林清香,王西耀,刘冬梅
沂南县动物疫病预防控制中心,山东临沂 276300
奶牛围产期包括前期(产前21 d)和后期(产后21 d)两个阶段,是泌乳周期中至关重要时期[1]。围产期奶牛历经妊娠、分娩和泌乳的过渡时期,需消耗大量能量和蛋白质,但由于摄入饲料提供的能量不能满足机体需要,机体易发生能量负平衡[2]。能量负平衡易导致奶牛体重下降、免疫系统功能受损以及瘤胃微生物群落失衡,使奶牛易受各种疾病侵袭,对生产性能和健康造成不良影响。因此,围产期奶牛的营养调控至关重要。
围产期奶牛从限制氨基酸的平衡中受益最大。蛋氨酸(Methionine,Met)是奶牛的必需氨基酸,也是第一限制性氨基酸,其在动物体内具有调节生产性能、营养物质消化、免疫力、繁殖等生理功能[3]。奶牛的瘤胃结构独特,直接向饲粮中添加Met会导致该氨基酸被微生物降解,供吸收和利用的Met数量很少,故采用包被技术,通常以过瘤胃蛋氨酸(Rumen-protected Methionine,RPM)添加[3,4]。RPM在奶牛围产期的营养调控中被广泛应用。研究表明,补饲RPM可改善围产期奶牛健康状况和生产性能[2,5~7]。本文主要阐述奶牛围产期、过瘤胃蛋氨酸的重要性、补饲RPM对围产期奶牛健康和生产性能的影响的研究进展,以期为Met在奶牛围产期营养调控研究和应用提供理论基础。
奶牛泌乳周期分为泌乳期和干奶期。泌乳期从分娩到干奶,一般分为泌乳早期(围产后期,产后21 d)、泌乳盛期、泌乳中期和泌乳后期,之后是干奶期。干奶期从干奶到下一次分娩,包括干奶前期和干奶后期(围产前期,产前21 d)两个阶段,如图1所示[7]。奶牛围产期划分为围产前期和围产后期,共42 d。在围产前期,胎儿体积不断增大,挤压瘤胃使其容积减小。同时,瘤胃微生物、与消化、代谢和物质转化相关器官的功能也下降,导致奶牛在围产前期的干物质摄入量减少。为满足产前胎儿生长发育需求以及维持奶牛的健康状态,产后泌乳启动,奶牛需大量营养物质。因此,奶牛常处于多种营养素的负平衡状态。为支持乳腺泌乳和自身维持,满足营养需求,奶牛会动员体内储存营养物质。但奶牛产后的干物质采食量恢复速度通常滞后于产奶量的增加,导致体重和体况下降[7],最终引发各种代谢性疾病,威胁健康,降低泌乳和繁殖性能。因此,奶牛围产期的营养调控对维护健康、提高生产性能和乳品质量,以及确保长期生产效益至关重要。
图1 奶牛典型泌乳周期示意图[7]
蛋氨酸又称甲硫氨酸,其相对分子质量为149.21 Da,分子式为C5H11NO2S,化学结构式如图2所示。这一分子结构包含羧基、甲硫基和氨基,在所有必需氨基酸中唯一含有硫元素。Met在生物体内扮演重要角色,参与甲基、硫基循环,合成多种生物分子,如胆碱、谷胱甘肽、胱氨酸、极低密度脂蛋白等。Met还参与转硫氢基反应、转甲基反应、抗氧化过程以及调节脂质代谢等生物化学过程[8]。
图2 蛋氨酸结构式
图3 RPM对奶牛围产期营养平衡和机体健康的影响及机制[7]
蛋氨酸是动物的一种必需氨基酸,特别是在反刍动物泌乳期,它是第一限制性氨基酸[9]。Met在许多生理活动中扮演关键角色,除了包括信号转导、核苷酸合成、酶合成以及作为重要的甲基供体参与肝脏一碳代谢和多种营养物质代谢,Met还在肝脏保护、心肌健康、抗炎和抗氧化等发挥重要功能[6]。Met供应不足会导致动物生长发育受阻、免疫力下降、体重减轻、肝肾功能减弱、皮毛品质下降以及生产能力降低等[7]。Met营养平衡对奶牛生长发育、生理代谢、机体健康和泌乳性能的高效发挥至关重要。
直接向饲粮中添加未经过瘤胃保护处理的Met时,Met会在瘤胃内受微生物降解,降低利用效果。据报道,Met在瘤胃中的损失率可高达20%~60%,导致小肠能吸收和利用Met数量相当有限[2]。RPM是指通过物理和化学手段对Met进行修饰或包被,以避免其在瘤胃内被微生物降解,确保Met顺利通过瘤胃,缓慢释放,在小肠被吸收和利用,随后在肝脏中分解代谢,并参与多种生理过程[8,10]。
过瘤胃蛋氨酸是奶牛围产期营养管理中广泛应用,改善奶牛健康和生产性能[11]。在奶牛泌乳周期中,特别是围产期营养需求急剧增加,需大量能量和蛋白质,以支持胎儿生长和泌乳需求。然而,直接向饲粮中添加Met可能导致其在瘤胃中被微生物降解,无法被有效吸收。通过对Met进行修饰或包被,可更好地满足围产期奶牛蛋白质需求,降低围产后期奶牛体重损失,提高产奶性能,增强机体免疫功能[2]。
