微粒体释义及生物化学教材中相关表述修改建议

毕潇文, 黄春洪

(1)南昌大学江西医学院基础医学院医学遗传与细胞生物学教研室, 南昌 330006;2)南昌大学江西医学院基础医学院生物化学与分子生物学教研室, 南昌 330006)

细胞器是细胞实现精细功能的结构基础。人类认识细胞器,是通过显微镜观察、细胞器分离和功能研究等方式进行的。有一类囊泡结构在细胞匀浆或高速离心后可被检测,且具有一定的功能,它就是“微粒体(microsome)”。微粒体包含一定的酶类,可参与氧化还原、脂滴代谢和生物化转化反应等,在部分“生物化学”教材和科研论文中,微粒体被当作一类正常的细胞器[1-8]。然而,在大多数国内外细胞生物学的教材中,微粒体并未被列为细胞器。根据多数的解释,微粒体是由细胞被匀浆破碎时,内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体),它并不是细胞天然存在的结构。为了保持知识体系和教材的严谨性、科学性和统一性,我们对微粒体的权威释义进行了检索和分析,对生物化学教材中微粒体内的相关表述进行查验,并提出了修改建议。

1 微粒体的定义

在全国科学技术名词审定委员会“术语在线”(https:// www. termonline. cn)上查询可知,《细胞生物学_细胞结构与细胞外基质(2009)》、《组织学与胚胎学_组织学_细胞(2014)》、《药学_生物药学(2014)》、《核医学_核医学研究_分子生物学基础(2018)》、《医学遗传学_医学遗传学基础_总论(2021)》均收录了词条“微粒体(microsome)”。此外,国外的书籍《Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations. 7th(2011) 》、《Handbook of Proteolytic Enzymes. 3rd(2013) 》、《Lehninger Principles of Biochemistry. 8th(2021) 》、《Molecular Cell Biology. 9th(2021) 》、《Molecular Biology of the Cell. 7th(2022) 》也对“微粒体”进行了定义。以上各个学科对微粒体的定义如表1所示。

从表1可以看出,“微粒体(microsome)”的定义虽各不相同,但均表明微粒体本身并不天然存在于细胞中,而是匀浆破碎细胞后产生的囊泡。国内外对其定义基本上可以划分为三大类:第一类定义只界定为源自粗面内质网膜的囊泡;第二类定义指出微粒体由粗面内质网和滑面内质网碎片共同衍生而来;第三类定义点出破碎后细胞中的高尔基体等其它膜系细胞器亦是微粒体的组成成分。按照第一类定义,便可以得出体外微粒体功能性实验证明的蛋白质合成、修饰、加工及转运的功能,脂质合成功能,糖原代谢功能,解毒功能以及钙离子的储存和浓度调节功能均属于粗面内质网;按照第二类定义,可以得出上述微粒体功能对应于细胞内全部内质网(包括粗面内质网与滑面内质网);按照第三类定义,可以得出体外实验所得微粒体功能并不完全对应于由细胞中内质网来实现。

由此可见,“微粒体”术语定义不统一。然而在生物化学教材,以及科研论文中常出现微粒体的表述,并把微粒体作为一种细胞内正常结构进行描述,因而严谨、科学、统一的定义对生物学理论研究十分重要。

2 国外生物化学教材中“微粒体”相关表述

笔者翻阅近三年出版的国外生物化学教材及国内的《医学细胞生物学》(第五版),发现大多数教材将“微粒体”表述为内质网碎片产物,详见表2。

表2 国外生物化学教材中微粒体相关内容总结

3 对于生物化学教材中“微粒体”的使用及修订建议

以人民卫生出版社统编教材《生物化学与分子生物学》(第九版)[8]为例,“微粒体”主要在第三章(酶与酶促反应)、第六章(生物氧化)和第十九章(肝的生物化学)中出现。其修改建议主要有如下几种类型。

3.1 将“微粒体”修改为“内质网”

在“第三章 酶与酶促反应”第73页,“镇静催眠药物苯巴比妥可诱导肝微粒体单加氧酶合成”;“第六章 生物氧化”第136页,“微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟基化”,以及第137页,“单加氧酶类在肝和肾上腺的微粒体中含量最多,是反应最复杂的酶”;“第十九章 肝的生物化学”第362页,“肝细胞中存在多种氧化酶系,最重要的是定位于肝细胞微粒体的细胞色素P450单加氧酶”;第365页第一行“肝细胞微粒体”和第九行“肝微粒体的UDP-葡糖醛酸基转移酶”;第372页“血红素由单核吞噬系统细胞微粒体的血红素加氧酶(heme oxygenase,HO)催化”。由于微粒体不是细胞中的天然细胞器,本文将上述的酶在Genecard网站和维基百科进行细胞定位查询,结果显示,细胞色素P450单加氧酶和血红素加氧酶均存在于内质网,以上均建议将“微粒体”修改为“内质网”。

“第十九章 肝的生物化学”第370页,“肝细胞合成胆汁酸的反应步骤较复杂,催化各部反应的酶类主要分别分布于微粒体和胞质”。经查询,胆汁酸合成的关键酶7α-羟化酶是CYP7A1,定位在内质网膜,因此建议把第370页“微粒体”改为“内质网膜”。

3.2 将“微粒体乙醇氧化系统 (MEOS)”修改为“CYP2E1”

“第十九章 肝的生物化学”第363页,提到了“微粒体乙醇氧化系统(microsomal ethanol oxidizing system, MEOS)”,相应地在表19-3中提到MEOS定位是微粒体。查询资料发现,MEOS的介绍主要来源于 Lieber 发表于Drug Metabolism Reviews 中的“The Discovery of the microsomal ethanol oxidizing system and its physiologic and pathologic role”[21],国外教材目前在《Marks’ Basic Medical Biochemistry. A Clinical Approach》中有提及,并表示MEOS 是一种细胞色素 P450 酶。经查,我国“术语在线”未收录微粒体乙醇氧化系统(MEOS)术语。进一步查找资料发现,是CYP450的亚型CYP2E1负责乙醇代谢,因此,建议删掉正文及表格中MEOS的表述,替换为“CYP2E1”,同时表19-3中的“微粒体”改为“内质网”。

3.3 将“微粒体”修改为“溶酶体”

“第十九章 肝的生物化学” 第364页,“肝细胞微粒体和细胞质中含有多种水解酶类”。根据Genecard网站上酯酶、酰胺酶等介绍,这些酶分布在溶酶体,建议修改为“肝细胞溶酶体和细胞质中含有多种水解酶类”。

3.4 直接删掉“微粒体”

“第十九章 肝的生物化学”第367页,“例如严重肝病时微粒体单加酶系活性可降低50%”,“苯巴比妥还可诱导肝微粒体UDP-葡萄糖醛酸基转移酶的合成”。这2处主要是对酶活性和合成诱导的描述,不强调酶的分布,建议可以直接删除“微粒体”。

4 结语

受教材影响,目前较多国内的生命科学研究论文在使用微粒体的表述。本文从“术语在线”、国外最新的生物化学权威教材及国内细胞生物学教材的描述中得出:微粒体并不天然存在于细胞中,而是匀浆破碎细胞后产生的囊泡,其来源主要是内质网及部分线粒体膜。本文作者负责修订人民卫生出版社《生物化学与分子生物学》(第十版)“肝的生物化学”这一章节,通过查阅文献和权威的网站,对“微粒体”的相关表述提出如上修改建议,目前,已得到编委会的认可。统一和准确的微粒体表述对于基础研究十分重要,对于微粒体相关的国际学术交流同样具有重要的意义。