欧洲温室型黄瓜种质资源主要农艺性状遗传多样性分析

曹守军 姚建刚 张丽莉 王虹云 张瑞清 张安平 范燕山 韩丽 李涛 张英勇

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.202422.0245

摘    要：為了研究欧洲温室型黄瓜农艺性状遗传多样性、亲缘关系，明确种质资源的特征特性，为欧洲温室型黄瓜新品种选育提供参考，对搜集并纯化的41份欧洲温室型黄瓜自交系进行了第一雌花节位、叶长、叶宽等18个农艺性状鉴定，并进行遗传多样性、相关性和聚类分析。18个农艺性状间变异系数在13.36%～76.48%之间，变异系数最大的性状为第一雌花节位，达到76.48%；变异系数最小的性状为植株生长势，为13.36%、平均变异系数为27.78%。单瓜质量和单株产量均与第一雌花节位呈显著正相关；果皮颜色与果皮硬度呈显著正相关，与心腔比呈极显著负相关。在遗传相似系数（GS）为1.86时，分为三大类，第一类含有23份黄瓜种质资源，占供试材料的56%；第二类含有4份黄瓜种质资源；第三类含有14份黄瓜种质资源。41份欧洲温室型黄瓜材料遗传差异较大，有丰富的遗传多样性，具有较大的育种目标选择潜力，为欧洲温室型黄瓜新品种选育提供了优良资源。

关键词：黄瓜；欧洲温室型；多样性分析；相关性分析；聚类分析

中图分类号：S642.2           文献标志码：A            文章编号：1673-2871（2024）04-056-07

Genetic diversity and correlation analysis of main agronomic characters of European greenhouse cucumber germplasm resources

CAO Shoujun1， YAO Jiangang1， ZHANG Lili1， WANG Hongyun1， ZHANG Ruiqing1， ZHANG Anping2， FAN Yanshan3， HAN Li3， LI Tao1， ZHANG Yingyong4

（1. Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 265500， Shandong， China; 2. Wushan Fruit Industry Development Center， Chongqing 404700， China; 3. Gedun Agricultural Technology Co.， Ltd.， Shouguang 262700， Shandong， China; 4. Wushan County Agricultural and Rural Committee，Chongqing 404700， China）

Abstract： In order to study the genetic diversity， genetic relationship and characteristics of agronomic traits of  European greenhouse type cucumber germplasm resources and provide reference for breeding new cucumber variety， 18 agronomic traits such as， leaf length， leaf width and the first female flower node position of 41 European greenhouse cucumber materials collected and purified were identified for genetic diversity， correlation and cluster analysis in this experiment. The variation coefficient of 18 agronomic traits was 13.36%-76.48%， the maximum variation coefficient was 76.48% in the first female flower node， the minimum variation coefficient was 13.36 % in plant growth potential with an average coefficient of 27.78%. Leaf length， leaf width and internode length were significantly positively correlated with each other; both single melon mass and per plant melon mass were positively correlated with the first female flower node position. Peel color was significantly positive correlated with peel hardness， and significantly negative correlated with heart-cavity ratio. When the genetic similarity coefficient（GS）is 1.86， European greenhouse cucumber materials divided into three categories， the first category contained 23 cucumber germplasm resources， accounting for 56% of the tested materials. The second category contains 4 cucumber germplasm resources. The third category contains 14 cucumber germplasm resources. The 41 European greenhouse cucumber materials have great genetic differences， are rich in genetic diversity and breeding target selection potential， which provide excellent resources for breeding new European greenhouse cucumber variety.

