不同来源玉米种质资源对典型南疆气候的适应性评价

胡梦婷 田慧娟 张富来 刘鸿 丁舒琦 张丹

胡梦婷，田慧娟，张富来，等. 不同来源玉米种质资源对典型南疆气候的适应性评价［J］. 江苏农业科学，2024，52（7）：71-78.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.010

（塔里木大学农学院/南疆干旱区特色作物遗传改良与高效生产兵团重点实验室，新疆阿拉尔 843300）

摘要：为筛选适宜在新疆阿拉尔地区及气候类似的南疆地区种植的玉米种质资源，并探究其在南疆地区的遗传多样性与适应性，以299份玉米种质为材料，剔除27个发育异常的品种，对272份玉米种质的12个性状进行相关性分析、主成分分析、聚类分析，并评估变异情况。结果表明：（1）272份玉米种质具有丰富的遗传多样性，变异系数范围为14.76%～38.07%；（2）相关性分析表明，272份玉米种质的性状之间几乎都存在显著或极显著相关关系；（3）主成分分析将12个农艺性状提取前3个主成分（株型、叶绿素含量、茎叶夹角），累计贡献率达70.813%；（4）聚类分析将272个种质聚为4类，聚类结果与主成分分析评分较高的品种大多一致，但也存在差异。第Ⅲ、Ⅳ类群的种质适应性较好，适宜在阿拉尔市及气候相似的南疆地区引进种植。利用多种综合分析方法，可以较为准确地进行品种筛选与评价。

关键词：玉米；南疆；适应性；农艺性状；种质资源

中图分类号：S513.037  文献标志码：A  文章编号：1002-1302（2024）07-0071-08

随着生产规模的不断扩大，近年来玉米生产逐步成为南疆种植业中不可或缺的部分［1］。玉米（Zea mays L.）是重要的粮食作物和饲料作物，也是全世界总产量最高的农作物之一，其种植面积及总产量仅次于水稻和小麦［2］。玉米的种植制度和布局主要由光热条件决定，一般光热充足地区的农业气候条件都能满足玉米正常生长发育。新疆是灌溉农业区，光热资源丰富，南疆、东疆热量多，以夏播玉米为主，产区集中在塔里木盆地北部、西南部和南部的平原绿洲，产量占全疆玉米产量的43%。由于新疆各地区生态条件差异大，不同的生态条件对玉米种质资源提出了不同的要求。根据作物品种在不同生态区的适应性进行筛选，是品种应用生产前的必要步骤［3］。玉米遗传育种领域的科技进步首先体现在玉米种质素材的搜集、研究、改良、创新方面［4-5］。目前，新疆的玉米育种依旧存在种质资源匮乏、新品种选育难以突破等问题［6-7］。因此，引入适宜新疆当地种植的玉米资源显得尤为重要。

分类和评价是种质资源有效利用的前提，是农艺性状描述和鉴定最基本的方法和途径，且广泛用于核心种质的构建［8］。玉米种质资源的形态鉴定与评价方面的研究已取得较多的成果。Li等根据品种的地理来源及表型多样性评价数据，构建我国玉米地方品种的核心种质，发现西南山地收集的玉米地方品种具有较丰富的表型多样性［9-10］。姚启伦等对我国西南地区50个玉米品种的农艺、经济性状进行分析，发现该地区玉米地方品种在适应性上具有丰富的遗传变异［11］。蔡一林等分析710份玉米种质资源的表型多样性在地理来源上的分布，发现不同地区、不同性状的多样性指数均有显著差异，研究材料的脂肪、蛋白质含量较高，淀粉含量较低，华南、华东、西南地区种质的多样性水平明显高于其他地区［12］。蒙祖庆等对179份玉米资源的生育期、植株性状、产量性状、质量性状进行分析鉴定，发现西藏地方品种的表型具有丰富的遗传多样性，并筛选出优质资源［13］。郭欢乐等选取179份湖南省玉米地方品种进行表型性状分析，发现其具有丰富的表型多样性，并筛选出优质的玉米资源［14］。以上研究在国内玉米地方品种的性状特征、材料来源和利用、研究方法等方面提供了较为全面的数据和理论支撑。而目前對新疆玉米地方品种的研究较少。本研究对引入的272份玉米种质资源进行农艺性状综合评价，探究其在新疆阿拉尔地区及南疆地区的遗传多样性与适应性，发掘生长特异或优良的玉米种质材料，以期为该地区玉米种质资源选育和遗传研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1.1.1 阿拉尔市气候特点 阿拉尔市位于我国新疆维吾尔自治区南部（80°30′～81°58′E，40°22′～40°57′N），地处塔克拉玛干沙漠北缘、塔里木河上游，是典型暖温带极端大陆性干旱荒漠气候，≥10℃的年平均有效积温为4 541.4 ℃，无霜期约为 220 d，年均日照时数为2 556.3～2 991.8 h，年均降水量为 40.1～82.5 mm。光热资源丰富，昼夜温差较大，偶见沙尘暴天气。

