城乡梯度变化视角下平原河网大型底栖动物多样性与土地利用关系初探

魏宇星,李玉凤①,邱春琦,王雨青,王 刚,彭 模

(1.南京师范大学海洋科学与工程学院,江苏 南京 210023;2.盐城师范学院城市与规划学院,江苏 盐城 224000;3.江苏省环境监测中心,江苏 南京 210019)

当前,人类在快速推进城镇化进程的同时,对河流生态系统造成了巨大压力,使其稳定性下降,导致河流底栖动物栖息地质量降低、群落结构退化、物种数量减少[1]。大型底栖动物作为食物链中重要的一环[2],在维系河流水生态系统的结构与功能、水环境质量方面具有重要作用[3]。例如,大型底栖动物可以消耗和转化底泥中的有机质,提供底层生产力,促进能量流动与物质循环[4]。此外,大型底栖动物具有较为固定的生活场所以及良好的干扰响应能力,并且不同类群之间存在明显的敏感度差异,故大型底栖动物可作为常见的水环境指示类群[5-6]。因此,无论是从食物链角度,还是从水环境指示角度,大型底栖动物都具有十分重要的作用。目前已有较多学者以大型底栖动物作为研究对象,开展其群落特征和环境响应等研究[7-11]。然而,大部分研究聚焦于单种底栖动物的结构特征及其有关影响因素,较少探析物种之间以及河流水生态系统的内部作用,且多数研究针对海洋和湖泊区域,围绕河网区域展开的研究亦集中在山区[12-13],对平原河网地区的探索较少。

流域土地利用是影响河流大型底栖动物群落结构特征的重要因素。它能够直接或通过水质、细粒和底泥的物化性质间接影响河流生境[14],并作用于大型底栖动物。以河流水质为例,河岸土地利用与河流水质之间具有显著相关性,两者之间的关系受空间尺度[15]、缓冲区类型[16]、地貌条件[17]以及季节类型[18]等因素的影响。进一步看,水质又影响着底栖动物群落特征,且影响程度与河流等级[19]、光照程度[20]等条件有关。此外,亦有研究总结了气候、地质、海拔、流量、流速等环境因子对底栖动物的作用机制[21]。就景观尺度而言,异质性景观有利于维持生物种群的稳定性[22],所以当前城市扩张带来的土地利用单一化、林地与草地大面积减少等问题对底栖动物生存十分不利;从生境适宜性考虑,城市化引起的土地覆被变化加重了水环境的污染负荷,导致沿岸河流水质恶化[23],进而对大型底栖动物造成胁迫[24]。因此,需要进一步探究不同城乡梯度下土地利用与大型底栖动物之间的关系,从而把握城镇发展与生态稳定之间的平衡度。

因此,选取江苏省盐城市阜宁县射阳河与苏北灌溉总渠之间的平原灌区作为研究区,基于大型底栖动物群落及土地利用的空间分布特征,揭示土地利用组分、形态、分布状况与大型底栖动物多样性之间的内在联系,并比较分析其在不同城乡梯度下的差异,以期为规范土地利用规划建设、改善生物栖息地、保护河流底栖动物多样性提供参考。

1 研究区概况

研究区位于江苏省盐城市阜宁县的北端,地理位置为33°46′～ 33°56′ N,119°42′～ 119°50′ E,总面积为88.51 km2。射阳河、苏北灌溉总渠分别为其南、北侧界限。气候水文上,该区域属于北亚热带向暖温带的过渡区,具有季风显著、四季分明、雨热同季且充沛的特点;本地径流及外来水资源丰富,区域内河流交错纵横,发育程度高,累计共3 864段河道,总长为2 164.33 km,面积为8.28 km2,占全域面积的9.35%,密度为24.45 km·km-2,灌溉条件优渥,农业优势明显,但易发生洪涝、高温、干旱、寒潮等灾害。地形地势上,研究区处于华北断块区的南部、苏北平原的中央腹地,地势低平,地面真高为1.0～1.5 m,高差不超过40 m。社会经济方面,研究区处于快速城镇化阶段,人口总数约为19万,生产总值以第二、三产业增加值为主。总的来说,研究区为典型的平原河网区,全域气候、地质、海拔等自然因素均较为接近,而城镇化水平呈南高北低的分布特征,土地利用类型的空间分异特征明显(图1)。