Key words： Cucumber; European greenhouse; Diversity analysis; Correlation analysis; Cluster analysis

收稿日期：2022-04-03；修回日期：2024-01-23

基金项目：山东省生态农业技术体系（SDAIT-30）；国家现代农业产业技术体系（CARS-23）

作者简介：曹守军，男，高级农艺师，主要从事蔬菜遗传育种及栽培技术研究。E-mail：xiangyang820@163.com

通信作者：李    涛，男，正高级农艺师，研究方向为蔬菜育种与栽培。E-mail：ytnkyscs@163.com

黄瓜（Cucumis sativus L.）为葫芦科一年生蔓生植物，又名青瓜、王瓜、胡瓜，可供食用，且具有保健、美容等功效，是一种世界性蔬菜，也是我国最重要的蔬菜之一。黄瓜包括4个生态类型，分别为华南型黄瓜、华北型黄瓜、欧洲温室型黄瓜和腌渍型黄瓜，华南型和华北型黄瓜主要在我国种植，欧洲温室型黄瓜和腌渍型黄瓜主要在欧洲和美洲种植。随着人们生活水平的提高，对黄瓜品质的要求在不断增高，要求外形美观、品质优良、大小适宜、清洗方便，欧洲温室型黄瓜的栽培和发展正适应了这一新的变化，满足了人们追求高品质的需求，提升了黄瓜的价值，市场前景广阔[1]。欧洲温室型黄瓜，又称迷你型黄瓜、荷兰小黄瓜等，目前市场上欧洲温室型黄瓜以进口品种为主，种子成本高、适应性较差，因此开展替代进口欧洲温室型黄瓜品种的选育，可以提高种子国产化水平，降低黄瓜生产成本。种质资源是蔬菜育种的物质基础[2]，目前已有大量关于黄瓜种质资源评价及遗传多样性的研究报道，但对欧洲温室型黄瓜种质资源农艺性状的评价很少，笔者对已搜集的欧洲温室型黄瓜种质资源进行农艺性状鉴定和遗传多样性、相关性及聚类分析，明确其植物学特性及主要农艺学性状间的相关性，为进行杂种优势的预测和亲本的选配提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

从国家作物种质库，亚蔬-世界蔬菜中心（中国台湾）以及荷兰、俄罗斯和埃及等地引进具有耐低温弱光、抗病性强等特性的欧洲温室型种质资源，经过连续多代自交纯化，筛选出稳定自交系41份，具体种质资源引进来源及编号见表1。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验在山东省烟台市农业科学研究院蔬菜试验基地温室大棚内进行，前茬种植小油菜，砂壤土、中等肥力。于2020年3月5日进行穴盘育苗，4月3日定植，株行距30 cm×40 cm，采用完全随机区组设计，每小区随机调查20株黄瓜，3次重复，栽培管理均按黄瓜常规生产种植管理进行。

1.2.2 测定指标 调查的农艺性状包括第一雌花节位、成株叶长、成株叶宽、节间长、瓜长、瓜横径、果形指数、瓜把长、单瓜质量、单株产量、植株生长势、果皮颜色、果肉颜色、刺瘤大小、果皮硬度、心腔比、分枝数、坐瓜节率，调查后进行数据统计分析。数据采集、测量的方法和标准参考《山东省黄瓜区域试验描述规范和数据标准》、《黄瓜种质资源描述规范和数据标准制定的原则和方法》[3]并结合欧洲温室型黄瓜材料的实际生长情况，采用德国HPE II Fff硬度计测定硬度，采用FRU WR18便携式色差仪测定果皮颜色和果肉颜色。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel 2010进行统计，计算农艺性状的平均值；利用SPSS 19.0计算标准差、变异系数等；运用DPS软件进行聚类分析，聚类分析采用卡方距离和离差平方和法进行，采用R语言软件进行相关性热图分析，为消除性状单位不统一对数据分析的影响，数据转化方式选择标准化转换[4]。

