基于年龄-阶段两性生命表的不同寄主对草地贪夜蛾生长发育和繁殖力的影响

黎叶 金奇年 张建民 杜嘉宜 王圣红 王香萍

摘要：草地贪夜蛾是重要农业入侵害虫，其寄主范围十分广泛，胡萝卜与萝卜为草地贪夜蛾重要的寄主植物。为了明确草地贪夜蛾取食胡萝卜与萝卜后其生长发育与繁殖情况，为进一步了解其在不同寄主植物上的适应性提供理论依据，采用年龄-阶段两性生命表方法，测定和比较草地贪夜蛾在胡萝卜与萝卜上的生长发育、繁殖及种群参数。结果表明，取食胡萝卜的草地贪夜蛾各阶段发育历期和产卵量分别为2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d和128.66粒；取食萝卜的草地贪夜蛾各阶段发育历期和产卵量分别为3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2、1.75 d和89.70粒。其中，取食萝卜的草地贪夜蛾蛹期、成虫期、产卵前期、产卵期和总产卵量均高于取食胡萝卜的草地贪夜蛾，而存活率却低于取食胡萝卜的草地贪夜蛾；取食胡萝卜的草地贪夜蛾种群的内禀增长率、总繁殖率、周限增长率和净增值率分别为9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均显著（P<0.05）高于取食萝卜的草地贪夜蛾种群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），而平均世代周期却显著短于取食萝卜的草地贪夜蛾。综上，草地贪夜蛾取食胡萝卜与萝卜均可完成世代，但与萝卜相比，胡萝卜更适合草地贪夜蛾生长。本试验结果可为深入探讨草地贪夜蛾对寄主的适应性机制提供参考。

关键词：草地贪夜蛾；胡萝卜；萝卜；寄主植物；年龄-阶段两性生命表；生长发育；繁殖力

中图分类号：S433.4  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）06-0136-06

收稿日期：2023-06-28

基金项目：广西作物病虫害生物学重点实验室开放课题（编号：2020Z20027）。

作者简介：黎叶（1998—），女，重庆人，硕士研究生，主要从事昆虫生态及害虫防治研究。E-mail：liye7807259@163.com。

通信作者：王香萍，博士，教授，主要从事昆虫生态及有害生物综合治理研究。E-mail：wang.xiang.ping@ 126.com。

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隶属于鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），别称秋黏虫（FAW），是一种原产于美洲热带和亚热带地区的高度多食性入侵害虫，其分布范围已从西半球扩展到东半球^[1-2]。草地贪夜蛾于2016年首次在非洲西部报道，2018年12月从云南入侵中国，2019年秋季蔓延至中国南部大部分地区^[1，3]。该物种寄主范围广泛，幼虫可为害玉米、水稻、高粱、甘蔗、小麦、花生等353种植物^[4]。在长期的入侵适应过程中，草地贪夜蛾的寄主范围有可能进一步拓宽。生命表是昆虫种群生态學和害虫管理的重要工具，有助于准确理解各种外部因素对昆虫种群生长、存活、繁殖的影响^[5-6]。传统的特定年龄生命表存在一定的局限性，仅考虑雌虫对种群的作用，而忽略了雌虫、雄虫差异及雄虫个体发育对种群的影响^[7]。与传统生命表相比，Chi等发展的年龄-阶段两性生命表不但可以精确描述昆虫的龄期分化、性比（种群中雄性个体和雌性个体数目的比例）对种群增长的影响，还可区分总产卵前期与成虫产卵前期差异及种群的世代重叠^[8-10]。目前，两性生命表已被广泛用于灰茶尺蠖[Ectropis grisescens （Warren）]与茶尺蠖[E. obliqua （Prout）]、贡山喙蓟马（Mycterothrips gongshanensis）、星豹蛛（Pardosa astrigera）、榆蚜[Tetraneura ulmi （Linnaeus）]、铃木氏果蝇（Drosophila suzukii）、马尾松毛虫[Dendrolimus punctutas （Walker）]等多种昆虫研究^[11-16]。两性生命表也被用于草地贪夜蛾的研究，如孟令贺等采用两性生命表探讨了不同光周期对草地贪夜蛾生长发育和生殖能力的影响^[17]；吴丽红运用年龄-阶段两性生命表研究取食不同寄主植物对草地贪夜蛾幼虫生长及成虫繁殖的影响^[18]；谢殿杰等通过建立两性生命表探究了不同温度对草地贪夜蛾种群动态的影响^[19]。