图1 研究区采样点分布示意

2 数据与方法

2.1 数据来源与处理

底栖动物数据为2020年2月野外采集所得,根据研究区沟渠分布状况及其连通特点选择44个采样点(图1)。每个采样点处使用面积为0.05 m2的采泥器在距离沟渠岸边1.5 m处的浅水区域获取样品,重复采集两斗作为一个样品,每次总采样面积为0.1 m2。通过500 μm孔径网筛清洗、过滤,得到所有大型底栖动物,最后经w=75%的酒精固定保存,于光学显微镜下进行分类鉴定(精确到种)、计数与称重,将结果折算为单位面积内的丰度和生物量。湿重的称量方法为:先用滤纸吸干表面的水分和酒精,再用精度为0.000 1 g的电子天平称量,软体动物带壳称重。

土地利用数据为全国第三次土地利用调查结果,使用ArcGIS 10.8软件的栅格计算器再分类为水田、旱地、河流、沟渠、水塘、林地、道路、建设用地、其他用地。并基于建设用地占比情况,以10%、20%、30%、40%为界限将采样点所在缓冲区的城乡区位划分为5个类别:农村、乡镇、郊区、城郊、城市。

2.2 研究方法

2.2.1河流缓冲区建立

水质是直接影响底栖动物的重要环境因素。根据已有研究可知,平原区河流缓冲区半径设置为100或200 m时可较好地解释土地利用格局对河流水质的影响[25],据此确定缓冲区半径为150 m。此外,研究区位于平原地区,水流方向受人为或自然因素的影响并不稳定,水质环境可能同时受到采样点上游和下游的影响。因此,使用ArcGIS 10.8软件中的缓冲区工具,以采样点为中点,沿水体的线状矢量数据构建长1 000 m、宽300 m的缓冲区(即各缓冲区面积为0.3 km2)。

当前，重庆市上下始终把脱贫攻坚工作作为首要政治任务和第一民生实事，用脱贫攻坚工作统揽经济社会发展大局，全市脱贫攻坚已进入啃硬骨头的关键时期。通过对丰都县和其他区县脱贫攻坚工作的实地走访、查阅资料、座谈了解、考察学习等，发现在推进过程中存在某些共性问题，需引起高度重视，切实加以妥善解决。

2.2.2底栖动物的物种优势度与多样性

使用优势度指数Y判别优势种[26],Y≥0.02时则认定为优势种。参照文献[27-29],采用Shannon多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)以及Pielou′s均匀度指数(J′)表征底栖动物多样性,使用Excel软件进行数据的计算与处理。各指数的计算公式为

(1)

(2)

D=(S-1)log2N,

(3)

(4)

式(1)～(4)中,ni′为第i个物种的个体数;N′为所有采样点的总个体数;fi为第i个物种在所有采样点中的出现频率;S为某一采样点的总物种数;N为该采样点的总个体数;ni为该采样点第i个物种的个体数。

2.2.3土地利用格局指数

使用Fragstats 4.2软件分别在类型水平与景观水平下计算土地利用格局指数。类型水平下的指数包括斑块面积(CA)、斑块形态复杂度(ED)以及邻域景观多样性(IJI),景观水平下的指数包括景观破碎度(NP)、景观形态复杂度(TE)、斑块丰富度(PR)、香农多样性指数(SHDI)以及香农均匀度指数(SHEI)。上述指数能够从组分、形态、分布多个方面综合分析土地利用格局,反映地表景观的空间异质性特征[18]。用序号1～9分别代表道路、沟渠、旱地、河流、建设用地、水塘、林地、其他用地、水田。