1.1.2 新疆南疆气候特点 南疆位于新疆天山以南，气候属典型大陆性干旱气候，年均降水量仅 20～100 mm，平均气温为10～13 ℃，无霜期200～220 d，昼夜温差大，气候干旱。

1.1.3 试验区灌溉概况 土壤质地为沙壤土，田间灌溉采用1管带2行的膜下滴管方式，按照玉米需水规律进行灌溉。生育时期共计灌水5次，即播前、拔节期、大喇叭期、抽雄开花期、灌浆期各灌水1次；除抽雄开花期的灌水量为750～900 m3/hm2，其他时期灌水量均为600～750 m3/hm2。

1.2 供试材料

供试玉米材料由中国农业科学院作物科学研究所、国家农作物种质资源共享服务平台提供，共299份。

1.3 试验设计

试验于2022年4月20日在新疆阿拉尔市塔里木大学实践教学基地足墒播种，株距30 cm，行距 60 cm，机械覆膜打孔，人工点播，每行播种10穴，每穴留苗1株，重复3次。试验地周围设保护区，田间管理同大田，于2022年9月15日收获。

1.4 项目测定

1.4.1 异常品种表现 观察供试材料的发育情况，其中有27份玉米种质资源表现出较强的不适应性，在生长过程中，穗部和植株形态表现异常。发育异常情况见图1。13份玉米种质资源雌穗部受精异常，发育不良，未结籽粒或籽粒极少，出现空苞穗，品种包括CML123、中自05、CML25、CML139、CML18、朱家口糯、白包谷、红包谷、慈溪棒子、红饭玉米、黄玉米、大白糯包谷、碌滚齐玉米。剩余14份品种未分化出雌穗，导致空秆现象发生，品种包括CML19、CML35、CML36、CML15、CML126、CML64、白包谷、一百二十日白玉米、CML14、CML13、黑花饭玉米、白二季早包谷、山玉米黄种、早熟白包谷。所有异常品种均表现出植株矮小细弱、出苗不全。

1.4.2 农艺性状测定 在成熟期，测定272份发育正常玉米种质的12个性状的表型值，具体为：株高（cm），地表到雄穗顶端的高度；穗位高（cm），地表到果穗着生节的高度；穗位叶长（cm），以直尺测量穗位叶叶片基部至叶尖的距离；穗位叶宽（cm），以与叶片中脉垂直的方式测量叶片最宽处的距离；叶长（cm）， 以直尺测量叶片基部至叶尖的距离； 叶宽（cm），以与叶片中脉垂直的方式测量叶片最宽处的距离；总叶数（张），整株着生的叶片总数；茎粗（mm），以游标卡尺测量茎基露出地面第1完整节间的中部扁圆处；茎叶夹角（°），以量角器测量穗位叶与主茎的夹角；雌穗数（个），单株结穗的数量；雄穗分枝数（个），雄穗主茎分化的分枝总数；叶绿素含量（SPAD值），以手持式叶绿素含量测定仪（SPAD-502Plus）测定穗位叶的叶绿素含量。

1.5 数据分析

使用Excel对272份玉米资源进行表型性状汇总，计算各个农艺性状的最大值、最小值、极差、平均值、标准差、变异系数；使用IBM SPSS Statistics 20进行方差分析和聚类分析，聚类分析以欧氏距离为种质间遗传距离，运用组内联接法进行系统聚类；使用DPS 9.01对各性状进行主成分分析；使用Origin 2022进行相关性分析及作图。

