新疆托木尔峰国家级自然保护区微型地衣多样性研究

杜来提罕·托合荪 吐尔洪·努尔东 热衣木·马木提 艾尼瓦尔·吐米尔

摘要  为进一步查明托木尔峰国家级自然保护区微型地衣物种多样性，有效保护地衣资源提供依据，通过实地样地调查和查阅文献相结合的方法，整理了分布在该保护区的微型地衣共计69种，隶属于10目17科40属，其中茶渍目、黄枝衣目和鸡皮衣目占优势，共有10科23属39种，分别占该保护区微型地衣区系科、属和种总数的58.82%、57.50%和56.52%。优势科共有7个，优势科所含的属和种分别占该保护区微型地衣属和种总数的67.50%和68.12%。微型地衣区系地理成分被划分为9个地理成分和11个分布型。9个地理成分分别为世界广布成分、环北极成分、泛热带成分、温带成分、中亚成分、中亚—西亚成分、北欧—喜马拉雅—北美成分、东欧—北亚成分和中国特有成分。托木尔峰国家级自然保护区微型地衣多样性不高，南坡的种类数量多于北坡。微型地衣的区系成分以温带成分为主，其次是中国特有成分和环北极成分。

关键词  微型地衣；物种多样性；区系地理成分；天山山脉

中图分类号  S759.9  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）09-0087-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.019

開放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on Microlichen Species Diversity in Tuomuer Peak National Nature Reserve，Xinjiang

Dolathan·Tohsun1，Turhong·Nurdong2，Reyimu·Mamuti1 et al

（1.Xinjiang University，Urumqi ，Xinjiang 830046;2.Aksu Prefecture Tianshan National Forest Protection Center，Aksu ，Xinjiang 843000）

Abstract  This study aims to further identify the diversity of microlichen species in the Tuomuer Peak National Nature Reserve，the microlichen species diversity was analyzed on the basis of existing literature and field investigations.As the results show that，there are 69 microlichen species，belonging to 40 genera of 17 families.Among them Leconorales，Teloschistales and Pertusariales are dominated and have 39 species belonging 10 families and 23 genera，occupy 58.82%，57.50% and 56.52% of the total families，genus and species number of microlichens of this area.There are seven dominant families that have 47 species，occupy 67.50% of genera and 68.12% of total number of microlichen species respectively.The microlichen flora of this nature reserve is divided into following 9 geographical distribution types and 11 distribution types. And 9 geographical distribution types were Cosmopolitan element，Circumpolar element，Pantropical element，Temperate element，Middle Asian element，Middle Asian and west Asia element，Scandinovia-Hymalaya-North American species，East Europe-North Asian species and Endemic to China.The flora of the microlichen species is mainly composed of temperate elements，followed by Chinese endemic elements and Circumpolar element.

Key words  Microlichen;Species diversity;Geographical component;Tianshan Mountains

基金项目  新疆托木尔峰国家级自然保护区地衣本底资源调查项目（202306140010）。

作者简介  杜来提罕·托合荪（1997—），女，新疆和田人，硕士研究生，研究方向：地衣分类及生态学。*通信作者，教授，博士，从事地衣生态学及资源植物学研究。

收稿日期  2023-08-11

保护生物多样性是当今社会关注的重大环境问题之一，1992年6月联合国环境与发展大会（UNCED）通过了具有里程碑意义的“生物多样性公约”，意识到生物多样性的内在价值；其认为全人类都应保护生物多样性，应高度关注预测、预防和从根源上消除导致生物多样性减少或丧失的原因［1］。物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，对物种多样性开展研究可以更好地认识群落的组成、变化和发展，对于应对物种多样性丧失、保护区域生物多样性等具有重要意义［1］。

地衣因其形体矮小，结构简单，不能直接为人类带来可观的经济效益而常被人们忽视，但地衣的结构特殊导致其具有独特的生态价值和功能，因此其在各种生态系统中起着不可忽视的作用。如地衣是岩石风化和土壤形成的先锋生物，由于其能在一些极端的环境中生长，耐寒耐旱，对所需养分要求不高，在植物群落原生演替中，对土壤的形成和环境条件的改善起着不可低估的作用［2］。尤其在地球南北极和高寒高海拔地区以及干旱荒漠地区，地衣通常为优势类群，以地衣为主的植被，占陆地表面的8%左右［3-4］。地衣在高山、高海拔地区参与水分平衡和营养物质积累，对维持森林生态系统的平衡和稳定具有重要意义［5-6］。由于地衣特殊的结构特点和生理特性，如缺乏具有保护作用的真皮层及蜡质层，且光合共生物多为共球藻，地衣体结构脆弱易损坏，对大气污染极度敏感等，因此地衣可作为空气质量、森林生态系统健康，乃至全球气候变化的重要指示生物［3］。近年来随着全球变化，人口数量的迅速增长，生态环境的破坏及环境污染等问题的出现，地衣的生长地受到了不同程度的破坏，物种多样性出现了降低［7］。因此，在全球生物多样性保护中，地衣多样性的保护至关重要，对地衣物种多样性及分布的探索是不可或缺的，其不仅仅承担着基础学科的重任，而且对生物多样性的保护和可持续利用具有深远意义。