2.2.4底栖动物多样性与土地利用格局指数的相关性分析

相关性分析方法能够判断变量之间的关联程度[30],可用于探讨底栖动物多样性与土地利用格局指数间的关系。对土地利用格局指数与底栖生物的丰度(A)、生物量(B)以及底栖生物多样性指数进行Pearson相关性分析与双尾显著性检验。由于林地与其他用地在缓冲区内面积较小,因而在相关分析及后续研究中未考虑这2类土地利用类型。

2.2.5主成分回归分析

3 底栖动物多样性与土地利用格局指数的关系分析

3.1 土地利用构成及其空间分布特征

研究区的土地利用情况如图1所示。水田为主要土地利用类型(面积占比47.43%),其余依次为建设用地(23.91%)、沟渠(8.39%)和旱地(7.61%),其他地类面积占比均较低(小于5.00%)。水田除研究区南端较少外,其余区域几乎均有覆盖;建设用地主要分布在南侧,少部分沿着道路、河流和沟渠延伸;沟渠仅在北侧分布有几个较大的斑块;旱地的分布则相对更为零散,南北两侧均有分布。

由表1可知,农村与城市主要差异在于水田与建设用地的面积,即从农村到城市,水田面积不断下降,建设用地面积不断升高。其余地类从农村到城市的变化趋势为道路面积不断增加,水塘面积不断减小,沟渠、旱地与河流面积均在郊区或城郊这类城乡交接带达最大值。

表1 不同城乡梯度采样点所在缓冲区的平均土地利用类型占比

3.2 底栖动物多样性及其空间分布特征

调查共采集大型底栖动物4门(软体动物门、节肢动物门、脊索动物门以及环节动物门)6纲(腹足纲、双壳纲、软甲纲、硬骨鱼纲、甲壳纲以及多毛纲)29种。其中,软体动物门物种数量最多,为24种,占总种数的82.76%;节肢动物门3种,占总种数的10.34%;脊索动物门与环节动物门各1种,分别占总种数的3.45%。在24种软体动物中,腹足纲种类最多,为19种,占总种数的65.52%,以田螺科与扁蜷科为主,田螺科4种,扁蜷科2种;双壳纲5种,占总种数的17.24%,包括真瓣鳃蚬科2种,珠蚌科、绿螂科、帘蛤科各1种。其中,梨形环棱螺(Bellamyapurificata)、长角涵螺(Alocinmalongicornis)、椭圆萝卜螺 (Radixswinhoei) 、中国圆田螺(Cipangopaludinachinensis)、中华圆田螺 (Cipangopaludinacahayensis)为优势种,中国圆田螺平均丰度最高,椭圆萝卜螺出现频率最高(表2)。

表2 底栖动物优势种相关参数

由图2～3可见,研究区南侧城市与城郊区域的大型底栖动物门类明显较少,大部分属于软体动物门,向北逐渐增多,环节动物门、节肢动物门和脊索动物门底栖动物增加。从物种数量上看,全域呈现北高南低的特征。农村和乡镇区域物种数整体偏高,均值分别为2.82和2.94;而郊区、城郊和城市区域的物种数均较低,均值分别为0.75、2.00和1.00。丰度与生物量的最高值均位于乡镇,最低值主要出现在城市。丰度范围在0～270 m-2之间,平均值为71.82 m-2;南端郊区、城郊与城市的均值较低,分别为20.00、30.00和20.00 m-2;北侧农村和乡镇的均值较高,分别为75.45和111.11 m-2。生物量范围在0～218.15 g·m-2之间,平均值为29.30 g·m-2;农村的生物量均值最高,为43.86 g·m-2;乡镇和郊区的生物量均值居中,分别为35.08和30.12 g·m-2;城郊和城市的生物量均值较低,分别为3.21和5.64 g·m-2。可见,研究区大型底栖动物门类、物种数量、丰度与生物量存在显著的城乡梯度差异,总体随着城镇化水平的提高而显著下降,并在城镇空间分布的影响下大致呈北高南低的格局。