2 结果与分析

2.1 欧洲温室型黄瓜资源的农艺性状多样性分析 对41份欧洲温室型黄瓜种质资源的农艺性状进行调查，各农艺性状存在明显差异。由表2可知，欧洲温室型黄瓜种质资源中的18个农艺性状变异系数（CV）存在较大的差异。不同种质资源的同一性状之间存在很大的差异。其中，变异系数最大的性状为第一雌花节位，变异系数为76.48%，变异系数最小的性状为植株生長势，变异系数为13.36%。在黄瓜植株性状方面：分枝数＞成株叶宽＞节间长＞成株叶长，变异系数分别为44.44%、16.83%、16.36%和14.49%，说明41份黄瓜材料植株侧枝数量的类型较为丰富，其余性状较为单一；在果实性状方面：刺瘤大小＞果皮颜色＞果形指数＞瓜把长＞瓜长＞心腔比＞果皮硬度＞果肉颜色＞瓜横径，刺瘤大小的变异系数较大，为60.51%，这可能与sg231品种特性有关，该品种为大刺瘤品种，其余欧洲温室型黄瓜基本没有刺瘤或有少量小刺瘤；瓜横径、果肉颜色和果皮硬度的变异系数为15.46%、17.14%和18.31%，多样性相对较为单一，其余性状变异系数在20%以上，多样性相对较丰富。在产量性状方面，第一雌花节位＞坐瓜节率＞单株产量＞单瓜质量，4个性状中第一雌花节位的变异系数最大，达到76.48%，41份黄瓜材料中第一雌花节位的最大值为11，最小值为1，均值为3.90，3～8之间的占81%，其次是坐瓜节率变异系数为40.70%。单瓜质量和单株产量的变异系数分别为21.55%和22.11%。说明41份黄瓜种质资源产量性状方面的多样性较丰富。

2.2 农艺性状相关性分析

由如图1可知，在黄瓜植株性状方面：成株叶长、成株叶宽、节间长3个性状间相互呈极显著正相关，且成株叶长、成株叶宽、节间长这3个性状均与单瓜质量和果皮硬度呈显著或极显著正相关，与心腔比呈负相关，说明欧洲温室型黄瓜植株的成株叶长、成株叶宽、节间长等植株性状与黄瓜单瓜质量紧密相关。在产量方面：单株产量与坐瓜节率呈显著正相关，与第一雌花节位呈极显著负相关；单瓜质量与瓜长和节间长呈极显著正相关，与果实的心腔比成极显著负相关。说明在以高产为育种目标时，第一雌花节位、坐瓜节率、瓜长等为重要指标。在果实性状方面，瓜横径与心腔比呈极显著正相关，与瓜长、瓜把长、果皮颜色、果皮硬度呈显著或极显著负相关；瓜长与瓜把长、单瓜质量呈极显著正相关；果皮颜色和果皮硬度呈显著正相关，与心腔比呈极显著负相关；果皮硬度与心腔比呈极显著负相关。可见欧洲温室型黄瓜的瓜横径、心腔比、瓜把长、果皮颜色、果皮硬度等性状间存在紧密的关联性。

2.3 农艺性状聚类分析

如图2所示，对41份黄瓜种质资源进行聚类分析，在遗传相似系数（GS）为1.86时可分为三大类，每一类种质资源的农艺性状特征值见表3。第一类有sg201、sg217等23份种质资源，其特点是单株产量较大、生长势强，瓜把长和瓜长都较长，材料来源主要为国家种质资源库和荷兰等地；第二类有sg221、sg222、sg223和sg238等4份种质资源，其特点是瓜横径、心腔比和坐瓜节率等性状有优势，其余性状平均值较低，来源主要为寿光引进材料；其余14份种质资源为第三类，其特点是第一雌花节位较高，平均值为6.41，叶片较大、节间长、单瓜质量较大，果皮颜色绿、刺瘤大、果皮硬和侧枝数量多，心腔比和坐瓜节率较低，多为强雄系材料，材料主要来自于亚蔬-世界蔬菜中心和北京等地。41份欧洲温室型黄瓜材料中第一类型的黄瓜品种最多，达到56%，第二类型最少。由聚类分析结果可知，虽然有相对分类，但每类性状之间都有交叉且交叉的性状比较多，表明欧洲温室型的遗传相似性很高，70%的农艺性状遗传差异性都在20%～30%，这与农艺性状调查的结果相似。

