绒山羊产绒性能影响因素的研究进展

张兴会

（1.辽宁省现代农业生产基地建设工程中心，沈阳 110032；2.辽宁省辽宁绒山羊原种场有限公司，辽阳 111000）

我国处于绒山羊的自然分布区，有优良的绒山羊地方品种和种质资源。根据《畜禽品种志·羊志》记载，我国有30 多个纯繁绒山羊品种，包括内蒙古绒山羊、辽宁绒山羊、西藏绒山羊、河西绒山羊等，其中，内蒙古绒山羊和辽宁绒山羊是我国独有且两个重要的地方优良绒山羊品种；此外，还有一些通过杂交改良而获得的优良品种，包括陇东白绒山羊、阿克苏绒山羊和陕北白绒山羊等［1］。羊绒是山羊的次级毛囊产生的细腻底毛，底毛的平均纤维直径通常必须小于18.5 μm［2］，其具有光亮、柔软和洁白等优点，是纺织工业使用的最精细、最柔软的动物纤维之一，在国际上也被称为“软黄金”和“纤维宝石”。目前评价绒山羊产绒性能的重要指标是羊绒产量和品质。羊绒的产量和羊绒品质会受到众多因素的影响，也是多种因素共同作用的结果，如毛囊发育、品种、年龄、饲养环境、遗传等因素。近年来对绒山羊的产绒性能研究也较多，本文从生理、环境和遗传等方面对影响绒山羊产绒性能的因素进行总结概括，为深入研究绒山羊产绒性能提供方向，并且为培育生产优质羊绒的绒山羊提供理论参考。

1 生理因素对绒山羊产绒性能的影响

1.1 毛囊发育对产绒性能影响的研究

产绒性能作为绒山羊的主要经济性状，其绒的质量和品质受毛囊发育的影响。皮肤毛囊主要包括初级毛囊和次级毛囊。其中次级毛囊是毛绒发生的场所，其发生发育主要由两个过程组成，首先是出现次级毛囊原始体，即形态发生；其次是完整毛囊结构的形成和长出羊绒纤维，即发育成熟3］。Yang 等［4］研究发现，山羊出生至2 月龄为次级毛囊发育的关键时期，决定次级毛囊的数量和产绒性能。而毛囊的数量和密度反映羊绒密度，因此毛囊的数量和产绒性能具有相关性。研究表明，辽宁绒山羊的羊绒细度与产绒量呈强正相关，细度与次级毛囊数量和活性刺激毛囊数量呈负相关［5-6］。田佳等［7］研究发现，新疆南疆绒山羊次级毛囊密度与产绒量之间呈正相关，且次级毛囊直径与羊绒细度也呈正相关。目前对于绒山羊的品质要求比较高，且主要注重在细度的限制上。因此，毛囊发育时增加次级毛囊密度和代谢活性显得尤为重要，可以通过实现降低羊绒细度和提高羊绒产量，从而提高绒山羊的生产价值。

1.2 内分泌激素与生长因子对产绒性能影响的研究

内分泌因素是绒山羊羊绒生长和周期性变化的根本原因［8］。国内外对一些内分泌激素和生长因子影响绒山羊羊绒生长的研究越来越多，如褪黑激素、催乳素、甲状腺激素、生长激素、胰岛素样生长因子家族（IGF）、表皮生长因子（EGF）和β转化生长因子（TGF-β）等。徳吉等［9］研究发现，在藏西北绒山羊体内埋植褪黑素可显著影响绒山羊的绒纤维长度和生长速度。党世彬等［10］研究了2～6岁内蒙古绒山羊在非长绒期埋植褪黑素对羊绒生长的影响，发现所有年龄阶段试验羊的绒产量和长度均显著增加，绒细度显著降低。Diao等［11］的研究结果表明，使用褪黑素处理出生后山羊羔，可增加其次级毛囊的密度，从而提高羊绒的产量和质量。谷振慧等［12］研究发现，绒山羊体内的催乳素浓度最大时绒毛开始生长，抑制催乳素的分泌则羊绒生长迟缓。李蘅等［13］的研究表明，在毛囊体外培养时，加入不同剂量的生长激素雌二醇可抑制羊绒的生长。Bovolenta 等［14］研究证明，IGF-IR和IGF-IIR广泛存在于毛囊中，尤其在毛球和外根鞘中的含量较高。刘海英等［15］研究发现，IGF-I和IGF-IR在绒山羊产绒期的表达量显著高于非产绒期。姚玉园等［16］认为，毛囊外根鞘细胞的分化具有促进作用，与IGF-I联合使用可使毛囊毛球部增大。