无饼图或柱状图的采样点未采集到底栖动物。

无饼图或柱状图的采样点未采集到底栖动物。

3.3 底栖动物多样性与土地利用格局指数的相关性分析

由3.2节可知,研究区大型底栖动物的种群结构、物种数量、丰度和生物量均具有显著的城乡梯度特征,而不同城镇空间中的土地利用结构与布局也存在各自的特点。因此,在不同城乡梯度下进行相关分析以及后续的主成分回归分析,以明确土地利用特征与大型底栖动物多样性的关系(图4)。

A—密度;B—生物量;H′—Shannon多样性指数;D—Margalef丰富度指数;J′—Pielou′s均匀度指数;CA—斑块面积;ED—斑块形态复杂度;IJI—斑块邻域景观多样性;NP—景观破碎度;PR—斑块丰富度;SHDI—香农多样性指数;SHEI—香农均匀度指数;TE—景观形态复杂度。序号1～9分别代表道路、沟渠、旱地、河流、建设用地、水塘、林地、其他用地、水田。

总体而言,与底栖动物多样性显著正相关的土地利用格局指数主要为水塘邻域景观多样性(IJI6)、水田面积(CA9)、水田形态复杂度(ED9)、水田邻域景观多样性(IJI9)和斑块丰富度(PR),与其呈显著负相关的有道路面积(CA1)、建设用地面积(CA5)和建设用地邻域景观多样性(IJI5)。具体来看,在农村,河流邻域景观多样性(IJI4)、水塘面积(CA6)和水塘形态复杂度(ED6)与底栖动物多样性显著正相关,旱地形态复杂度(ED3)、CA5和IJI5与其显著负相关。在乡镇,IJI4、IJI9与其显著正相关,河流面积(CA4)、ED6、IJI6和PR与其显著负相关。在郊区,旱地面积(CA3)与其显著正相关,CA9和建设用地形态复杂度(ED5)与其显著负相关,但该结果可能受到样本量的影响而存在误差。在城郊,主要是沟渠形态复杂度(ED2)、ED9和IJI6与其显著正相关,河流形态复杂度(ED4)与其显著负相关。在城市,ED3、旱地邻域景观多样性(IJI3)、ED5、ED6、IJI6和香农多样性指数(SHDI)与其显著正相关,道路形态复杂度(ED1)、CA5和景观形态复杂度(TE)与其显著负相关。

3.4 底栖动物多样性与土地利用格局指数的主成分分析

为了进一步筛选土地利用格局指数,深入分析底栖动物多样性与土地利用格局指数的关系,对所有采样点的土地利用格局指数进行主成分分析(表3),得到特征根大于1的成分共7个,累计方差达85.10%。计算不同城乡梯度下土地利用格局指数的主成分,农村、乡镇、郊区、城郊及城市5个类别下特征根大于1且累计方差未达100%的成分数量分别为6、6、2、1、4个,其累计方差分别为92.36%、88.27%、87.75%、70.18%、94.51%,除城郊外均达到85%以上(城郊满足条件的主成分仅1个)。以土地利用格局指数在各个主成分轴上的投影为自变量,以底栖动物多样性为因变量,分别建立线性回归模型,相关参数见表4。

