滇池流域生态系统完整性变化及其驱动机理实证研究

陈德超 ，范金鼎, ，赵海霞 ，顾斌杰，李欣

（1.苏州科技大学 环境科学与工程学院，江苏 苏州 215009；2.中国科学院 南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008）

生态系统完整性（ecosystem integrity）是指生态系统受外部干扰后，通过自组织能力仍能维持自身结构的复杂性、功能的多样性和系统的稳定性[1]。随着城市的快速扩张和人类活动的加剧，自然生态系统正经历着前所未有的胁迫和影响，反过来制约社会经济的可持续发展[2]。党的二十大提出，要统筹考虑生态系统的完整性、地理单元的连续性和经济社会发展的可持续性，加快生态系统保护和修复，发挥生态系统的自我修复能力，提升生态系统多样性、稳定性、持续性。为实现区域/流域生态系统的稳定发展，生态系统完整性越来越受到重视，并被广泛用于生物多样性监测、生态系统保护规划、应对气候变化以及土地利用管理[3]，成为生态系统管理的目标和价值所在。虽然生态系统完整性评估体系日趋完善，逐步扩展为生态系统的结构、功能以及过程等方面[4]，但完整的统一体系尚未形成，以往的评估更多地停留在指标构建和初步分析阶段。因此，如何构建科学的生态系统完整性评估框架，明晰制约因子及其驱动机理仍需进一步探究。此外，滇池流域是西南地区最发达的区域之一，构建其生态系统完整性评估体系并分析时空变化驱动机理，可为周边地区生态系统完整性定量评估提供一定参考。

生态系统完整性的概念最早可以追溯到LEOPOLD[5]的有关土地伦理学的文章中，但其概念和内涵并未得到阐述。随后KARR 等[6]将生态系统完整性定义为支持和维持生物群落的平衡状态、综合性以及适应性，是使其物种组成和功能组织与区域内自然生境相协调的能力，并为学者普遍接受。MULLER[7]认为，如果在一个小的扰动后，能够维持自组织和稳定的状态，以及有足够的适宜能力来继续自组织的发展，就叫做生态完整性。李鑫等[8]主张如果一个地区的生态系统能够保持其结构和功能的复杂性、自组织能力和多样性，那么该地区的生态系统就具有生态完整性。王锦东等[9]认为流域生态系统完整性不仅包括生物群落的完整性，还包括其物理和化学完整性。刘玥[10]则将生态系统完整性定义为生态系统具有维持自身结构组织稳定，抵抗外来压力影响和从外来影响中恢复的能力，并能朝着人类所期望的方向持续进化。自生态系统完整性的概念提出以来，国内外学者对其开展了广泛研究与讨论，主要体现在理论概念的完善和评价方法体系的构建两方面。尽管生态系统完整性的概念至今尚未达成共识[11]，但其内涵得到了较大的丰富，由早期强调生物群落完整性的要素层面转向体现自然生态系统完整性的空间层面，并拓展为综合考虑人与自然生态系统相互作用的有机整体[10]。

而在生态系统完整性评价方面，大多数研究通过数学方法将不同类型的生态指标转化为综合指数[12]。常用的评估框架主要有生物完整性指数评估、物理完整性评估、化学完整性评估、生态系统完整性评估以及三级渐进评估。生物完整性指数评估主要以对生态变化敏感的指示物种构建评估体系，是当前学界较为认可的评价方法，常用于浑河、渭河等流域生态完整性评价，但多局限于水生生态系统[1,4,9]。近年来，三级渐进评估框架由于数据容易获取、操作快速简单而被广泛应用于流域、国家公园以及保护区等中大尺度区域复杂生态系统完整性评估[4]。较多学者以景观格局指数对生态系统完整性进行评价，但指标选取过程中忽视了生态系统功能的完整性[8,13]；林海荣[14]采用“压力—状态—响应”模型评估了闽三角地区生态系统完整性，考虑了人类活动的压力和响应，但忽略了生态系统过程和功能的完整；马晓武等[15]基于耗散结构理论构建了“结构—功能—弹性”框架，但指标代表性不足，生态系统功能未能较好地刻画；也有学者以单一生态系统要素如森林[16]、湿地[17]、滩涂[18]等为研究对象评估生态系统完整性，但缺少结合地域差异性进行空间分布特征及动态变化规律分析。总体上，相关研究已取得一定成果，但较多集中在生态系统完整性的指标构建及其现状空间分异特征上，对时空变化及其驱动机理的定量化研究较少。因此，亟待从时空尺度构建并优化评价指标体系，探究区域生态系统完整性时空变化规律及其驱动机理，提升对生态系统完整性的进一步认知。

