不同品系藜麦干物质和氮素积累转运对产量的影响

王建瑞刘瑞香郭占斌王树彦高万隆杨广源

(1.内蒙古农业大学沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特 010029；2.内蒙古益稷生物科技有限公司，内蒙古 呼和浩特 010019；3.内蒙古蒙农藜麦产业研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；4.荒漠生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010029)

1 研究概述

1.1 研究目的与意义

藜麦(Chenopodium quinoa Willd)，又被叫作藜谷，苋科藜属，是一年生双子叶植物。该作物原产于南美洲安第斯山脉的高原区域，植株的生长期为90～220d[1]，藜麦喜欢热带、亚热带干燥气候，并需要充足的日照。该农作物具有抗干旱、抗霜冻、耐盐碱、耐贫瘠等生理特性[2]。距今，藜麦已有约6000年的种植历史[3]，虽然种植面积比较广泛，相比于其他农作物来说，如玉米(Zea mays L)和小麦(Triticum aestivuml)，其产量较低，平均产量为800kg·hm-2[4]。我国在20世纪80年代后，开始种植藜麦，藜麦种植也一直是我国热点研究问题[5]。

藜麦对生长环境要求较高，不仅需要较高的海拔，而且对于灌溉的水源和日照以及全年的低气温有着严格的要求[6]，这也成为限制其产量的重要因素。氮素作为农作物生长的重要因素，也是限制产量的重要因子。因此，适量的氮肥投入是藜麦获得高产的关键。作物生长过程中需要一定的氮和水，氮素是作物生长的重要因素，也是限制产量的重要因子。以水稻为例，水稻产量是由有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重4个产量构成因子组成，氮肥可提高有效穗数和每穗粒数，同时也提高了千粒重和结实率，进而提高产量[7]，因此，适宜的氮肥投入是获得水稻高产的关键。干物质生产是作物产量形成的基础，开花后期同化物的积累及花前营养器官积累的同化物向籽粒中的转运是使作物增产的关键所在。

目前，藜麦种质资源混杂，倒伏率高，病虫害严重，产量低，品质差，有丰富的遗传多样性，且没有规范配套的种植技术措施，制约了藜麦产量和品质的提升。本试验选取10个藜麦品系，分析比较各藜麦品系的干物质积累和氮素吸收运转特征对产量的影响，探明各品系藜麦产量差异的原因，为筛选高效且高产的藜麦新品系提供理论依据。

1.2 藜麦适应性种植

藜麦起源于环境相对比较恶劣的高原地区，所以在传统农业生产中，藜麦通常与其他农作物轮换种植，前茬作物通常为马铃薯，能够使土壤肥沃力相对增加，为种植藜麦创造土壤条件，藜麦收获后，可根据季节以及温度来种植大麦和燕麦等农作物[8]。在比较平坦的平原地区，藜麦还可与豆类轮换种植，可降低由于当地不利环境带来的风险。由于藜麦正处于引种和适应性种植阶段，所以对于藜麦的相关报道非常少，但随着对藜麦研究的深入，更科学优化种植模式，实现藜麦高产，新的种植栽培技术也会不断涌现[9]。

1988年西藏农牧学院对引进的58个南美藜品种进行试种植，试种结果表明，所有品种均能正常成熟[10]。2008年，我国开始引种并大面积种植藜麦，随着种植技术的成熟，在2015年我国藜麦种植面积达到了3000hm2[11]。从开始种植到2017年，9年时间藜麦种植范围已经辐射至内蒙古、河南、山东、江苏、安徽等地，并且逐步规范种植。在大规模种植情况下，也要对藜麦现有种植栽培方面进行培训，针对藜麦育种和栽培方面提出种植要点，防止藜麦种植密度过小，植株分枝太多，导致成熟比较缓慢，或因为过大的空间导致杂草丛生，单株产量较低；而种植密度过大，则会造成藜麦的植株比较弱小，抗倒伏能力差，产量急剧下降，制约藜麦产量的提升。

1.3 氮素吸收对产量的影响

氮肥是农作物生长最主要的限制因子[12]，对农作物的产量起着至关重要的作用。我国氮肥生产和施用均为世界首位，但是氮肥利用效率只有30%左右，大量施肥不但增加了农业生产负担，造成经济投入较大，而且过量施用氮肥会对环境造成影响，加剧环境污染，导致生态恶化[13]。藜麦的氮素积累量随着成长周期的推进，呈现出不断上涨的趋势，在藜麦成熟期，氮素积累量达到峰值[14]。氮素对于其他农作物来说作用也相当明显，如冬小麦，冬小麦在成熟时，氮素作为生命元素有重要作用，研究表明，冬小麦的籽粒会随着施氮量的增加而增加，但在达到一定的含氮量时，如果继续增加氮素，会形成反效果[15]，使得冬小麦籽粒下降，也就是人们常说的“烧苗”现象。