表3 不同城乡梯度下主成分载荷绝对值最高的土地利用格局指数

表4 不同城乡梯度下土地利用格局指数主成分与底栖动物多样性的线性回归系数

从各成分轴的载荷看,总体而言,成分1中,TE、ED9和SHDI载荷较高,但均不大于0.3,且均与成分1呈负相关,说明成分1主要反映对景观形态复杂度的负面效应(表3)。同理,成分2、成分3和成分6分别以反映河流形态复杂度、景观分布均匀度、道路邻域景观多样性为主。成分4、成分5和成分7分别主要表示建设用地形态复杂度、道路形态复杂度、河流邻域景观多样性的负效应。具体而言,在农村,成分1～成分4分别以反映道路形态复杂度、河流面积、景观分布均匀度、沟渠面积为主;成分5与成分6分别主要反映沟渠形态复杂度与旱地形态复杂度的负效应。在乡镇,成分1与成分6分别以反映景观破碎度、水塘邻域景观多样性为主;成分2～成分5分别主要反映景观分布均匀度、水田邻域景观多样性、河流邻域景观多样性、建设用地邻域景观多样性的负效应。在郊区,成分1与成分2分别以反映旱地邻域景观多样性与河流邻域景观多样性为主。在城郊,成分1主要表示景观破碎度。在城市,成分1～成分4分别主要表示水塘邻域景观多样性、河流形态复杂度、道路邻域景观多样性与建设用地邻域景观多样性的负效应。

从回归结果(表4)可知,总体来看,成分1与H′和J′呈显著负相关,说明景观形态越复杂,底栖动物多样性水平越高。同理,成分2与H′、D、J′均呈显著正相关关系,说明河流形态越复杂,底栖动物多样性水平越高。成分4与H′、J′呈显著正相关关系,说明底栖动物多样性随着建设用地形态规则化而升高。其余成分对底栖动物多样性指数的影响不明显。在农村,成分1与H′、D、J′均呈显著负相关关系,说明当道路形态更加复杂,即景观受到的人为干扰更严重时,更不利于农村区域底栖动物多样性的保持;成分5与成分6均只与J′显著相关,成分5与其负相关,成分6与其正相关,说明沟渠形态规则化与旱地形态复杂化均会降低农村区域底栖动物群落的均衡度。在乡镇,只有成分6对底栖动物多样性指数存在较显著的影响作用,与D呈负相关,说明提高水塘邻域景观多样性有利于乡镇区域底栖动物的生长与繁殖。在郊区和城郊,均没有主成分对底栖动物多样性指数产生明显影响。在城市,成分1与H′、J′均呈显著负相关,说明随着水塘邻域景观多样性的提高,城市区域底栖动物物种多样性水平也将升高。

4 讨论

4.1 底栖动物群落特征季节性差异的影响因素分析

研究区在冬季采集的大型底栖动物以软体动物为主,优势类群为腹足纲动物,而非寡毛纲和昆虫纲。这主要有3个方面的原因:一是取样时河流处于枯水期,水质基本处于清洁状态,优于丰水期[32],且研究区大部分区域水质良好,在这类水体受污染程度与富营养化水平较低的区域,相比寡毛纲和昆虫纲动物,软体动物门腹足纲动物的优势度会更高[33-34];二是研究区位于平原区,水流速度较缓慢,而流速是影响河流大型底栖动物群落结构的重要因素[35],腹足纲动物适宜在长期的静水或慢速水流下生存,尤其是中华圆田螺等广布种[36];三是研究区内河网密布,河流沟渠内大多生长着沉水植物,可为腹足纲动物提供更加多样的生境以及摄食条件[37]。但是,随着城镇化更深层次的推进,研究区大型底栖动物的优势类群也可能从大型软体动物逐渐演变成小型软体动物、昆虫类[37]或寡毛纲动物。

随着季节变化,河流的水温、水位、流速等因素会对大型底栖动物群落特征产生不同程度的影响[38]。与此同时,在不同地域、不同生境下,大型底栖动物群落特征季节差异的显著程度也不同[33, 39-41]。由于尚未得知研究区大型底栖动物的种群结构与数量特征在不同季节间是否存在显著差异,所以当前结论可能不足以涵盖全年的变化特征。后续将积累各季节的大型底栖动物调查数据,进一步深入探究不同季节情境下大型底栖动物多样性与土地利用关系的差异。