2 环境因素对绒山羊产绒性能的影响

2.1 光照对产绒性能的影响

羊绒生长是一个复杂的生理过程，受光照因素影响。索朗达等［17］对非生绒期的绒山羊进行了光控试验，结果表明光控能提高产绒量。李丰田等［18］研究了不同光照时间对辽宁绒山羊产绒性能的影响，发现光照对羊绒生长有促进作用，但效果不是特别明显。杨敏等［19］的研究结果表明，光控后山羊的绒毛产量可提高54%。Medonald 等［20］研究发现，连续光照可使试验羊绒毛的非生长期和生长期时间缩短，使次级毛囊活动周期变短进而提高产绒量。Liu 等［21］以内蒙古阿尔巴斯绒山羊为研究对象，采集光控和正常生长条件下羊的皮肤进行转录组测序，验证了一些基因和miRNA的靶向关系，发现光控技术为促进羊绒生长提供了新的途径。

2.2 饲养管理和营养水平对产绒性能的影响

我国拥有丰富的绒山羊品种资源，分布较广。在国家和政府的大力扶持下，绒山羊养殖成为养殖户的主要收入来源，近年来也推动了我国出口贸易和产业发展。但是随着越来越多的绒山羊养殖，造成了过度放牧，对生态环境产生了一定影响，导致了草原“三化”问题。因此，为避免生态环境保护和养殖户利益之间的矛盾，舍饲已成为绒山羊养殖的主要饲养方式。王家明［22］对不同饲养方式条件下的辽宁绒山羊的产绒性能进行了比较研究，发现舍饲条件下羊的产绒量比放牧羊高9.2%，含绒量和绒自然长度分别高7.5%和23.1%。乔玉梅等［23］的研究结果表明，与放牧相比，舍饲条件下绒山羊的产绒量和净绒率以及绒层的厚度均有增加。其主要原因是舍饲后减少了放牧过程对羊绒的污染和损失，并且舍饲条件下营养的摄入更加均衡，运动量减少有利于营养物质积累，从而使羊绒的产量增加。因此，绒山羊舍饲养殖有利于其发挥产绒性能。

绒山羊养殖不仅需要科学的饲养方式，同时也需要科学饲喂。皮肤毛囊需要大量的氨基酸和能量来用于纤维合成。薛冰等［24］研究发现，随着营养水平的提高，绒山羊的产绒量增加、绒细度降低。宋玲玲［25］的研究结果表明，绒山羊日粮中添加过瘤胃半胱氨酸和蛋氨酸，可显著提高绒山羊次级毛囊活性且绒毛长度有变长的趋势。微量元素也是产绒必须的营养成分。白玉恒［26］研究发现，给生绒期陕北绒山羊饲粮中添加70 mg/kg DM 锌元素时，可影响羊绒生长。Wang 等［27］根据《绒山羊营养需要量》对放牧怀孕绒山羊进行了精准补饲，发现精准补饲可提高怀孕绒山羊的纤维产量、仔羊次生毛囊的发育等。

3 遗传因素对绒山羊产绒性能的影响

3.1 年龄、性别、品种和羊绒生长部位对产绒性能的影响

研究年龄、性别和品种对绒山羊产绒性能的影响，对老年羊的合理淘汰，优良品种的培育，群体结构的优化具有重要的理论意义。白曼等［28］对1～7周岁的辽宁绒山羊母羊产绒性能进行了研究，发现产绒量随着年龄的增长也逐渐增加，在6 月龄时最高，但在7 月龄时开始下降；绒细度在1～4周岁逐渐增加，4周岁时最粗，5～6周岁细度开始下降，到7周岁时趋于稳定并有上升趋势；绒长度呈波动变化，5周岁长度最长，6～7周岁趋于平稳。张玉［29］研究发现，2～4 岁内蒙古绒山羊母羊的产绒性能较高，5 岁后产绒性能明显下降。次仁德吉［30］对藏西北地区日土和尼玛两县克什米尔绒山羊的产绒性能进行了分析，发现试验羊的产绒量均以4 周岁时最高，之后呈下降趋势，且3 岁时公羊的产绒量高于母羊；绒纤维细度和长度公母羊接近。赵喜印等［31］研究发现，不同品种绒山羊毛囊的数量有差异，在周岁羊1 mm2的皮肤面积上，莱斯克羊、盖茨羊和伯列考斯羊分别有42、47.7 和130 个毛囊。绒山羊不同生长部位的羊绒品质可能也存在差异。胡丽研等［32］和张春兰等［33］研究了绒山羊肩胛部、股部和体侧部的羊绒品质，发现肩胛部的羊绒纤维直径和长度最大。