滇池流域是典型的高原湖滨区域，地处长江、珠江和红河三大水系分水岭地带，生态环境极为脆弱，在区域生态安全格局中具有举足轻重的地位，也是社会经济发展的重要生态屏障[19-20]。自20 世纪50 年代以来，滇池流域快速城镇化过程中水土资源的不合理开发利用加剧了生态环境破坏，围湖垦田、矿山开采等导致滇池流域生态系统逐步受到破坏[21]，建设用地不断扩张，生态用地面积日益减少，造成景观破碎化加剧[22]、生境质量退化[23]、生态系统服务功能下降。在此背景下，构建生态系统完整性综合指数，把握生态系统完整性时空演变的驱动因素及作用机制，可为流域生态系统的管护提供科学依据，同时对筑牢长江上游生态安全屏障、确保生态系统持续向好，具有重要的战略意义。

本文从景观尺度，基于耗散结构理论和远程评价方法，构建生态系统完整性综合指数，揭示2000—2020年滇池流域生态系统完整性时空演变特征，全面分析地形、气候、人类活动对生态系统完整性的动态影响，并探究各因子及其交互作用对滇池流域生态系统完整性的影响程度与作用机制，从而为滇池流域生态系统保护以及可持续发展提供支撑。

1 研究区概况

滇池流域（图1）位于102°30′～103°02′E、24°28′～25°23′N，属云贵高原中部，西有横断山脉，东邻滇东高原，北靠乌蒙山和梁王山，地势由北向南呈阶梯状下降，呈南北长、东西窄的湖盆地，平均海拔1 900 m，具有鲜明的高原地貌自然景观。流域属于亚热带季风湿润性气候，年均温度不足15 ℃，降水季节变化突出，年均降水量935 mm。流域面积约2 920 km2，主要包括昆明市五华、盘龙、西山、官渡、呈贡和晋宁6 个区，是昆明人口最密集、城镇化率最高、经济发展水平最高的区域[24-25]。流域以14%的土地承载了全市64%的人口和77%的GDP[23]。然而，随着社会经济的快速发展，流域生态系统日益遭受破坏、生态服务功能逐步退化等问题已经成为制约滇池流域可持续发展的瓶颈因素，从全流域角度对近20 年来的生态系统完整性时空变化进行科学评价与分析显得尤为迫切与必要。

图1 滇池流域在昆明市的位置及其行政区划图

2 研究方法与数据来源

2.1 生态系统完整性评价

生态系统完整性通常用描述生态系统组成和功能性质的多个生态指标组成的综合指数进行评价[12]。在已有研究的基础上，基于景观生态学理论，建立由生态系统结构、功能以及弹性所构成的指标体系，对生态系统完整性进行综合评价。

2.1.1 结构完整性测算

生态系统的结构完整性主要体现在景观异质性和景观连通性两方面[26]。景观异质性主要通过Shannon均匀度指数（SHEI）和平均斑块分形维数（MPFD）表示，景观连通性由蔓延度指数（CONTAG）和连接指数（CONNECT）表征[27-29]。为避免移动窗口大小设置不合理而增加景观格局空间异质性，选取1 200 m 作为移动窗口尺寸进行计算[30-31]。

2.1.2 功能完整性测算

生态系统功能是确保生态系统完整性的关键，表征指标主要包括物质平衡（储存能力、养分损失）、能量平衡（能量捕获、熵产生、代谢效率）、水量平衡（水流）等[17]。选用净初级生产力（NPP）表征物质—能量平衡，并基于水量平衡方程，采用生态系统水源涵养量作为水量平衡的表征指标[32-33]。具体公式为：

式中：Q为水源涵养量（mm），P为降水量（mm），ET为地表蒸散发（mm），R为地表径流量（mm）[34]。

2.1.3 生态系统弹性测算

生态系统弹性反映土地利用变化引起的区域气候、土壤和生物多样性等环境因子的变化，是生态系统受到外部干扰后维持内部稳定的能力，与多样性指数有关，采用生态弹性度进行测度。具体公式为：