尽管目前关于取食不同寄主植物对草地贪夜蛾的生长发育与繁殖影响的研究已有较多报道，但关于草地贪夜蛾取食伞形科与十字花科植物间的适应性差异研究还相对匮乏。因此，本研究在室内测定取食萝卜叶与胡萝卜叶的2个草地贪夜蛾种群各阶段的发育历期和雌成虫产卵量，构建年龄-阶段两性生命表，利用所构建的生命表分析这2个种群存活率、繁殖力和种群生命表等各参数的差异，明确胡萝卜叶片与萝卜叶片对草地贪夜蛾生长发育和繁殖的影响，以期为草地贪夜蛾种群动态预测及种群控制策略选择提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

1.1.1  供试虫源

草地贪夜蛾幼虫采集于2022年6月湖北省荆州市（112°15°E，31°26°N）玉米植株中，在实验室内饲养，饲养条件为：温度（25±1） ℃，湿度（70±5）%，光—暗周期为16 h—8 h。本试验以室内繁殖第8代初孵幼虫为供试虫源。

1.1.2  供试植物

萝卜与胡萝卜种子由北京育正泰种子有限公司提供，并于温室内种植，选用营养生长期的叶片饲养草地贪夜蛾。

1.2  试验方法

1.2.1  草地贪夜蛾生长发育指标测定

从2种供试寄主植物上摘取长势良好的叶片，用清水清洗，再擦干表面水分后，分别放入直径6 cm的塑料培养皿中，取同一批草地贪夜蛾卵块待孵化后用毛笔挑取单头初孵幼虫接入上述培养皿中。每隔24 h更换同等大小的植物叶片和培养皿，记录幼虫至成虫的发育时间、死亡率和存活率。羽化成虫后，将雄虫和雌虫成对转移至700 mL塑料盒中，在每个容器中放置1块浸有10%蜂蜜水的棉花团作为草地贪夜蛾的食物来源，提供蜡纸作为产卵介质。个体雌虫所产的卵用于采集生命表数据，记录产卵前期和产卵期、日产卵量（每个生殖日产卵数）、总产卵量（每个雌性产卵数）和成虫寿命，直至最后一头雌虫死亡。

1.2.2  年龄-阶段两性生命表的构建

根据年龄-阶段兩性生命表原理，构建草地贪夜蛾的年龄-阶段两性生命表^[7，9，20]。特定年龄阶段存活率（S_xj）表示个体草地贪夜蛾从新孵化的卵存活到年龄x阶段j的概率。存活率基于草地贪夜蛾种群的每天存活率，特定年龄存活率（l_x）代表草地贪夜蛾从新孵化的卵到x年龄的存活率，与阶段分化无关，其中j代表发育阶段，按以下公式计算。

特定年龄生育力（f_xj）是指雌性成虫在年龄x时孵化的卵数，种群繁殖力（m_x）是指每个个体在年龄x时的卵数。

内禀增长率（r）使用迭代平分法计算，并通过欧拉-洛特卡平分法和零年龄指数确定^[21]。

净繁殖率（R₀）表示每头雌虫在其整个生命期内产卵的平均数量。平均世代时间（T）定义为种群增加到其大小的R₀倍所需的时间，通过以下方法计算平均世代时间。

T=（ln R₀）/r。

预期寿命是1个人口成员预期寿命平均时间的统计测量^[22]。年龄阶段的预期寿命e_xj通过以下公式估算^[6]：

年龄阶段的繁殖值V_xj通过以下方法计算：

式中：S_iy′指在i龄时的平均生存率；f_iy′指在i龄时的平均产仔率。

1.3  数据分析

使用TWOSEX-MSChart程序计算草地贪夜蛾的寿命参数，通过10 000次重复的bootstrap法计算每个参数的平均值和标准误，使用配对bootstrap检验确定显著差异，并用Sigmaplot 10.0作图^[23-25]。采用SPSS软件对草地贪夜蛾的生物学参数如产卵前期、产卵期、单雌产卵量和卵孵化率等进行单因素方差分析（ANOVA），并用Tukeys检验进行多重比较（α=0.05）。