1.4 干物质转移对产量的影响

藜麦在幼苗期间，干物质量会随其生长而逐渐增加，在干物质量增加的同时，对藜麦施肥对其更加有利，幼苗在成长及成熟的过程中，作物体内干物质增加是因为根在土壤中吸收了无机盐等成分，幼苗成熟过程中吸收无机盐等养分是为了合成所需的有机物，这是一个从简单物质发展到复杂物质的过程[16]，所以，作物体内的干物质会增加。在生长过程中，藜麦受光合作用的影响，积累的干物质会越来越多，干物质量的转移对成熟后的藜麦产量也有影响。以玉米为例，全拔节期间施肥和全吐丝期间施肥，产量和干物质量明显低于其它期间，恰恰说明了施肥过早会导致后期叶片早衰，影响后期光合产物的积累[17]；施肥时期过于靠后，前期作物营养不足，影响叶片和株高的生长，导致叶片面积不足并严重影响作物产量[17]。吐丝期施肥，花后光合同化物积累量显著高于其它处理，相对于吐丝期未施氮处理，干物质转运与产量影响较多的处理叶片和茎鞘对籽粒的贡献率相对较低，可见吐丝期施氮不利于叶片和茎秆的干物质转运。在不同施氮处理下，茎鞘转运量大于叶片转运量，叶片对籽粒的贡献率在6.1%～8.1%，茎鞘对籽粒的贡献率在14.4%～20.0%，总转运量对籽粒的贡献率为20.5%～27.7%，说明玉米的籽粒形成主要靠花后光合产物的积累。

2 研究区自然概况

2.1 自然位置

内蒙古农业大学试验基地位于内蒙古呼和浩特市赛罕区内蒙古农业大学东部，学院东街和展览馆东路交汇处。呼和浩特市位于内蒙古自治区中部E110°46′～112°10′，N40°51′～41°8′，地处内蒙古自治区中部大青山南侧，西与包头市、鄂尔多斯市接壤，东邻乌兰察布市，南抵山西省[19]。

2.2 地形地貌

呼和浩特境内主要分为2大地貌单元，北部的大青山和东南部的蛮汉山为山地地形。南部和西南部为土默川平原，地势由东北向西南逐渐倾斜。

2.3 水文气候

呼和浩特属于典型的蒙古高原大陆性气候，春季干燥多风、冷暖变化剧烈，夏季炎热、少雨，秋季降温迅速，常伴有霜冻，冬季漫长、严寒、少雪；四季气候变化比较明显，温差较大，年平均气温北低南高，极端最高气温38.5℃，最低-41.5℃；年平均降水量为335.2～534.6mm，并且主要集中在7—8月；呼和浩特流域面积1380.9km2，年平均径流量4972万m3[18]。

2.4 土壤植被

呼和浩特市土壤主要有潮土、脱潮土、盐化潮土、灌淤潮土；植被由种子植物、蕨类植物、苔藓植物、菌类植物、地衣植物等种类组成；植物种类分布不均衡，山区植物最丰富。

试验地土壤为沙质土，试验地土壤情况见表1。

表1 土壤养分

3 试验材料、内容和方法

3.1 试验材料

选择Y-841、Y-863、Y-902、Y-930、Y-958、Y-977、Y-984、Y-1011、Y-1012、Y-1015共10个藜麦品系。

3.2 试验内容

3.2.1 试验设计

试验在内蒙古农业大学试验基地进行，采用随机区组排列，将10个藜麦品种播种于长2m、宽1m、面积为2m2的小区，株距20cm，行距12.5cm，采用穴播方式播种，全生育期管理同大田管理。

3.2.2 试验内容

本文以10个藜麦品系为研究对象，通过对藜麦形态指标、干物质积累、氮素含量以及成熟期后藜麦产量的测定，分析比较不同品系藜麦的产量构成因子、干物质积累和氮素的吸收转运特征。以期探明不同藜麦品系氮素利用效率差异形成的原因，为筛选高效且高产的藜麦新品系提供理论依据。

3.3 试验方法

3.3.1 形态指标测定

记录、观测藜麦播种、苗期、分枝期、显穗期、开花期、灌浆期和成熟期日期并记录全生育期，对株高、茎粗、分枝数进行测量。

3.3.2 干物质量的测定及计算方法

整株取样时，挖取带土块的植株根部，放入尼龙筛网袋中，浸泡30min，称取鲜重并记录，放入烘箱105℃杀青30min，调至80℃烘干，用精度0.01g的电子天平称取植株干物质量。

