张先言 汪琼
(西南林业大学园林园艺学院,云南 昆明 650224)
盐碱土壤是重要的土壤退化类型之一,广泛分布于世界干旱和较干旱地区。土壤盐碱化对植物的生长、发育、繁殖和分布等生理活动有一定影响[1]。盐胁迫会使植物由于缺水和Na+累积表现为细胞膜结构和稳定性遭到破坏,而碱胁迫会导致植物体内营养失衡[2]。目前,盐胁迫、碱胁迫和盐碱复合胁迫对种子发芽的影响已有较多研究。如,乔佩等在探究盐胁迫对小麦(Triticum aestivumL.)发芽的影响时发现,随NaCl浓度的增加小麦的发芽率和发芽指数呈下降趋势[3];李珍等对新麦草[Psathyrostachys juncea(Fisch.)Nevski]的研究表明,随NaCl浓度的增加,新麦草发芽率、发芽势等指标均呈下降趋势[4];何磊等将NaCl、Na2SO4和NaHCO3按不同比例混合处理甜高粱种子时发现,随着盐浓度和pH值的升高,其幼根、幼芽长度,幼苗的鲜、干质量均显著降低[5]。
珊瑚樱是茄科茄属植物,原产于南美,在我国安徽、江西、广东等地均有栽培。珊瑚樱耐瘠薄,常逸生于路边、沟边和旷地。目前已对珊瑚樱育种[6]、栽培[7]及种子萌发[8,9]进行了少量研究。土壤盐碱化是限制植物生长和生产的重要因素,种植适应盐碱地生长的植物是治理盐碱、改善盐碱地区生态环境的有效措施。为了解珊瑚樱是否能用于改善盐碱地环境,采用模拟试验开展混合盐碱(NaCl和NaHCO3)胁迫对珊瑚樱种子发芽的影响,并通过试验结果得出危害种子生长的盐碱浓度的阈值,为盐碱土壤修复提供理论基础。
成熟的珊瑚樱果实采自西南林业大学2号门外的灌木丛中,地理位置E102°44′49″,N25°3′50″。将采集的珊瑚樱果实放入盆中,用力揉搓,加入自来水,使种子和果肉分离。将分离得到的种子晾干,备用。试验所用的NaCl和NaHCO3均为分析纯,来自天津市大茂化学试剂厂。
试验选择NaCl盐和NaHCO3碱性盐,按照不同比例混合,依次记为A处理、B处理、C处理,以未加任何盐分的去离子水作为对照(CK)处理。15个盐碱混合处理,根据自然环境中盐分组成特点,并以碱性盐比例逐步增大顺序排列,NaCl∶NaHCO3分别为1∶1、1∶2、2∶1,每组盐碱混合处理设5个盐浓度梯度,见表1。
表1 混合盐碱胁迫下珊瑚樱种子的发芽情况统计
试验采用培养皿滤纸发芽法,珊瑚樱种子消毒后放置在有2层滤纸、直径为90mm的培养皿中,每个培养皿50粒种子,将培养皿放入温度为25℃、湿度70%、光照5lx的培养箱中,每天定时给培养皿加处理溶液。
观察珊瑚樱种子发芽情况,统计不同处理下珊瑚樱发芽率、发芽势和发芽指数,以胚根明显突破作为发芽标准,连续观测15d,计算发芽率。采用游标卡尺测定珊瑚樱根长,采用三苯基四氮唑氯化物(TTC)法评估根系活力。
GR=n/N×100%
发芽势(%)=(培养4d后供试种子的发芽数/供试种子数)×100
GI=∑Gt/Dt
根系活力=C/(1000×W×h)
式中,GR为发芽率;n为发芽数;N为种子总数;GI为发芽指数;Gt为t日的发芽数;Dt为相应的发芽日数;C为四氮唑还原量;W为根重;h为时间。
采用SPSS 9.0进行显著性差异分析,采用Excel 13.0进行数据处理和作图。
由表1可知,低浓度盐碱胁迫对珊瑚樱种子发芽具有一定的促进作用;当盐碱溶液摩尔质量一定时,珊瑚樱种子发芽率与混合盐碱溶液浓度成反比,溶液浓度越高,发芽率、发芽势和发芽指数越低,因此,随着混合盐碱溶液浓度增大,其对珊瑚樱种子发芽抑制作用越强。在C3处理、C4处理、C5处理时,珊瑚樱发芽率均为0,并且观察发现其种子有明显的变黑状态,说明当混合盐碱溶液浓度过大,即混合盐碱溶液浓度>0.0318mol·L-1时,会导致珊瑚樱种子死亡,出现不发芽现象。
由表2可知,当混合盐碱溶液的摩尔质量比一定时,珊瑚樱根长与溶液浓度呈负相关,CK处理珊瑚樱根长最大,说明盐碱胁迫对珊瑚樱的根生长有着很强的抑制作用;当混合盐碱浓度相同时,珊瑚樱的根长随NaHCO3摩尔质量增大而减小,说明NaHCO3对珊瑚樱根长的抑制作用大于NaCl;当混合盐碱溶液浓度>0.023mol·L-1时,珊瑚樱种子开始出现发芽不生根现象。
表2 混合盐碱溶液处理下珊瑚樱的根长和根系活力的变化
在NaCl∶NaHCO3摩尔质量比为2∶1时,珊瑚樱根系活力随溶液浓度的增加呈先上升后下降、上升再下降的趋势,在NaCl∶NaHCO3摩尔质量比为1∶1时,珊瑚樱根系活力随溶液浓度的增加呈先降低后上升再降低的趋势。
盐碱胁迫会降低土壤渗透势,使离子失衡,打乱生理过程,抑制植物生长,降低作物的质量和产量,严重的甚至会导致植物死亡[10]。植物首次受到胁迫可以通过适应性响应的诱导增强植物的抗逆性[11]。发芽是植物生长过程中的关键时期,盐胁迫主要通过渗透作用与离子毒害作用实现对种子发芽的抑制作用,混合盐碱处理能抑制植物种子的发芽[12]。
本研究发现,混合盐碱溶液对珊瑚樱种子发芽的影响呈“低促高抑”的规律,这与金梦野等研究相似[13]。在混合盐碱溶液浓度一定时,随NaHCO3摩尔质量增加,珊瑚樱种子的发芽率、发芽势和发芽指数降低,说明NaHCO3对珊瑚樱发芽的抑制作用强于NaCl,这与张凤银等研究结果类似[14]。高浓度的混合盐碱会抑制根系的代谢和活性,导致根系枯萎。本研究中,当混合盐碱溶液的摩尔质量比一定时,珊瑚樱根长与溶液浓度呈负相关。在混合盐碱溶液浓度>0.023mol·L-1时,珊瑚樱种子开始出现发芽不生根现象。本研究与高玲、张军等研究结果不完全相同[15,16],可能是在盐碱胁迫下,根系活力的变化除了与盐碱浓度有关外,还受溶液的离子组成及酸碱度影响[17]。