2  结果与分析

2.1  2种寄主植物对草地贪夜蛾各虫态发育历期的影响

研究结果（表1）表明，在实验室条件下，取食胡萝卜与萝卜的草地贪夜蛾均可顺利完成生活史。取食胡萝卜的草地贪夜蛾从卵到成虫的发育历期分别为2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d，取食萝卜的草地贪夜蛾发育历期分别为3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2.00、1.75 d。其中，取食萝卜的1龄、4龄幼虫发育历期、蛹发育历期和成虫寿命均显著大于取食胡萝卜的草地贪夜蛾（P<0.05）。取食胡萝卜的草地贪夜蛾成虫产卵前期、产卵期和总产卵量分别为3.00 d、2.33 d和128.66粒，均显著高于取食萝卜的草地贪夜蛾（分别为2.00 d、1.75 d和89.7粒），而总产卵前期却显著短于取食萝卜的草地贪夜蛾。

2.2  2种寄主植物对草地贪夜蛾各虫态存活率的影响

由图1可知，取食胡萝卜和萝卜的草地贪夜蛾存活率不同，但不同龄期的存活曲线发生部分重叠。取食胡萝卜的草地贪夜蛾2龄幼虫与雄成虫的存活率明显低于取食萝卜的种群，而3龄幼虫的存活率却明显高于取食萝卜的种群。无论取食胡萝卜还是萝卜的草地贪夜蛾，其卵和1龄幼虫存活率都较高，均在90%以上，预蛹期和雌成虫、雄成虫年龄阶段的存活率较低。

2.3  2种寄主植物对草地贪夜蛾繁殖力的影响

由图2可知，随着时间延长，取食胡萝卜和萝卜的草地贪夜蛾雌成虫繁殖力（f_x）、种群繁殖力（m_x）和种群净增殖力（l_xm_x）呈先升高后下降的趋势，且取食胡萝卜的草地贪夜蛾各繁殖力参数均高于取食萝卜的草地贪夜蛾。取食胡萝卜的草地贪夜蛾繁殖力曲线（f_x、m_x、l_xm_x）自29 d开始，而取食萝卜的草地贪夜蛾繁殖力曲线自32 d开始，表明取食取食胡萝卜的草地贪夜蛾较取食萝卜的草地贪夜蛾繁殖更快，取食胡萝卜与萝卜的草地贪夜蛾种群存活率下降速率均较平缓，取食胡萝卜的草地贪夜蛾种群5 d时存活率降至93%，6～18 d时，其存活率维持在90%，18 d时存活率降至70%左右，至40 d下降为0。取食萝卜的草地贪夜蛾种群6d时的存活率降至96%，7～18 d其存活率维持在90%左右，25 d时降至63%，42 d时的存活率下降至0。

2.4  2种寄主植物对草地贪夜蛾寿命期望值的影响

由图3可知，随着时间延长，取食胡萝卜和萝卜的草地贪夜蛾预期寿命期望值均逐渐降低。在最初的4 d内，取食胡萝卜的草地贪夜蛾各阶段的寿命期望值均低于取食萝卜的草地贪夜蛾。5～7 d，取食胡萝卜的草地贪夜蛾各阶段的寿命期望值高于取食萝卜的草地贪夜蛾。7 d后，取食萝卜的草地贪夜蛾各阶段的寿命期望值均高于取食胡萝卜的草地贪夜蛾。

