. Frontiers in Plant Science， 2016， 7：1361.

［27］王宏，蔺经，李晓刚，等. 盐胁迫下的杜梨PbPYL4基因克隆及其与PbNCED2基因表达分析 ［J］. 果树学报， 2014， 31 （6）： 1017-1023.

［28］SUN S X， SONG H Y， LI J， et al. Comparative transcriptome analysis reveals gene expression differences between two peach cultivars under saline-alkaline stress. Hereditas，2020， 157（1）：9.

［29］WANG X， DU L， WANG W， et al. Functional identification of ZDS gene in apple （Malus halliana）and demonstration of its role in improving saline-alkali stress tolerance. Physiol Mol Biol Plants， 2023，29（6）：799-813.

［30］ZHANG Y.F， XIE Z.Y， WANG F Y. et al. Genome-wide Identification and Characteristics Analysis of Melon （Cucumis melo L.）MYB Transcription Factors and Their Responses to Autotoxicity and Saline-alkali Stress. Tropical Plant Biology，2022，15（1）：1-17.

［31］MCCORD C P， ALLEN F P . Evidence associating pineal gland function with alterations in pigmentation［J］. Journal of Experimental Zoology Part A Ecological Genetics & Physiology， 1917，23：201-224.

［32］QIAO Y J， YIN L N， WANG B M， et al. Melatonin promotes plant growth by increasing nitrogen uptake and assimilation under nitrogen deficient condition in winter wheat［J］. Plant Physiol Biochem， 2019， 139： 342-349.

［33］TAN XY， LONG W H， ZENG L， et al. Melatonin-induced transcriptome variation of rapeseed seedlings under salt stress［J］. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20 （21）： 5355.

［34］李平平，张永清，张萌，等.褪黑素浸种对混合盐碱胁迫下藜麦生长及生理的影响［J］.江苏农业科学，2023，51（4）：77-84.

［35］Wang Q，Xu W W，Ren C Z，et al. Physiological and Biochemical Mechanisms of Exogenous Melatonin Regulation of Saline-Alkali Tolerance in Oats［J］. Agronomy 2023， 13， 1327.

［36］宋雪飞， 甘淳丹， 赵海燕， 等. 叶面喷施褪黑素调控水稻幼苗耐盐性的浓度效应研究［J］. 土壤学报， 2018， 55（2）： 455-466.

［37］李猛，陈栋，李秀妮，等.盐胁迫下外源褪黑素对烟草幼苗抗氧化特性和光合特性的影响［J］.中国农业科技导报，2019，21（2）：141-147.

［38］CASTAARES J L， BOUZO C A， LABORATORY P P.Effect of exogenous melatonin on seed germination and seedling growth in melon （Cucumis melo L.）under salt stress［J］. Horticultural Plant Journal， 2019， 5（2）： 37-45.

［39］赵丽娟，麻冬梅，王文静，等.外源褪黑素对盐胁迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化能力以及光合作用效率的影响［J］.西北植物学报，2021，41（8）：1355-1363.

［40］童瑶， 魏树伟， 王纪忠. 褪黑素在果蔬保鲜中的应用［J］. 果树资源学报， 2020， 1（2）： 56-59.

［41］BUTSANETS P A， BAIK A S， SHUGAEV A G， et al.Melatonin inhibits peroxide production in plant mitochondria［J］. Dokl Biochem Biophys， 2019， 489（1）： 367-369.

［42］Pieric， Moroni F， Marra M， et al. Melatonin is an efficient antioxidant［J］. Arch Gerontol Geriatr， 1995，20： 159-165.

［43］高立杨，刘兵，张瑞，等.褪黑素对盐碱复合胁迫下垂丝海棠光合及生理特性的影响［J］.甘肃农业大学学报，2020，55（2）：90-97.

［44］LI J H， YANG Y Q， SUN K， et al. Exogenous melatonin enhances cold， salt and drought stress tolerance by improving antioxidant defense in tea plant ［Camellia sinensis （L.）O.Kuntze］［J］. Molecules， 2019， 24（9）： 1826.

［45］陈如男， 任春元， 李贺， 等. 外源褪黑素通过诱导SlRR 基因表达调控番茄盐碱胁迫响应［J］. 北方园艺， 2021（10）： 1-8.

［46］姜超强，祖朝龙.褪黑素与植物抗逆性研究进展［J］.生物技术通报，2015，31（4）：47-55.

［47］范海霞，赵飒，李静，等.外源褪黑素对盐胁迫下金盏菊幼苗生长、光合及生理特性的影响［J］.热带作物学报，2021，42（5）：1326-1334.

［48］倪知游，夏惠，高帆，等.外源褪黑素对猕猴桃幼苗盐胁迫的缓解作用［J］.四川农业大学学报，2017，35（4）：535-539.

［49］陈素玉. 外源褪黑素对盐胁迫下大豆幼苗生长的影响［D］.大庆：黑龙江八一农垦大学，2023.

［50］李晨智宇. 外源褪黑素和抗坏血酸对NaCl胁迫下苹果砧木M9T337生理特性的影响［D］.泰安：山东农业大学，2020.

［51］王萌. 外源褪黑素对NaCl胁迫下北美豆梨和杜梨生理特性的影响［D］.保定：河北农业大学，2021.

［52］马媛媛. 不同缓解剂对草莓NaCl胁迫的缓解效应［D］.石河子：石河子大学，2023.

［53］XU L L， XIANG G Q， SUN Q H， et al. Melatonin enhances salt tolerance by promoting MYB108A-mediated ethylene biosynthesis in grapevines［J］.Horticulture Research， 2019，6：114.

［54］TAN K X， JING G Q， LIU X H， et al.Heterologous overexpression of HIOMT alleviates alkaline stress in apple plants by increasing melatonin concentration［J］.Scientia Horticulturae，2023，309：111598.

收稿日期：2024-01-03

基金项目：江苏省产学研合作项目（BY2022353）；国家梨产业技术体系（CARS-28-36）；国家盐碱地综合利用技术创新中心“揭榜挂帅”项目（GYJ202300X）；山东省农业科学院农业科技创新工程（CXGC2023A13）

第一作者简介：熊 驰（2000-），男，硕士研究生，主要从事生物化工方面的研究。E-mail： xc1101098832@163.com

*通信作者：王紀忠（1976-），男，教授，硕士生导师，主要从事园艺植物栽培生理方面研究。E-mail： hgxjz@hyit.edu.cn