刘文靖, 吕建华, 宋纪真, 郭 超, 郭亚飞, 杜林珊
(河南工业大学粮食和物资储备学院粮食储藏安全河南省协同创新中心1,郑州 450001)
(中国烟草总公司郑州烟草研究院2,郑州 450001)
(广东省粮食科学研究所3,广州 510050)
鳞翅目储粮害虫时常出现在粮食储存、加工场所,造成严重为害[1]。而麦蛾茧蜂(Habrobraconhebetor)属膜翅目(Hymenoptera)茧蜂科(Braconidae),是鳞翅目储粮害虫的重要体外寄生性天敌,有寄主范围广、世代周期短、寄生和繁殖能力强等优点[2,3]。利用麦蛾茧蜂对储粮害虫进行生物防治能有效解决传统化学防治产生的“3R”问题,是目前应对化学防治面临挑战较有发展潜力的解决方式,已引起储粮害虫防治领域的广泛关注[4]。
通过补充糖源而延长寿命、提高繁殖力的现象在其他种类寄生蜂上已有报道。饲喂蜂蜜、果糖后象虫金小蜂(Anisopteromaluscalandrae)成蜂寿命是清水饲喂的5.1~6.7倍,且随着糖源质量分数增加,象虫金小蜂成蜂寿命呈现先增加后下降趋势[8]。用糖源对螟蛉绒茧蜂(Cotesiaruficrus)进行饲喂能有效延长成蜂寿命,其中蜂蜜效果最好,蔗糖、葡萄糖、果糖效果依次递减;且饲喂蜂蜜水后雌蜂总产卵量最高为125.7粒[9]。果糖、葡萄糖、甘露糖和蔗糖都能促进红颈常室茧蜂(Peristenusspretus)的生长发育和繁殖,且在补充葡萄糖后红颈常室茧蜂雌性寿命显著延长,产卵量显著增多[10]。
目前关于补充营养对麦蛾茧蜂生长繁殖的研究较多,但鲜有关于补充营养对麦蛾茧蜂寄生效率的报道。研究通过提供蜂蜜、蔗糖、葡萄糖3种糖源作为补充营养,设置10%、20%、30%、40%和50%5个质量分数梯度,研究补充3种糖源对麦蛾茧蜂寄生效率的影响,以期为提高麦蛾茧蜂寄生效率,增强麦蛾茧蜂实仓应用效果提供参考。
供试寄主:烟草螟(Ephestiaelutella)已在河南工业大学储藏物昆虫实验室采用混合饲料(按质量分数计,50%麦麸,30%玉米糁,10%黄豆粉,5%甘油和5%蜂蜜水)培养多代。先将刚羽化的烟草螟成虫放入混合饲料中产卵,1 d后去除成虫,再将带卵饲料放入温度28~32 ℃、相对湿度65%~75%的恒温培养箱中培养33 d,获得烟草螟老熟幼虫。
供试蜂种:麦蛾茧蜂,以烟草螟幼虫为寄主在河南工业大学储藏物昆虫实验室连续培养多代。培养条件:28~32 ℃、相对湿度65%~75%。
SPX型生化培养箱,101B型电热鼓风干燥箱,体视显微镜:SZM45双目镜。塑料盒:内口径6.5 cm×底部直径5.7 cm×高度2.5 cm;其他用具包括毛笔、镊子等。
将蜂蜜、蔗糖、葡萄糖分别配制成质量分数为10%、20%、30%、40%、50%的溶液。分别取2 mL新配制溶液用脱脂棉球承载,放入塑料盒(下底直径=7.0 cm,上底直径=8.5 cm,高=6.0 cm)中,并接入初羽化的麦蛾茧蜂(雌蜂、雄峰各数头,使其可以充分交配)。24 h后取1头充分交配的雌蜂,接入含50头烟草螟5龄幼虫的塑料盒中。设置清水和空白2组对照。然后将这些塑料盒放入温度28~32 ℃、相对湿度65%~75%的培养箱中使其寄生。每24 h提供一批新寄主(50头烟草螟5龄幼虫)。连续5 d,每天上午9:00观察1次塑料盒内寄生情况,统计被麻痹寄主量、麦蛾茧蜂产卵量、麦蛾茧蜂后代成功羽化数,并计算每头雌性麦蛾茧蜂的寄生率及其子代成功羽化率。每组实验重复5次。
每头雌性麦蛾茧蜂的寄生(以寄主被寄生蜂蛰刺、麻痹、停止发育并在体上产卵为标志)率和后代羽化率计算公式为:
寄生率=(被麻痹寄主数量/寄主总数量)×100%。
子代羽化率=[子代成蜂数/母代(被饲喂营养物质)产卵数] ×100%