托木尔峰是天山山脉最高峰，位于天山山脉的中段，是我国“新疆天山”世界自然遗产的主要组成部分。由于天山山脉的影响来自西北方向的大西洋和北冰洋的潮湿气流难以抵达托木尔峰地区，导致该自然保护区南坡和北坡植被垂直地带型分布出现差异，该保护区南坡比较干旱，极适合微型地衣的分布。目前有关托木尔峰国家级自然保护区地衣物种多样性、群落结构等方面已有研究报道［8-11］，但微型地衣多样性及区系成分方面鲜见研究。微型地衣是托木尔峰自然保护区生物多样性的主要成员，研究微型地衣的物种多样性，查明微型地衣区系成分可为有效保护该保护区地衣资源提供可参考的数据，同时也可为将来建设该保护区生态系统稳定性动态变化生物监测系统提供可参考的重要资料。

1  研究方法

1.1  研究区概况

新疆托木尔峰国家级自然保护区位于新疆维吾尔自治区阿克苏地区温宿县境内，调整后保护区东起木扎尔特河西侧第一重山脊，西至阿依那苏冰川东侧，南临库尔干（破城子）西侧、塔格拉克北侧、科契卡拉巴西冰川、铁米尔苏冰川西侧、喀拉阿尔恰以北，北抵托木尔峰、汗腾格里峰、哈尔克他乌山，并分别与吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦、昭苏县相接，地理坐标为79°50′24.9″～80°53′37.9″E，41°40′0.3″～42°21′56.3″N，调整后保护区总面积380 480.00 hm2，其中核心区面积216 646.37 hm2，缓冲区面积86 642.55 hm2，试验区面积77 191.08 hm2。保护区植物种类丰富，有维管束植物83科397属1 218种，其中，蕨类植物5科6属9种，裸子植物3科3属7种，被子植物75科388属1 202种［12］。

1.2  研究方法

1.2.1  地衣标本的采集和鉴定。该研究的微型地衣标本源于2015—2023年，在新疆托木尔峰国家级自然保护区南坡的塔格拉克和博孜墩，北坡的北木扎特河谷等地沿着海拔梯度设置的36个样点处采集。地衣物种鉴定时，用体式显微镜和光学解剖显微镜观察地衣体外部形态、内部结构和地衣体附属结构的形态特征，并結合化学显色反应法和薄层层析法对地衣次生代谢产物进行测定［13-14］。

1.2.2  区系划分。该研究依据托木尔峰国家级自然保护区微型地衣生长生境类型和基质种类，参照阿不都拉·阿巴斯等［14］

对新疆地衣的地理分布区类型划分标准，参考Nash等［15-17］对地衣区系划分资料，对托木尔峰自然保护区微型地衣区系进行划分。

2  结果与分析

2.1  微型地衣物种组成  通过对标本的鉴定确定分布在托木尔峰国家级自然保护区的微型地衣共69种，隶属于40属17科10目（表1）。

由表1可知，在托木尔峰国家级自然保护区含有10个种以上的优势地衣目有3个，包括茶渍目（Leconorales）6科12属17种，黄枝衣目（Teloschistales）3科8属11种和鸡皮衣目（Pertusariales）1科3属11种。含有5≤种数≤10的微型地衣目有微孢衣目（Acarosporales）、瓶口衣目（Verrucariales）和粉衣目（Caliciales）；异极衣目（Lichinales）、厚顶盘目（Ostropales）、黄烛衣目（Teloschistales）和地图衣目（Rhizocarpales）4个目的种数少于5个（表2）。