2 结果与分析

2.1 不同来源玉米种质资源农艺性状的遗传多样性分析及方差分析

变异系数是衡量农艺性状变异程度的重要标准［15］。对参试品种的12个农艺性状进行遗传多样性分析，由表1可知，不同材料间差异巨大，12个农艺性状的变异系数范围为14.76%～38.07%，均值为20.49%。穗位高的变异系数最大，为38.07%，变异幅度为27.73～222.67 cm；雄穗分枝数次之，变异系数为32.36%，变异幅度为5.00～31.67个；说明穗位高在玉米种质资源中变异程度最大，该性状稳定性较差，其次为雄穗分枝数。变异系数在20%～30%的性状为株高、茎叶夹角，其变异系数分别为22.45%、21.96%；变异系数在10%～20%的性状从大到小依次为总叶数（18.32%）、叶长（1756%）、叶绿素含量（16.88%）、穗位叶长（16.39%）、茎粗（16.08%）、雌穗数（15.60%）、穗位叶宽（15.40%）、叶宽（14.76%）。一般可认为，变异系数＞10%，代表样本间的差异较为显著［16］。本研究中的12个农艺性状的变异系数均＞10%，说明这272份玉米材料性状间存在较大差异，类别较为丰富，有利于优异种质资源的对比与筛选。对供试品种的12个性状进行方差分析，结果表明各性状在品种间存在极显著差异（表2）。

2.2  不同来源玉米种质资源农艺性状的相关性分析

对12个性状进行相关性分析，由图2可知，株高、穗位高、穗位叶长、穗位叶宽、叶长、叶宽、总叶数、茎粗、雄穗分枝数等性状两两之间呈极显著正相关（P＜0.01），说明性状之间相互影响，共同协作；茎叶夹角与穗位高、叶长、叶宽、茎粗之间呈显著负相关（P＜0.05），与穗位叶宽呈极显著负相关（P＜0.01），说明茎叶夹角增大，其穗位高、叶长、叶宽、穗位叶宽、茎粗减小；雌穗数与穗位叶宽、叶宽呈显著正相关（P＜0.05）；叶绿素含量与穗位高呈显著正相关（P＜0.05），与株高、穗位叶长、穗位叶宽、叶长、叶宽、茎粗、雌穗数呈极显著正相关（P＜0.01），说明叶绿素含量增大，其穗位高、株高等相關性状也会增大。各性状之间存在一定相关性，应用主成分分析法、聚类分析法对性状进行数据结构简化，可提高性状评价的准确性。

2.3 不同来源玉米种质资源农艺性状的主成分分析

对272份玉米种质资源的12个性状进行主成分分析，结果（表3）表明，前3个主成分的特征值≥1.0，累计贡献率为70.813%，具有较强的信息代表性，表明前3个主成分能够代表272份玉米种质资源性状的70.813%的信息， 可以用来对12个性状进行综合评价。第1主成分的特征值为6.104，贡献率为50.869%，其中株高特征向量值正值最大，对第1主成分影响最大（0.370），其次分别为叶长（0.369）、穗位高（0.360）、穗位叶长（0.360）、总叶数（0.341）。这些因子主要为株型相关因子，可认为第1主成分为株型因子，在株型选育时，可相应关注株高、穗位高、穗位叶长等性状。第2主成分的特征值为1.298，贡献率为10.815%，叶绿素含量（0.481）具有较高特征向量值，可称之为叶绿素因子。第3主成分的特征值为1.096，贡献率为9130%，茎叶夹角（0.743）具有较高特征向量值，可称之为茎叶夹角因子。根据主成分得分表，计算出各品种的综合得分并进行排名，筛选出综合得分值高且排名前80的玉米种质资源（表4）。

2.4 不同来源玉米种质资源各性状的聚类分析

利用SPSS 20.0软件处理数据，基于272份玉米种质资源12个性状利用组内联接法进行系统聚类分析，以欧氏距离为遗传距离，在欧氏距离为132处进行分类，将其分为4类（图3）。各类群农艺性状特征见表5。