假定藜麦生殖生长期间干物质没有损失，营养器官生物产量减少部分均转移到籽粒中，则营养器官干物质向籽粒转移指标计算公式[20]：

干物质转移量(kg·hm-2)=开花期地上部干物质累积量-成熟期地上部营养器官干物质累积量

干物质转移率=干物质转移量/开花期地上部干物质累积量×100%

转移干物质对籽粒的贡献率=干物质转移量/籽粒产量×100%

3.3.3 氮素含量的测定及计算方法

使用凯氏定氮仪进行测定。氮素转移率和氮素收获指数用计算公式：

氮素转移率=(开花期植株氮素积累量-成熟期植株氮素积累量)/开花期氮素积累量×100%

氮素收获指数=籽粒氮素总量/成熟期氮素积累总量×100%

3.3.4 产量测定

待植株茎秆、叶片泛黄，籽粒变硬时进行，每小区取样3株，将穗部剪下放置干燥向阳处晾晒7d至穗重量恒定，搓揉去除籽粒颖壳，测定千粒重、单株粒重、产量。

4 结果与分析

4.1 不同品系藜麦产量及其构成因素的变化

4.1.1 不同品系藜麦产量及其构成因素

由表2可知，不同品系形态指标间差异显著，株高为155.5～264.87cm，品系Y-1011株高为264.87cm，显著高于其他品系，品系Y-930的株高为155.50cm，显著低于其他品系；茎粗为21.69～13.57mm，品系Y-841显著高于其他品系，Y-902茎粗显著低于其他品系；平均分枝数为50个；各品系藜麦均能正常成熟，且产量间差异显著，品系Y-841的千粒重为3.35g，显著高于其他品系，Y-1011和Y-1012显著低于其他品系；品系Y-863的单株粒重为74.32g，显著高于其他品系，品系Y-902和Y-1011显著低于其他品系；产量为1069～2593.90kg·hm-2，品系Y-958和Y-977显著高于其他品系，产量分别为2575.69kg·hm-2和2593.90kg·hm-2，Y-902和Y-930显著低于其他品系，产量为1069.12kg·hm-2和1129.63kg·hm-2。

表2 不同品系藜麦产量及其构成因素

4.1.2 不同品系藜麦形态指标与产量的相关性分析

由表3可知，不同品系藜麦形态指标由于产量间呈现着不同的相关关系。株高与茎粗和分枝数呈现极显著正相关，相关系数为0.818和0.623(p<0.01)；茎粗与分枝数呈现极显著正相关，相关系数为0.551(p<0.01)；分枝数与千粒重和单株粒重呈现显著正相关，相关系数为0.613和0.571(p<0.05)；千粒重和单株粒重呈现极显著正相关，相关系数为0.514(p<0.01)；单株粒重与产量呈现极显著正相关，相关系数为0.854(p<0.01)。

4.2 不同品系藜麦干物质积累量

由表4可知，不同品种各个生育期内干物质积累量间差异显著，自分枝期至成熟期藜麦的干物质积累呈逐渐上升趋势，灌浆期至成熟期的干物质积累最高；分枝期的干物质积累量为1.66～5.09kg·hm-2，品系Y-863、Y-958和Y-977的干物质积累量差异不显著，但显著高于其他品系，Y-1011和Y-1012差异不显著，但显著低于其他品系；显穗期Y-958和Y-977干物质积累量差异不显著，但显著高于其他品系，Y-902显著低于其他品系；开花期品系Y-958显著高于其他品系，干物质积累量为140.42kg·hm-2，Y-902和Y-930差异不显著，但是显著低于其他品系；灌浆期品系Y-958显著高于其他品系，干物质积累量为225.25kg·hm-2，Y-930显著低于其他品系，干物质积累量为152.72kg·hm-2；成熟期的干物质积累量为1284.95～1450.11kg·hm-2，Y-958的干物质积累量显著高于其他品系，品系Y-930和Y-1012的干物质积累量差异不显著，但显著低于其他品系。

4.3 不同品系藜麦氮素积累量

不同品系藜麦氮素积累量如表5所示。显穗期氮素积累量为0.65～0.92kg·hm-2，Y-863与Y-977差异不显著，但显著高于其他品系，Y-902与Y-930之间差异不显著，但显著低于其他品系；开花期品系Y-977的氮素积累量为3.53kg·hm-2，显著高于其他品系，Y-1011氮素积累量为2.49kg·hm-2，显著低于其他品系；灌浆期氮素积累量为5.87～6.96kg·hm-2，品系Y-958显著高于其他品系，氮素积累量为6.96kg·hm-2，Y-1011显著低于其他品系，氮素积累量为5.97kg·hm-2；成熟期氮素积累量为18.25～20.76kg·hm-2，品系Y-863显著高于其他品系，Y-902显著低于其他品系。