3 讨论与结论

植物育种工作的基础是种质资源的遗传多样性[5-6]，通过农艺性状评价种质资源最为基础、直观，黄瓜新品种登记的DUS测试指南均以农艺性状指标为依据[7]。笔者对41份欧洲温室型种质资源的农艺性状指标进行了调查，通过遗传变异性、相关性和聚类分析，明确了各欧洲温室型种质资源的类型，进而针对不同变异程度的性状进行亲本的选配，能提高育种效率[8]。

变异系数表示种质间的遗传差异，欧洲温室型18个性状间的变异系数在13.36%～76.48%，表明遗传差异较大，说明所选材料有较丰富的遗传多样性，性状改良的空间较大。变异系数最大的性状为第一雌花节位，达到76.48%，与赵陆滟等[9]的研究结果一致，变异系数最小的性状为植株生长势，为13.36%，平均变异系数为27.78%。41份欧洲温室型材料中数量性状的变异系数高于质量性状的变异系数，结果与曹齐卫等[10]的研究结果相似，但同于娅等[11]的研究结果相反，可能是参试材料来源、数据采集方式和统计方法不同所致。在黄瓜植株性状方面，参试种质资源具有丰富的侧枝数量性状；在果实性狀方面，刺瘤大小、果皮颜色、果形指数、瓜把长、瓜长和心腔比的变异系数高于20%，遗传多样性较丰富；在产量方面，第一雌花节位的变异系数最大，达到76.48%，其次是坐瓜节率，变异系数为40.70%，单瓜质量和单株产量的变异系数分别为21.55%、22.11%，说明41份种质资源产量性状方面多样性较丰富。因此，在筛选欧洲温室型育种材料时，侧枝数量、刺瘤大小、果皮颜色、果形指数、瓜把长、瓜长、心腔比、第一雌花节位、坐瓜节率、单株产量和单瓜质量等性状可作为重要指标。

农艺性状大多受微效多基因控制，不同性状间存在不同程度的相关性，在育种过程中改良重要性状的同时可同步改良次要性状[12]。研究发现，41份黄瓜种质资源中第一雌花节位与坐瓜节率呈显著正相关，这与赵陆滟等[9]的研究结果一致，但与分枝数呈极显著负相关，表明在选育早熟黄瓜品种时，不仅要考虑第一雌花节位，还要考虑坐瓜节率和分枝数；成株叶长与成株叶宽、节间长呈极显著正相关，这与梁根云等[13]的研究结果一致；单瓜质量与果皮颜色呈极显著正相关、与植物生长势和果皮硬度呈显著正相关，与心腔比呈极显著负相关，与史建磊等[14]认为黄瓜产量取决于肉厚的结论相一致，单株产量与节率呈极显著正相关，可以看出在选育高产黄瓜品种时，要重点考虑单瓜质量、果皮颜色、植物生长势、果皮硬度、坐瓜节率和心腔比等性状。

聚类分析为育种决策提供了有益决策信息[8]。聚类分析结果表明，在遗传相似系数（GS）1.86时，41份黄瓜种质资源可分为三大类。第一类23份种质资源，占供试黄瓜材料的56%，其特点是单株产量较大、生长势强，瓜把长和瓜长都较长，此类欧洲温室型黄瓜是目前市场上主推品种；第二类4份材料，其特点是瓜横径、心腔比和节率等性状有优势，其余性状平均值最低，果实多为短粗型，较有特色，适合采摘，但产量较低；第三类总体看来，其特点是第一雌花节位较高，平均值为6.41，叶片较大、节间长、单瓜质量较大，瓜皮颜色绿、刺瘤大、果皮硬和侧枝数量多，心腔比和坐瓜节率较低，多为强雄系材料，在品种选育时可用作父本材料。有研究表明，黄瓜农艺性状中果皮颜色、瓜瘤颜色等性状便于观察，受环境影响较小，但植株生长势、瓜长、瓜粗等性状受环境影响较大[15]，建议对容易受到环境条件影响的性状指标结合分子标记结果，全面系统地进行评价，为种质资源鉴定和新品种选育提供理论支持。

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