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利用SPSS23.0软件将麦蛾茧蜂的寄生率和后代羽化率进行反正弦平方根值转换后进行方差分析,采用Duncan′s法比较数据间差异显著性。
以不同质量分数葡萄糖为补充营养时麦蛾茧蜂寄生率见图1。与对照相比,以10%和20%质量分数的葡萄糖溶液为补充营养时,在2 d内对麦蛾茧蜂的寄生有促进作用,但随着处理时间增长,对麦蛾茧蜂寄生率则有抑制作用。相比于其他质量分数的葡萄糖溶液,当葡萄糖质量分数为30%时,麦蛾茧蜂的寄生率在5 d内均维持在65%~70%,最有利于麦蛾茧蜂寄生。随着麦蛾茧蜂寄生天数的增加,葡萄糖溶液对麦蛾茧蜂寄生率的影响降低。
注:图中不同小写字母表示同一天内不同处理之间差异显著,P<0.05。图2~图3同。
以不同质量分数蔗糖为补充营养时麦蛾茧蜂寄生率见图2。在麦蛾茧蜂寄生的前4 d,补充10%~50%质量分数的蔗糖均对麦蛾茧蜂的寄生有促进作用。10%质量分数的蔗糖最有利于麦蛾茧蜂寄生,在第3天烟草螟被寄生率达到峰值73.33%。
图2 以不同质量分数蔗糖溶液为补充营养时麦蛾茧蜂对烟草螟幼虫的寄生率
以不同质量分数蜂蜜为补充营养时麦蛾茧蜂寄生率见图3。当补充质量分数20%的蜂蜜溶液时,在第3天烟草螟幼虫被寄生率达到最高74.00%,显著高于其他质量分数下的寄生率。第1天以质量分数20%、30%、40%和50%的蜂蜜溶液为补充营养时,麦蛾茧蜂寄生率无显著差异(F=11.398;df=6,39;P>0.05),但均高于以10%的蜂蜜溶液为补充营养时的麦蛾茧蜂寄生率。饲喂质量分数10%的蜂蜜溶液时,麦蛾茧蜂寄生率逐天上升,在第5天烟草螟幼虫被寄生率达到最大值72.67%。
图3 以不同质量分数蜂蜜溶液为补充营养时麦蛾茧蜂对烟草螟幼虫的寄生率
补充葡萄糖、蔗糖、蜂蜜提高麦蛾茧蜂对烟草螟幼虫寄生率的最优质量分数分别为30%、10%、20%。实验组和对照组麦蛾茧蜂寄生率随寄生天数的增长而逐渐接近。麦蛾茧蜂对烟草螟幼虫的寄生率在质量分数10%蔗糖溶液处理下波动最小,在质量分数20%蜂蜜溶液处理下波动最大,在第3天达到最高。在补充清水时,麦蛾茧蜂对烟草螟幼虫的寄生率高于不补充任何物质的空白对照组。
以葡萄糖溶液为补充营养时,随着寄生天数的增加,麦蛾茧蜂日产卵量逐渐增多。麦蛾茧蜂在取食30%葡萄糖溶液后产卵量最大(5 d内),为110.00粒(表1)。补充质量分数10%、40%和50%的葡萄糖溶液时,麦蛾茧蜂5 d总产卵量与清水对照无显著差异(F=5.230;df=6,39;P>0.05)。补充质量分数20%葡萄糖溶液时,麦蛾茧蜂5 d内总产卵量最少,为76.00粒(表1)。
表1 以不同质量分数葡萄糖溶液为补充营养时麦蛾茧蜂5 d的产卵量
表2表明,以蔗糖溶液为补充营养时,麦蛾茧蜂5 d总产卵量与空白对照、清水对照无显著差异(F=0.617;df=6,39;P>0.05)。补充蔗糖溶液的麦蛾茧蜂5 d总产卵量均大于90粒。
表2 以不同质量分数蔗糖溶液为补充营养时麦蛾茧蜂5 d的产卵量
表3可见,以蜂蜜溶液为补充营养时,在48 h内对麦蛾茧蜂产卵量有一定促进作用。补充质量分数50%蜂蜜溶液时,麦蛾茧蜂5 d内总产卵量在最大,为114.00粒。补充质量分数10%蜂蜜溶液时,麦蛾茧蜂5 d内总产卵量最少,为64.33粒。在质量分数20%和30%蜂蜜溶液下,麦蛾茧蜂总产卵量无显著差异(F=3.090;df=6,39;P>0.05)。
表3 以不同质量分数蜂蜜溶液为补充营养时麦蛾茧蜂5 d的产卵量