3.2 羊绒品质相关基因对产绒性能的影响

绒山羊产绒性能受微效多基因调控［34］。一系列信号分子对毛囊发育的好坏起决定作用，从而影响羊绒品质［35］。哺乳动物的毛发纤维含有大量的角蛋白（KRT）和角蛋白相关蛋白（KAP），约占纤维的90%［36］。目前，国内外主要将角蛋白家族基因作为集中点来研究绒山羊生产毛绒的重要性状。Plowman 等［37］研究发现，角蛋白的含量变化在毛发中越明显，其羊绒纤维的品质差异就越大。Cockett 等［38］研究发现，KAP6 基因具有调控羊绒细度的作用，与产绒量和羊绒细度密切相关。也有研究报道，KRT（26/32/38/82）、KAP（6.2/7.1/11.1）等基因可调节绒山羊绒纤维直径［39-40］。Diao等［11］研究发现，丝裂原激活蛋白激酶（MAPK）信号通路参与次级毛囊的发育。袁征［41］认为，FGF5基因与羊毛长度具有相关性。Huh 等［42］研究发现，FGF20基因能够控制次级真皮凝聚的形成。何晓曼［43］的研究结果表明，BMP家族基因是抑制毛囊发育过程中的重要信号分子之一，其中BMP2和BMP4活性最高。康赛红等［44］认为，BMP2在绒山羊皮肤组织中次级毛囊的内根鞘中表达。王正森［45］研究发现，敲除小鼠表皮细胞中的BMP2 和BMP4 后，其体内毛囊进入生长期延迟，FGF8 和FGF18 的过度激活使小鼠毛囊数量减少以及毛囊的发育处于停滞状态。Hox家族基因在细胞生长分化中起作用，是一类重要的转录调节因子。Qiao等［46］通过测序，在辽宁绒山羊中发现144 个差异miRNA，这些差异miRNA 的靶基因明显集中在与羊绒纤维性能相关的GO 和KEGG 通路上；通过miRNAmRNA 互作网络发现，14 个miRNA 可能通过靶向与毛囊活动相关的功能基因来调节羊绒纤维性状。

3.3 杂交改良对产绒性能的影响

丰富的绒山羊资源和独特的自然环境使我国积累了大量的遗传资料，为绒山羊的育种工作奠定了一定基础。Wang等［47］研究发现，近交对内蒙古白绒山羊产绒量（CY）中近交衰退的阈值是12.5%。然而，在纤维长度（FL）和纤维直径（FD）中尚未观察到近交衰退。内蒙古绒山羊因产绒量高、品质优、遗传性能稳定而出名。尹俊等［48］报道，内蒙古自治区已成功培育出3个地方优良品种（内蒙古绒山羊、罕山白绒山羊和乌珠穆沁白绒山羊），个体平均产绒量已经达到400 g，超出全国平均水平。辽宁绒山羊因遗传性能稳定和改良效果好而闻名。辽宁绒山羊选育依据的主要选配原则是以提高产绒量为主，并且优化细度性状。辽宁绒山羊同时也被引进全国各地杂交改良，产绒量也有所提高。次级毛囊密度与初级毛囊密度的比值（S/P值）、初生重和断奶重也常作为育种工作利用的指标之一，人工选育强度越大，S/P 值越大则产绒量越高［49］。有研究者指出，绒山羊6 月龄的S/P 值与周岁产绒量呈正相关，初生重和断奶重与周岁产绒量也具有相关性［50-51］。

3.4 遗传变异对绒山羊产绒性能的影响

张瑞国［52］分析了FGF18、FGF5 和Wnt5A基因突变与陇东绒山羊羊绒性状的关联性，发现FGF18 基因的变异与产绒量和绒层厚度显著关联，FGF5基因变异与绒纤维直径显著关联。Zhang 等［53］通过单核苷酸多态性研究发现，COL6A5 基因的3 个SNP 位点（G50985A、G51140T、G51175A）和LOC102181374基因的2个SNP位点（A10067G、T10108C），对提高辽宁绒山羊的产绒性能具有一定优势。Qiao 等［54］研究发现，辽宁绒山羊LIPE基因T16409C 位点的CC 基因型在产绒量上是显性基因型，ITGB4 基因C168T 位点的CT 基因型是产绒量的显性基因型，这些显性基因型可为绒山羊产绒性能的研究提供可靠的依据。

4 结语

随着生活水平的提高，人们对高档羊绒的需求日益增多，绒山羊因此为广大农牧民带来了可观的经济收益。但是绒山羊产业发展也逐渐暴露出一些问题，尽管我国绒山羊的饲养规模在近10 年稳定维持，但是产绒量却处于下降趋势，目前提高产绒量已成为养殖户增加经济效益最快的途径和育种目标。从生理、环境和遗传方面改善羊绒生产具有重要意义，但由于各个因素间的复杂性，需要进一步探讨多因素之间的相互协同作用是今后绒山羊产业发展中非常重要的研究方向。