表5 不同生育期氮素积累量

4.4 不同品系藜麦干物质和氮素转运特征

4.4.1 不同品系藜麦的干物质转运特征

由表6可知，不同品系的干物质转移率、转移量以及干物质转移对籽粒的贡献率间显著差异。品系Y-958的干物质转移量为1242.75kg·hm-2，显著高于其他品系，Y-902干物质转移量为561.01kg·hm-2，显著低于其他品系；品系Y-958和Y-863的干物质转移率差异不显著，但显著高于其他品系，品系Y-902的干物质转移率为8.14%，显著低于其他品系；转移干物质对籽粒的贡献率为45.95%～56.54%，品系Y-1011和Y-1012差异不显著，但显著高于其他品系，Y-863和Y-977差异不显著，但显著低于其他品系。

表6 不同品系藜麦的干物质和氮素的转运特征

4.4.2 不同品系藜麦的氮素转运

10个品系的平均氮素转移率为5.62%，品系Y-902氮素转移率为7.02%，显著高于其他品系，品系Y-977氮素转移率为4.81%，显著低于其他品系；品系Y-977的氮素收获指数为1.25%，显著高于其他品系，品系Y-902的氮素收获指数显著低于其他品系，为1.11。

4.5 干物质和氮素吸收利用与产量的相关分析

由表7可知，不同藜麦品系间氮素转移和干物质量呈现出不同的相关关系。干物质转移量与干物质转移率、干物质转移对籽粒的贡献率、氮素转移率均呈极显著负相关(p<0.01)，与氮素收获指数、单株粒重和产量均呈现极显著正相关，相关系数可达0.852(p<0.05)；干物质转移率与干物质转移对籽粒贡献率呈现极显著正相关，相关系数为0.685(p<0.05)，与千粒重呈现极显著负相关(p<0.01)；干物质转移对籽粒贡献率与氮素收获指数、单株粒重和产量均呈极显著负相关，与千粒重呈显著负相关；氮素转移率与氮素收获指数、千粒重、单株粒重和产量均呈极显著负相关(p<0.01)；氮素收获指数与千粒重呈显著性相关(p<0.05)，与单株粒重和产量呈极显著正相关(p<0.01)。

表7 不同品系藜麦干物质和氮素吸收利用与产量的相关性分析

4.6 不同藜麦品系产量的聚类分析

由图1可知，根据10个藜麦品系的产量，利用SPSS 19.0软件做平均联接(组间)、欧氏距离系统聚类分析，组间距离为3.5时，将其分为3类，其中，高产品系为Y-977、Y-1012，中产品系为Y-930、Y-984，低产品系为Y-841、Y-863、Y-902、Y-958、Y-1011、Y-1015。

图1 10个藜麦品系产量的聚类分析

5 讨论与结论

5.1 讨论

5.1.1 藜麦的形态指标与产量

本研究中10个藜麦品系均能正常发育并且成熟，说明试验地的环境和气候条件适合藜麦这一农作物的生长，形态指标间差异显著。武小平等[19]在对5个不同品系的研究中发现，株高在1.87～2.37m，各品系间存在差异，产量在2111.05～2352.29kg·hm-2；崔纪菡等[20]在对13个不同品系的藜麦进行种植并且研究发现，不同品系藜麦株高为24～32.3cm，参与实验的藜麦产量为9988.3～12491.9kg·hm-2。本试验与武小平、崔纪菡等的实验结果相同。

5.1.2 氮素积累对产量的影响

随着生育时期的推进，植株氮素积累量呈逐渐增加的趋势，各品系间差异显著(p<0.05)，这与张法全等[21]研究结果一致；高产品系的氮素转移率低，这与李瑞珂等[22]研究结果相似。氮素积累量与产量呈现一种极显著相关的关系，这与王斌等[23]结果相同。

5.1.3 干物质量的积累对产量的影响

藜麦整个生育期内干物质的积累量随着生长期的增加呈现增长趋势，干物质产量随生育期的推进逐渐增加，此结果与魏玉明[24]等研究结果相同。研究发现，高产品系有较高的干物质转移量和转移率，这与Arduini等[25]研究结果相似。

5.2 结论

不同品系藜麦间的形态指标的差异显著，藜麦品系资源丰富，有利于进行筛选。

10个品种中，Y-841的千粒重最大，为3.35g；Y-863的单株粒重最大，为74.32g；Y-958的产量最高，为2593.9kg·hm-2。

各品系的干物质积累量随着生育期的推进呈现增加的趋势，各品系间差异显著(p<0.05)；其中高产品系的干物质转移量、转移率较低产品系高，但是其干物质转移对籽粒的贡献率确低于低产品系，与产量均呈极显著相关关系(p<0.01)。

各品系的氮素积累量随着生育期的推进呈现着增加的趋势，各品系间差异显著(p<0.05)；高产品系Y-977的氮素收获指数为1.25%，显著高于低产品系；高产品系Y-977的氮素转移率为4.81%，显著低于低产品系；氮素收获指数和氮素转移率与产量均呈现极显著相关性关系(p<0.01)。