2.5  2种寄主植物对草地贪夜蛾繁殖值的影响

由图4可知，取食胡萝卜和萝卜的草地贪夜蛾初始卵繁殖值分别为1.20和1.09，随着年龄和发育龄期的增加，草地贪夜蛾各龄期阶段的繁殖值逐渐升高，在雌成虫产卵时期，草地贪夜蛾繁殖值均达到最大值。取食胡萝卜的草地贪夜蛾于34 d时达到最大繁殖值，为94.05，而取食萝卜的草地贪夜蛾于35 d时达到最大繁殖值，为103.82。

2.6  2种寄主植物对草地贪夜蛾种群参数的影响

由表2可知，取食不同寄主的草地贪夜蛾种群参数差异显著，其中取食胡萝卜的草地贪夜蛾种群的内禀增长率、总繁殖率、周限增长率和净增值率分别为9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均显著高于取食萝卜的草地贪夜蛾种群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），说明取食胡萝卜的草地贪夜蛾种群增长趋势优于取食萝卜的草地贪夜蛾。取食胡萝卜的草地贪夜蛾平均世代周期为 35.43 d，显著短于取食萝卜的草地贪夜蛾（37.53 d）。

3  结论与讨论

本研究利用年龄-阶段两性生命表方法，探讨取食胡萝卜与萝卜后草地贪夜蛾生长发育情况。结果表明，取食胡萝卜与萝卜的草地贪夜蛾均能完成世代发育，但其发育历期、存活率、繁殖力等种群参数具有显著差异，与许多寄主植物对昆虫生长发育的影响研究结果^[26-28]一致。本研究发现，取食萝卜的草地贪夜蛾蛹期、成虫期均长于取食胡萝卜的草地贪夜蛾，而存活率却低于取食胡萝卜的草地贪夜蛾，这可能与植物体内的物质及其含量有关。胡萝卜与萝卜叶片均含有水分、蛋白质等营养物质，但萝卜内的水分、蛋白质等的含量高于胡萝卜，蛋白质含量较高时会使草地贪夜蛾存活率降低^[29-31]。取食胡萝卜的草地贪夜蛾产卵前期、产卵期和总产卵量均显著高于取食萝卜的草地贪夜蛾，但无论是取食胡萝卜还是萝卜的草地贪夜蛾单雌产卵量都显著低于取食玉米与马铃薯的草地贪夜蛾单雌产卵量^[32]，这可能与草地贪夜蛾来源、饲养条件和昆虫对寄主植物的偏好性与适应机制有关。

内禀增长率综合了昆虫生长发育和繁殖产卵，是反映特定条件下昆虫种群增长潜力的重要参数^[33-34]。本研究的两性生命表研究显示，取食胡萝卜与萝卜的草地贪夜蛾的内禀增长率均大于0，说明草地贪夜蛾能够维持种群生存且下一代种群数量均会上升。取食胡萝卜的草地贪夜蛾的内禀增长率、总繁殖率、周限增长率和净增值率均显著高于取食萝卜的草地贪夜蛾，而取食胡萝卜的平均世代周期却短于取食萝卜的草地贪夜蛾，这表明与萝卜相比，胡萝卜是更适宜草地贪夜蛾的寄主植物。

在害虫的综合治理中，害虫的种群数量、发育速率、存活率、繁殖力等数据可以更加精准地综合预测害虫种群的发生动态及为害程度，但昆虫种群动态及生长发育会受到寄主、天敌、温度、湿度等生物和非生物因素的影响^[35-39]。本试验仅在室内条件下对草地贪夜蛾进行研究，而田间自然条件下草地贪夜蛾的生长发育和繁殖参数受环境、天敌等影响，可能会与室内结果有所差异，今后需在田间进行进一步相关研究，且本研究仅评估了草地贪夜蛾取食胡萝卜与萝卜这2种植物后的生长发育与繁殖情况，关于草地贪夜蛾对这2种植物的取食量尚待进一步分析，以便更深入地了解草地贪夜蛾发生动态与为害程度，为该虫的综合防治提供理论依据。

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