2.2  微型地衣优势科属数量  为了进一步找出托木尔峰自然保护区微型地衣区系中各科和属的优势情况，根据表1的数据分别计算了优势科和优势属的数量。结果表明，托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系中包括≥5个种的地衣科共有7个，其中巨孢衣科（3属11种）、微孢衣科（3属8种）、瓶口衣科（5属7种）、黄枝衣科（5属6种）、树花衣科（4属5种）、茶渍科（3属5种）和粉衣科（4属5种）。优势科所含的属和种分别占该保护区微型地衣属和种总数的67.50%和68.12%。优势属分布在优势科中，种数≥5个的优势属共有2个，分别是平茶渍属（9种，占13.04%）和微孢衣属（6种，占8.70%）。该保护区微型地衣区系中单种属共有28个，占总属数的70%。

2.3  微型地衣区系地理分布类型  已有研究显示，新疆地衣区系成分比较复杂，属于泛北极植物区，托木尔峰地区地衣区系属于欧亚森林植物亚区［14］。该研究将托木尔峰国家级自然保护区微型地衣划分为9个地理成分，11个分布型。

1.世界广布成分（Cosmopolitan element）：同色黄烛衣（Candelaria concolor）、沙地菌盘衣（Mycobilimbia sabuletorum）、金黄茶渍（Candelariella aurella）3种。

2.环北极成分（Circumpolar element）：

（1）环极北极—高山分布型（Circumpolar Arctic-alpine species）：耳盘网衣（Lecidea auriculata）、方斑网衣（L.tessellata）、黑亚网衣（Micarea melaena）、丽黄鳞（Rusavskia elegans）、地图衣（Rhizocarpon geographicum）5个种，占总种数（不包括世界广布成分品种）的7.58%。

（2）环极低北极—北方分布型（Circumpolar Low Arctic and Boreal species）：类石地图衣（Rhizocarpon eupetraeoides）、厚癞屑衣（Lepraria crassissima）2个种，占总种数的3.03%。

（3）环北方分布型（Circumpolar Boreal species）：藓杆孢衣（Bacidia bagliettoana）、小多盘衣（Myriolecis hagenii）、核斑衣（Thelidium pyrenophorum）、卷黄粒（Leproplaca cirrochroa）4个种，占总种数的6.06%。

3.泛热带成分（Pantropical element）：乌绿地图衣（Rhizocarpon viridiatrum），占总种数的1.52%。

4.温带成分（Temperate element）：

（1）温带分布型（Temperate species ）：拟奥克衣（Oxneria fallax）、藓生双缘衣（Diploschistes muscorum）、雙缘衣（D.scruposus）、碎茶渍（Lecanora argopholis）、绵毛鳞核衣（Catapyrenium lachneum）、糙聚盘衣（Glypholecia scabra）、荒漠微孢衣（Acarospora schleicheri）、扁球蜡盘衣（Biatora sphaeroides）、漆毛黑瘤衣（Buellia vernicoma）、辐鳞饼衣（Dimelaena radiata）、黑小极衣（Lichinella nigritella）11个种，占总种数的16.67%。

（2）东亚—北美分布型（East Asian-North American species）：野果衣（Ramboldia elabens），占总种数的1.52%。

（3）北半球广布分布型（Northern Hemisperal species）：赭色茶渍（Lecanora umbrina）、柳茶渍（L.saligna）、大叶鳞型衣（Gypsoplaca macrophylla）3个种，占总种数的4.55%。

（4）北温带分布型 （Northe Temperate species）：疏展茶渍（Candelariella efflorescens）、粉型多瘤胞（Diplotomma epipolium）、破小网衣（Lecidella carpathica）、膜癞屑衣（Lepraria membranacea）、茎口果粉衣（Chaenotheca stemonea）、浅灰拟鳞核衣（Placidiopsis pseudocinerea）、淡红矮疣衣（Staurothele rufa）、白泡鳞衣（Toninia candida）、灰白癞屑衣（Lepraria incana）9个种，占总种数的13.64%。

（5）欧亚—北非分布型（Euro Africa species）：柯氏副茶渍（Lecania koerberiana）和粉瓣茶衣（Lobothallia alphoplaca）2个种，占总种数的3.03%。

5.中亚成分（Middle Asian element）：侵占微孢衣（Acarospora invadens）、戈壁微孢衣（A.gobiensis）、亚洲平茶渍（Aspicilia asiatica）、拟亚洲平茶渍（A.hartliana）、不等鳞核衣（Catapyrenium inaequale）5个种，占总种数的7.58%。

6.中亚—西亚成分（Middle Asian and West Asia element）：包氏微孢衣（Acarospora bohlinii）、短片微孢衣（A.brevilobata）、托敏氏微孢衣（A.tominiana）、脑纹网盘衣（Sarcogyne gyrocarpa）4个种，占总种数的6.06%。

