输卵管的结构及其对蛋壳膜形成的影响

周尽喜

鸡蛋是国民餐桌上不可或缺的食物，市场对鸡蛋的需求量巨大，了解鸡蛋的形成过程及其相关的影响因素，对提高蛋鸡养殖产业的经济效益十分重要。鸡蛋主要由蛋黄、蛋清、蛋壳膜和蛋壳等几部分组成。蛋壳膜可分为壳内膜和壳外膜两层，在蛋壳最外层又覆盖一层蛋白质透明薄膜，称为角质膜（胶护膜），具有重要的保护和调节功能。蛋壳膜是影响鸡蛋品质的重要因素之一，而输卵管是蛋壳膜的主要形成部位。通过对输卵管的结构、功能，以及输卵管各部位对蛋壳膜形成的影响进行简单阐述，从营养水平和饲养管理等方面提出相关改善措施，以期提高蛋鸡的产蛋性能和蛋品质。

1  输卵管的结构

输卵管是雌性生殖系统中的重要组成部分，它连接着卵巢和子宫。蛋鸡的输卵管总长在60 cm左右，包括漏斗部、膨大部、峡部、子宫部和阴道部等几部分，参与鸡蛋形成的多个环节，包括卵子的产生、运输和受精[1]。此外，输卵管还参与胚胎的早期发育和营养物质的供应。输卵管的结构包括粘膜层、肌层和浆膜层，这些层次间协同作用，使输卵管能够有效地完成其功能。一个鸡蛋从排卵到产蛋大约需要24～28 h，卵黄在卵巢形成，而蛋清、蛋壳在输卵管形成[2]。“卵黄”落入输卵管后成为“蛋黄”，通常情况下有一个蛋黄就会形成一个鸡蛋，鸡蛋品质的好坏则由输卵管这个部位决定[3]。

2  输卵管对蛋壳膜形成的影响

研究表明，输卵管在蛋壳膜形成中起着重要作用。首先，输卵管中存在的分泌物对蛋壳膜的形成起着调节作用。输卵管分泌的物质包括蛋白质、糖类和钙离子等，这些物质不仅提供了蛋壳膜的构建材料，还参与了蛋壳膜的形成过程。其次，输卵管中的运输功能也对蛋壳膜的形成有影响，输卵管是1个长而弯曲的管道，蛋黄（卵泡）从中通过，鸡蛋中除蛋黄外，其余部分皆在输卵管内形成。

2.1  输卵管漏斗部

输卵管通过对卵子的运输和排出，调节卵子在输卵管内停留的时间，从而影响蛋壳膜的形成速度和质量。排卵相关激素会促进卵巢的排卵，被漏斗部接收，经过肌肉的收缩，到达膨大部。性成熟的母鸡漏斗部长度约为9 cm，蛋黄在此停留仅15 min，然后随着输卵管的蠕动下行（蛋黄旋转前进）[2]。正常的漏斗部应能接入所有落入体腔的蛋黄，但也有个别鸡的漏斗部功能失调或在排卵时受到惊吓，蛋黄没有进入输卵管而留在体腔，这种鸡称为“内产鸡”，会出现一种类似企鹅行走的直挺姿势。遗落在体腔内的蛋黄在几天内可被机体完全吸收，也有部分鸡因吸收不彻底形成腹膜炎。特别注意赤霉烯酮毒素的影响，它会导致漏斗部异型或者变小，影响蛋黄的正常落入，继而出现卵黄性腹膜炎。

2.2  输卵管膨大部

膨大部是输卵管中占比最长的一种腺体组织，也是蛋清的分泌组装车间，这个部位的发育至关重要，浓稠的蛋白可将蛋黄包裹住，蛋黄可在此处停留3 h。饲料相同的条件，蛋重和这个部位的发育有很大关系[1]。