过瘤胃蛋氨酸参与奶牛机体的一碳代谢,合成抗氧化物质,减少自由基对细胞的氧化损伤,增强机体免疫力,降低代谢性疾病和其他疾病发生率[2]。有研究发现,热应激期间,饲粮中添加RPM可改善体温、呼吸频率和心率等生理指标,进而改善生产性能,降低机体炎症反应[12]。另有研究发现,饲粮中添加RPM时,血浆游离Met、脯氨酸、总氨基酸浓度显著提高,血浆尿氮和丙二醛浓度显著降低[9]。姜富贵等[13]研究表明,泌乳早期饲粮中添加RPM,可显著提高奶牛血清总蛋白、白蛋白和血糖含量,显著降低尿素氮含量。但也有研究发现,RPM对围产期奶牛常规生化指标无显著影响[6,7]。围产期是奶牛泌乳周期中最关键时期,特征是氧化应激状态增加,补饲Met增加了奶牛血浆循环Met浓度,降低了活性氧代谢产物,其通过NFE2L2及其靶基因的磷酸化调节乳腺内的氧化还原平衡,起到抗氧化作用[14]。体外试验发现,Met减少细胞凋亡和坏死,抑制牛乳腺中的脂质过氧化,增强抗氧化相关基因水平,保护热应激细胞[15]。
围产期补充Met有助于牛肝脏中谷胱甘肽合成。在添加Met的饲喂试验中,氧化应激状态和炎症降低[6]。围产期奶牛补充Met可抑制炎症发生,提高机体免疫能力和抗氧化能力[16]。RPM能提高奶牛免疫状态。据报道,补饲过瘤胃赖氨酸(Lysine,Lys)和Met可显著降低乳体细胞计数,改善奶牛免疫力和健康状况[17];也有研究表明,单独补饲RPM可降低奶牛体细胞数、淋巴细胞凋亡率,减少肝脏脂沉积,提高外周血T淋巴细胞亚群比例和嗜中性粒细胞吞噬能力[5]。奶牛产后采食量降低以及体况评分下降,会引发各类营养代谢性疾病,威胁健康[7],饲料中添加RPM后,奶牛亚临床酮病发病率呈下降趋势[6]。关于RPM对奶牛围产期营养平衡和机体健康的影响及机制已有研究[7]。如图2所示,RPM通过调控肝细胞的能量和脂质代谢,减少脂质积聚,降低肝细胞的氧化应激和炎症反应。RPM还能调控奶牛围产期的能量、脂质和氨基酸代谢,促进肝脏和机体健康,减轻能量和蛋白质负平衡。综上所述,RPM在改善血液生化指标,提高抗炎、抗氧化和免疫功能等发挥重要作用,对奶牛健康有积极影响。
作为奶牛的限制性氨基酸,Met在提升产奶量、乳成分等发挥关键作用。在围产期奶牛饲粮中添加RPM可显著增加小肠内氨基酸吸收率,为乳腺发育、泌乳启动以及母体健康等提供充足蛋白质储备[8]。泌乳期的荷斯坦牛饲粮中Lys∶Met大约是3∶1;对于围产期奶牛,RPM推荐量一般是基于泌乳牛的相关概念和标准制定,即Lys∶Met约为2.8~3.2∶1[7]。围产期饲喂乙基纤维素RPM(Lys∶Met为2.8∶1),可将泌乳性能提高60倍[18]。有研究表明,围产期荷斯坦牛补饲RPM和Lys,干物质摄入量和能量校正乳增加,牛奶中总蛋白质、和乳糖增加,提高氮利用率,还可改善21d妊娠率,提高繁殖性能[2,19,20]。另有研究表明,围产期奶牛饲粮添加RPM可提高采食量、产奶量,改善饲料利用效率,增加牛奶中乳蛋白、乳脂和乳糖含量,改善体况评分[20,21]。在一项实际应用效果研究中,奶牛围产前期和围产后期的饲料中添加可代谢Met,试验组的乳蛋白产量和乳蛋白率显著增加[6]。Batistel等[18]将RPM自围产期补充延续至泌乳高产期,发现RPM可明显增加奶牛采食量、产奶量和乳蛋白含量。
奶牛在围产期通常处于营养摄入不足状态,对氨基酸需求比其他时期更紧迫。在这一时期,奶牛对RPM补充更敏感,经常观察到补充RPM,奶牛泌乳性能会改善[9]。Gu等[22]采用代谢组学和16S rRNA基因测序分析牛奶代谢物和瘤胃微生物组成,补充RPM后,乳脂率显著提高,其中牛奶中α酮戊二酸含量和瘤胃中醋酸杆菌、酵母菌的丰度较高,有助于改善乳脂率。徐蔚等[23]通过收集国内外近10年的RPM相关文献,运用Meta分析方法,对RPM对奶牛产奶量和乳成分的影响进行系统化定量研究显示,饲粮中添加RPM可显著提高乳蛋白率、乳脂率和乳糖率,且最佳添加量为20~30 g/d。综上所述,围产期补饲RPM会改善奶牛产奶量、乳成分,提高饲料利用率和改善乳品质,对生产性能产生积极影响。
过瘤胃蛋氨酸对围产期奶牛健康和生产性能产生积极影响,包括改善血液生化指标、增强抗氧化、抗炎、免疫功能、提高泌乳性能等。需进一步深入研究RPM发挥作用的机制和影响因素,确定最适添加量。随着这一领域研究不断深入,RPM有望成为奶牛养殖业的重要营养调控策略,有助于提高生产效益,推动可持续发展。