4.2 底栖动物群落特征城乡空间差异的影响因素分析

从农村到城市,研究区内水田和水塘面积不断减少,建设用地和道路面积不断增加。同时,在城镇化过程中,不同土地利用类型受人类干扰程度存在差异,对底栖动物生存与繁殖的影响作用也不同,如城镇用地能使底栖动物多样性降低,而林地有利于维持底栖动物多样性[42-43]。特别是城郊和城市区域,河岸以建设用地为主,生境单一,河流水质不佳,导致敏感类群减少[44],不利于优势类群腹足纲动物的生存[34],因此其底栖动物多样性偏低。然而,同种土地利用类型与底栖动物的关系在不同区域也可能存在差异,如农业用地对大型底栖动物多样性既可能起强烈的负面影响[45],也可能起显著的正向作用[46]。由此可知,城乡梯度下土地利用类型与底栖动物群落间存在交错复杂的影响机制。

但是,仅从土地利用类型分析土地利用与底栖动物多样性之间的关系仍然较为浅显。不止是土地利用类型,其形态、配置、布局也可对底栖动物群落产生异质化效应。因此,进一步分析土地利用格局指数可得,随着城镇化水平提高,河岸缓冲区内建设用地与道路的规模增加、形态复杂度升高是研究区大型底栖动物密度、生物量与多样性降低的重要原因,这与云南省把边江流域的研究结论[7]接近。这是因为建设用地与道路的规模越大、形态越复杂,与其他土地利用类型的交界边缘越长,意味着周围生境受到人为干扰的概率越高,可供底栖动物生存的空间越少。而当河流、沟渠、水塘和水田的规模越大、邻域景观越多样、边缘形态越复杂时,水体的自我调节功能越强,生境异质性越高,底栖动物生存空间越大,故有利于其多样性的提高[47-48],这与在山地砾石河流区域[49]、长江河口潮滩区域[50]等不同类型地区的相关研究得到的结论相符。然而,即使是同类地域同种土地利用类型,其在不同层面的景观指数对于底栖动物也可能产生完全相反的影响。例如,在河口湿地,底栖动物群落多样性与丰富度同时受到潮沟散布度的显著负影响与潮沟连通度的显著正影响[50]。这证实了底栖动物群落特征与不同生态意义的河岸土地利用格局指数的相关性存在差别,为笔者研究结果提供了支撑。

研究区目前尚处于城镇化进程的中期,随着区域经济的快速发展,区域内的土地利用受人类活动的干扰程度不断加强,水质、细粒和底泥的物化性质也会不断改变,景观斑块形态及其组合的复杂性增强,底栖动物群落可能受到更加强烈的负向影响,这对平原河网地区的生物多样性维持更加不利。因此,需合理规划土地利用功能区,采取因地制宜的策略,对不同经济发展水平的区域进行精细化调控,特别是需要着重提高农村的水生态环境质量,加强城乡交界带全域的生态维护管理,从而在最大程度上实现人类发展与生物生存的共赢。

5 结论

由北到南,研究区城镇化程度递增,人为干扰不断加剧,水田和水塘的面积减小,建设用地和道路的面积增大。同时,底栖动物多样性表现为北侧的农村和乡镇高、南侧的城市和城郊低。总体上,水塘、水田、道路和建设用地对底栖动物多样性有显著影响,但在不同城乡梯度间存在差异。当研究区河流形态越复杂、建设用地形态越规则,尤其是农村道路与旱地形态越规则、沟渠形态越复杂、乡镇与城市水塘邻域景观多样性越高时,底栖动物越多样。为恢复研究区河流生境、提高底栖动物多样性,需严格控制建设用地和道路的面积,构建有序规范的用地布局,可在农村与乡镇的农耕区域尽可能采用水田种植模式,充分发挥平原河网地区的农业优势,并进行河流岸线形态规划,增加底栖动物的承载空间;在郊区、城郊和城市区域,可增加水体面积,营造多样化湿地生态景观。