以不同质量分数糖源溶液为补充营养时麦蛾茧蜂子代羽化率见表4。当葡萄糖质量分数为20%~50%时,麦蛾茧蜂子代羽化率随着葡萄糖溶液质量分数的增高而降低。当葡萄糖溶液质量分数为20%时,麦蛾茧蜂的羽化率最高,为92.26%。葡萄糖溶液质量分数逐渐低于或逐渐高于20%时,麦蛾茧蜂的羽化率均逐渐降低。质量分数50%葡萄糖溶液与空白对照组无显著差异(F=32.375;df=6,39;P>0.05)。
表4 以不同质量分数糖源溶液为补充营养时麦蛾茧蜂子代羽化率/%
当蔗糖溶液质量分数为10%~30%时,麦蛾茧蜂子代羽化率随质量分数的升高而升高;当蔗糖溶液质量分数为30%~50%时,麦蛾茧蜂子代羽化率随质量分数的升高而降低。当蔗糖溶液质量分数为30%时,麦蛾茧蜂子代羽化率最高,为83.90%。麦蛾茧蜂饲喂质量分数10%、20%、50%蔗糖溶液时,其子代羽化率无显著差异(F=4.859;df=6,39;P>0.05)。
补充蜂蜜溶液能有效提高麦蛾茧蜂子代羽化率。质量分数30%、40%、50%蜂蜜溶液处理对麦蛾茧蜂子代羽化率的影响无显著差异(F=15.292;df=6,39;P>0.05),分别为77.94%、78.80、76.51%。补充质量分数20%蜂蜜溶液时,麦蛾茧蜂子代羽化率低于其他4种质量分数。当糖源溶液质量分数为10%和20%时,相比于其他2种糖源,补充葡萄糖溶液能显著提高麦蛾茧蜂子代羽化率。当糖源溶液质量分数为30%和40%时,3种糖源对麦蛾茧蜂子代羽化率作用效果相似。
适当补充葡萄糖、蔗糖、蜂蜜能够有效提高麦蛾茧蜂寄生效率[11]。随着寄生时间的增长,实验组和对照组之间的寄生率差异逐渐缩小,造成这种现象的原因可能为:在提供寄主后,麦蛾茧蜂会取食寄主,而寄主体内的营养物质成分(蛋白质、血淋巴等)对麦蛾茧蜂寄生效率的影响远远大于糖源对麦蛾茧蜂寄生效率的影响[12]。无寄主幼虫时,用蜂蜜溶液饲喂麦蛾茧蜂成蜂,成蜂寿命可延长3倍[5];有寄主幼虫时,补充营养对麦蛾茧蜂寿命无显著影响的现象也印证了寄主比糖源更有利于麦蛾茧蜂的生长和繁殖。补充质量分数10%和20%的葡萄溶液时,麦蛾茧蜂寄生率较低,且5 d内波动不大,在第3天寄生率会被2组对照处理下的寄生率反超,这可能与低质量分数的葡萄糖并不能满足昆虫细胞sf21生长有关[13]。麦蛾茧蜂在补充质量分数30%葡萄糖时寄生效率最稳定,且后代羽化率较高,可作为麦蛾茧蜂释放前的补充营养。
在补充糖源之后,麦蛾茧蜂的产卵量明显高于空白和清水2组对照下的麦蛾茧蜂产卵量。由于蜂蜜中的非糖成分也会影响寄生蜂的生殖力[14],相比于其他两种糖源,饲喂质量分数50%蜂蜜溶液的麦蛾茧蜂产卵量最多,为114.00粒,这与Ashraf等[16]以蜂蜜、糖浆、枣糖浆作为糖源的研究结果相似[15]。饲喂碳水化合物的麦蛾茧蜂产卵量比空白对照产卵量增加30.98%,这与本实验结果相似。当补充营养的质量分数为20%时,能有效提高麦蛾茧蜂产卵量的糖源是蜂蜜,这与Huang等[17]和Ou等[18]研究结果一致。
麦蛾茧蜂取食质量分数30%葡萄糖溶液后产生的成蜂数最多,这与Ashraf等[15]研究发现采用蜂蜜喂养的麦蛾茧蜂产生成虫数量最多的结果不同,这可能与二者研究所用蜂蜜质量及麦蛾茧蜂品系不同有关。补充营养能够有效提高麦蛾茧蜂子代羽化率,且不影响子代雌雄比[7]。
将质量分数30%葡萄糖溶液作为麦蛾茧蜂的补充营养时,能够有效提高麦蛾茧蜂释放后短时间内对寄主的寄生率,前期寄生效率稳定,且在释放后5 d总产卵量无显著差异,羽化率可高达81.14%。因此,可将质量分数30%葡萄糖溶液作为麦蛾茧蜂释放前的补充营养,能改善并解决利用麦蛾茧蜂进行生物防治见效慢的问题。本研究是在实验室条件下提供寄主烟草螟老熟幼虫让麦蛾茧蜂寄生,与仓库等有储藏物的实际环境条件存在差异,在实仓环境中补充糖源对麦蛾茧蜂的寄生效率的影响尚需进一步研究。此外,不同蜂蜜种类对麦蛾茧蜂寄生效率的影响也值得进一步研究。