类群Ⅰ包含68份材料（25.00%），该类群雌穗数在4个类群中最高，为1.09个，其他性状在4个类群中大部分排第3，类群Ⅰ玉米种质资源较不适宜种植在阿拉尔市。从来源看，类群Ⅰ中，北京、陕西、上海、四川、台湾各有1份，福建、河南各有2份，黑龙江、内蒙古各有3份，河北有6份，山东有11份，吉林有12份，新疆有17份，国外有7份。

类群Ⅱ包含141份材料（51.84%），该类群茎叶夹角为4个类群中最高，为41.83°，其他性状在4个类群中均为最低，类群Ⅱ玉米种质资源最不适宜种植在阿拉尔市。从来源看，类群Ⅱ中，江西、山西、上海、浙江、贵州各有1份，黑龙江、内蒙古各有2份，北京、四川各有3份，福建、河南、辽宁各有5份，河北、云南各有8份，山东有6份，吉林有12份，新疆有13份，湖北有14份，陕西有15份，国外有35份。

类群Ⅲ包含46份材料（16.91%），该类群叶绿素含量最大，其均值为42.78；株高较高，均值为272.70 cm；穗位高较高，均值为145.60 cm；穗位叶长较长，均值为90.51 cm；穗位叶宽较宽，均值为9.15 cm；叶长较长，均值为91.56 cm；叶宽较宽，均值为8.92 cm；总叶数较多，均值为16.13张；茎粗、茎叶夹角、雌穗数较大，均值分别为27.13 mm、39.33°、1.07个；雄穗分枝数较多，均值20.33个。类群Ⅲ玉米种质资源较为适宜种植在阿拉尔市。

从来源看，类群Ⅲ中，河北、辽宁、山西、新疆各有1份；江西、陕西各有3份；浙江有2份，贵州有5份，云南有8份，国外有9份，湖北有12份。

类群Ⅳ包含17份材料（6.25%）， 该类群株高、穗位高、穗位叶长、穗位叶宽、叶长、叶宽、总叶数、茎粗、雄穗分枝数均为4类中最高，其均值分别为316.26 cm、188.30 cm、95.73 cm、9.84 cm、95.71 cm、8.96 cm、18.86张、28.44 mm、22.59个；而其茎叶夹角是4类中最小，为35.73°；雌穗数、叶绿素含量较大，分别为106个、40.98。类群Ⅳ玉米种质资源最适宜种植在阿拉尔市。从来源看，类群Ⅳ中，国外、陕西各有1份，湖北有4份，云南有11份。

3 讨论

3.1 玉米农艺性状的遗传多样性有利于种质资源的筛选和鉴定

种质资源是育种的基础。通过对种质资源农艺性状遗传多样性的分析，可加速育种进程，对当地玉米种质资源的引进和选育具有重要意义。本试验对272份玉米种质资源12个性状的遗传多样性进行分析，结果表明，12个农艺性状的变异系数范围为14.76%～38.07%，均>10%，存在广泛的变异性，其中穗位高的变异系数最大，这与郭欢乐等的研究结果［14］接近，而与蒙祖庆等的研究结果［13］不一致，可能是由于两地气候、品种、栽培条件差异等引起的。本试验结果表明，穗位高的变异系数最大，为38.07%；雄穗分枝数的变异系数次之，为32.36%；二者的变异系数均为30%以上，说明这2个性状具有丰富的遗传变异性，其遗传力最大。可以看出272份玉米种质资源在阿拉尔市及相似气候的南疆地区有丰富的遗传多样性，农艺性状变异范围大，特别是穗位高、雄穗分枝数，可供选择范围广，在玉米植株的抗倒性和产量上潜力较大。