2.3  输卵管峡部

峡部是整个输卵管相对较窄的部分，通常长10 cm，蛋通过这部分的时间是75 min左右。内、外壳膜就在此形成，这时蛋有了初步的外形。壳膜为包裹在蛋白之外的纤维质膜，是由坚韧的角蛋白所构成的有机纤维网[4]。壳膜分为两层：外壳膜紧贴在蛋壳内；内壳膜是一层不透明的薄膜，紧贴在蛋白外面，厚度约为外壳膜的三分之一，空气能自由通过此膜。内、外壳膜具有屏障作用，可防止外界微生物侵入和蛋内水分过快蒸发[4]。内、外壳膜在鸡蛋产出的瞬间会因为温差而分离形成气室，气室大小可作为蛋新鲜程度的标志。蛋壳膜质量和水印蛋的形成有很大的关系，而蛋壳膜的形成又受到输卵管相关机能和饲粮营养等因素的影响。

2.4  输卵管子宫部

输卵管子宫部为外包装车间，一般长10～12 cm，形成的蛋在此停留18～20 h。一枚鸡蛋从排卵到产出约24 h，这就是蛋鸡每天产一枚蛋的生理基础[5]。子宫部的实质是个蛋壳腺，蛋壳腺机能对蛋品质的影响非常大，负责为鸡蛋注入水分，形成蛋壳胶护膜和蛋壳色素。补充蛋壳腺素有助于提高鸡蛋的蛋壳质量和颜色[2]。蛋壳的最外层有一层油质，也是子宫部分泌的，它在蛋产出时起润滑剂作用，产出后可将蛋壳上大部分气孔闭锁，防止水分与空气交换过快，也有助于防止细菌侵入。

2.5  阴道和泄殖腔

产蛋母鸡的阴道长约12 cm，此部位虽然不参与鸡蛋的形成，但是通常与蛋壳带血有关，脱肛的鸡也往往是此部位的发育存在问题。蛋壳带血往往是由于在阴道部和泄殖腔部位受伤，一些有害微生物从伤口侵入导致炎症出血造成。

3  改善措施

根据相应的饲养阶段搭配营养配方，特别是饲料中的能量、蛋白质、维生素、钙、磷等矿物质以及微量元素的比例要搭配合理。蛋鸡育雏期间饲粮中的钙含量保持在1%左右，有效磷含量为0.45%～0.55%，粗蛋白质含量为18%～19%；育成期蛋鸡粗蛋白质含量可下降至17%左右，羅曼系列蛋鸡甚至可下降至15%，钙、磷含量可与育雏期一致；预产期蛋鸡饲粮中钙含量应保持在2%～2.5%，钙磷比为4：6，粗蛋白质含量保持在19%左右，同时添加适量的维生素、微量元素[6]；产蛋高峰期饲粮中钙的含量维持在3.3%～3.8%，总磷的含量保持在0.5%～0.7%，维生素D3的含量保持在1 500～2 500 U/kg，电解质的平衡值约为137～245 mmol/kg[6-7]。正常情况下，可以在饲粮中添加200 mg/kg的维生素C[8]。此外，加强环境卫生和疾病监督预防措施，保证蛋鸡的健康生长。

参考文献：

[1]  刘龙.蛋鸡输卵管膨大部在自然发育过程中各阶段转录组变化情况研究[D].北京：中国农业大学，2014.

[2]  代守鑫.影响鸡蛋形成和品质的因素[J].中国饲料，2019（14）：21-24.

[3]  李子平，李秀花，周丽娜，等.光照强度对蛋鸡产蛋性能及血液、输卵管、肌肉pH值的影响[J].黑龙江畜牧兽医，2020（24）：58-60.

[4]  常心雨，王晶，张海军，等.鸡蛋蛋清形成过程及品质调控研究进展[J].中国家禽，2021，43（12）：93-101.

[5]  赵小玲，张志超，赖爽，等.蛋鸡输卵管子宫部蛋壳钙化节律及其分子调控途径[J].中国家禽，2019，41（7）：1-5.

[6]  朱良瑞，李加琪，赵君和，等.蛋鸡开产前培育指标及营养需要[J].中国饲料，2023（19）：10-16.

[7]  杨明娟.蛋鸡产蛋期精细化饲养管理技术要点[J].家禽科学，2016（9）：22-24.

[8]  庞怡，王华朗，邓磊，等.提高蛋鸡生产性能的营养措施[J].畜牧产业，2023（11）：77-83.