7.北欧—喜马拉雅—北美成分（Scandinovia-Hymalaya-North American species）：小疣巨孢衣（Megaspora verrucosa），占总种数的1.52%。

8.东欧—北亚成分（East Europe-North Asian species）：杷森氏橙衣（Caloplaca paulsenii），占总种数的1.52%。

9.中国特有成分（Endemic to China） ：

（1）甘肃、新疆分布型（Gansu、Xinjiang species）：彩斑平茶渍（Aspicilia exuberans）、亚兰灰平茶渍（A.subcaesia）、白边平茶渍（A.sublaqueata）、甘肃网衣（Lecidea kansuensis）、蜂窝橙衣（Caloplaca scrobiculata）、类锈美衣（Calogaya ferrugineoides）、厚叶鳞茶渍（Squamarina pachyphylla）、油黄茶渍（Candelariella oleifera）8个种，占总种数的12.12%。

（2）甘肃、青海、新疆分布型（Gansu，Qinghai，Xinjiang species）：野油平茶渍（Aspicilia oleifera）、赭白平茶渍（A.ochraceoalba）、包氏平茶渍（A.bohlinii）、包氏饼干衣（Rinodina bohlinii）、中华石果衣 （Endocarpon sinense）5个种，占总种数的7.58%。

（3）甘肃、新疆、内蒙古分布型（Gansu，Xinjiang，Inner Mongolia species）：亚白平茶渍（Aspicilia subalbicans）、雕泡鳞衣（Toninia sculpturata）、海登氏多瘤胞（Diplotomma hedinii）、包氏鳞核衣（Catapyrenium bohlinii）4个种，占总种数的6.06%。

该研究结果显示，托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系中温带成分占优势，共有26种，占微型地衣种总数的39.39%，其次为中国特有成分，共有17种，占微型地衣种总数的25.76%；再次为环北极成分，共有11种，占微型地衣种总数的16.67%。

3  结论与讨论

通过对新疆托木尔峰国家级自然保护区微型地衣物种多样性及区系成分的研究，得出以下结论：

（1）托木尔峰国家级自然保护区微型地衣种类共有69种，隶属于17科40属。其中，茶渍目、黄枝衣目和鸡皮衣目的种类数量较多共有39种，占总种数的56.52%。

（2）托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系中科和属的优势现象比较明显。种类数量≥5个的优势科共有7个，优势科所含的属和种类分别占该保护区微型地衣属和种总数的67.50%和68.12%。其中，巨孢衣科、微孢衣科和瓶口衣科3个科的种类占优势，共有26种，占总种数的37.68%。

（3）托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系中，种数≥5个的优势属共有2个，分别是平茶渍属（9种，占13.04%）和微孢衣属（6种，占8.70%）。但该保护区微型地衣区系中单种属共有28个，占属总数的70.00%。

（4） 托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系包括9个地理成分和11个分布型。9个地理成分分别为世界广布成分、环北极成分、泛热带成分、温带成分、中亚成分、中亚—西亚成分、北欧—喜马拉雅—北美成分、东欧—北亚成分和中国特有成分。种的区系成分以温带成分为主，其次是中国特有成分和环北极成分，还有一定数量的中亚、北欧和东欧成分和少量的泛热带成分。这充分体现了该保护区微型地衣区系的古老性、复杂性和南坡区系种类的贫乏性。

基于以上结论，笔者认为，托木尔峰国家级自然保护区所处的特殊地理位置直接影响该地区微型地衣物种多样性、物种分布格局以及区系地理成分的形成。由于天山的阻挡，该保护区南北坡受到的潮湿气流存在明显差异，导致南坡的降水量随着海拔梯度降低而相应减少，呈现为半干旱的温带气候，林带出现退化，云杉林分布零星［18］。因此，在南坡分布着丰富的壳状和鳞片状地衣种类，适应干旱的生境条件。相反，北坡气候属于半湿润温带气候，适于森林的发育，为各种地衣种类的分布提供了丰富的栖息地微环境，因此北坡分布的地衣种类多于南坡，主要以枝状和叶状大型地衣为主［18］。该保护区在第三纪末期，随着天山地区气候进一步干旱化，自然条件严酷，限制了物种的形成和繁衍［19］。因此，该研究发现托木尔峰国家级自然保护区微型地衣区系中单种属共有28个，占总属数的70%。

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