3.2 玉米的性状表现反映不同来源种质资源的生态适应性

评价一个材料能否在某一个地区大范围推广种植，不仅要考虑其品质，还应该考虑该材料对当地地理、气候、水热条件的适应程度［17］。阿拉尔地区是温带极端大陆性干旱荒漠气候，引进的玉米种质资源需要有较高的生态适应性。玉米种质资源在一个地区的适应性，主要体现在其株型相关性状的生长发育状况以及与产量性状之间的综合表现。株高是影响玉米产量的一个重要性状，穗位高对玉米抗倒伏性有重要影响。本试验中，株高、穗位高之间呈极显著正相关，这与李晔等的研究结果［18-19］一[21]致。因此，在玉米种质资源筛选过程中，应考虑株高与穗位高之间的关系，避免倒伏风险的增加。雌穗的正常发育及其数量是保证基本产量的重要因素，多穗将是玉米理想型的一个重要性状［20］。本试验中，与雌穗数相关的性状为穗位叶宽、叶宽，而株高、穗位高、穗位叶宽、叶宽相互之间呈极显著正相关，故可通过株高、穗位高对雌穗数进行间接选择，从而达到提高产量的效果。玉米雄穗分枝数是影响玉米株型及产量的重要农艺性状［21-22］。本试验中，雄穗分枝数与株高等株型性状存在极显著正相关。因此，在育种实践中应注意雄穗分支数与其他株型性状的关系。叶片是植物光合作用的主要器官。申卓等研究表明，叶片的长宽间接影响株型［23］，本试验结果与之有相似之处。因此，需考虑叶片长、宽与株型性状之间的关系。

综上，在材料中进行优异资源筛选时，不能只关注单一性状，要协调好各性状间的关系，同时应选择农艺性状好且适宜本地区气候特点的品种。

3.3 玉米种质资源的适应性筛选有利于推进种质资源的拓展利用

主成分分析可以对优良品种的选择和综合性状进行评价［24-26］。对12个农艺性状指标进行主成分分析，株高、穗位高、穗位叶长、叶长、总叶数、叶绿素含量、茎叶夹角这7个农艺性状的主要信息集中在前3个主成分。在玉米种质资源的选育过程中，可综合考虑上述7个农艺性状作为育种目标。根据各品种的综合得分来看，综合评价值高的种质资源整体较少，综合评价值位于中间的较多，表明272份种质资源中，优势资源较少，表现一般的资源较多。

在主成分分析的基础上对参试品种进行聚类分析，将272份玉米种质资源分为4个类群。第Ⅰ类群的68份玉米种质资源在4个类群中的性状表现一般，但其雌穗数为4类中最大，这部分资源可考虑与优势资源杂交，对产量进行改良。第Ⅱ类群的141份玉米种质资源性状表现不佳，不适宜在阿拉尔及气候相似的南疆地区引进种植。第Ⅲ类群的46份玉米种质资源性状表现相对优异，较类群Ⅰ突出，比较适合阿拉尔及气候相似的南疆地区，同时其叶绿素含量为最高，可作为改良叶绿素含量的基础材料。第Ⅳ类群的17份玉米种质资源株型性状表现最佳，但雌穗数表现一般，这部分材料可与第Ⅰ类群的高雌穗数结合，实现优质、稳定、高产，可作为优异品种进行引进种植。性状优异的玉米种质资源主要集中在第Ⅲ、Ⅳ类群，这2个类群可考虑作为基础育种材料。

本试验中，聚类分析结果与主成分分析综合得分结果基本一致，可为玉米种质资源的选择提供依据。本研究结果可以为阿拉尔市以及相似气候的南疆地区玉米种质资源利用和品种适应性的选择提供理论基础。

4 结论

引进的玉米种质资源在阿拉尔市及气候相似的南疆地區表现出丰富的表型遗传多样性，不同性状间也存在相互协同和相互制约作用。根据来源地和表型的不同，聚类分析将玉米种质资源划分为4个类群，并各自具有特点。在阿拉尔市及相似地区玉米种质的选育过程中，应结合当地种植区域生态气候，选择不同类群中的优势种质资源作为育种基础材料，从而有效提高种质资源利用率，实现选育品种综合性状最优化。

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基金项目：国家自然科学基金（编号：31760388）；塔里木大学-华中农业大学联合基金（编号：TDHNLH201603）。

作者简介：胡梦婷（1998—），女，宁夏石嘴山人，硕士研究生，主要研究方向为作物遗传育种。E-mail：humtww@163.com。

通信作者：张 丹，博士，副教授，硕士生导师，主要研究方向为玉米种质资源的研究与利用。E-mail：zdzkytd@163.com。