式中：Er为生态弹性度；Si为地物i的覆被面积占总面积的比例（%）；Hi为多样性指数；n为地物数量；Pi为地物i的弹性分值，不同土地利用类型采用不同的弹性分值[35-38]（表1）。

表1 不同土地利用类型的弹性分值

2.1.4 综合测算与分区评价

为消除量纲影响，将生态系统结构完整性、功能完整性以及生态系统弹性等指标进行归一化处理，参考已有研究赋予各指标相应权重[15]（表2）。计算公式为：

表2 生态系统完整性评价指标及权重

式中：E为生态系统完整性综合指数；B1为生态系统结构完整性，B2为生态系统功能完整性，B3为生态系统弹性。

为分析生态系统完整性的空间分异特征，将生态系统完整性综合指数划分为低（0～0.2）、较低（0.2～0.4）、中等（0.4～0.5）、较高（0.5～0.6）、高（0.6～1）5 个等级。为进一步刻画生态系统完整性的空间变化，采用自然间断点法将变化程度划分为显著降低、降低、不变、增加、显著增加5 个等级。

2.2 生态系统完整性时空变化驱动力定量研究

生态系统完整性受自然和人文社会经济等多种因素的综合影响。选择地理探测器模型探测滇池流域生态系统完整性时空分异的驱动因素。该模型通过探究自变量对因变量的解释程度，揭示因变量空间分布特征及其背后的驱动力，常被用来分析各种现象的驱动力和影响因子以及多因子交互作用[39]。其表达式为：

式中：q表示影响因素解释率，取值范围为0～1，q值越大则解释率越强；X和Y变量叠加在Y方向形成L层，用h=1,2,…,L表示；Nh和N分别为子区域h和全区的样本数；和σ2分别是子区域h和全区域Y的离散方差。

驱动因子的选取主要考虑研究区人文社会经济等要素与自然生态要素特征，以高程（X1）、坡度（X2）表征地形地貌因子，年均降雨量（X3）、年均气温（X4）表征气候因子，人口密度（X5）、地区生产总值（X6）、土地利用类型（X7）表征人类活动因子，分析生态系统完整性空间分异的影响因素及其作用。

2.3 数据来源及处理

文中涉及数据主要有滇池流域土地利用类型、人口密度及地区生产总值等人文社会经济要素，地形地貌、气候变化等自然生态要素。其中，滇池流域土地利用数据来源于GlobleLand 30，全球地理信息公共产品（http://www.globallandcover.com/），分辨率为30 m，根据流域实际及研究需要，将土地利用类型划分为耕地、森林、灌木地、草地、湿地、水体以及建设用地7 类。净初级生产力（NPP）数据来源于NASA 官网MOD17A3HGF数据，空间分辨率为500 m。气温、降雨量和蒸散发数据由周边气象站点插值生成。DEM 高程数据来自地理空间数据云（https://www.gscloud.cn/），空间分辨率为30 m。人口密度数据来源于WorldPop 官网（https://www.worldpop.org/），空间分辨率为100 m。国内生产总值（GDP）数据来源于2001—2021 年各区（县）统计年鉴，社会经济数据采用2010 年不变价处理。为保持相同的空间分辨率，将不同来源、不同类型的数据统一重采样为30 m。文中涉及的空间数据分析处理均采用ArcGIS软件，景观指数利用Fragstats 软件计算得出。

3 研究结果

3.1 生态系统完整性评价结果

2000—2020 年，滇池流域生态系统完整性总体先降低后增加（图2），但整体略有下降，综合指数由2000年的0.490 1 下降到2020 年的0.483 9。其中，生态系统结构完整性均值持续降低，由2000 年的0.630 3 下降为2020 年的0.624 5，景观异质性先降低后增加，而连通性则先增加后降低，流域景观经历了从破坏到恢复的过程，但同类景观斑块之间依旧被分割，景观破碎化未得到有效遏制。生态系统功能完整性得到改善，由2000年的0.447 2 上升为2020 年的0.449 5，但改善程度有限。其中，表征物质能量平衡的NPP 指标均值先增加后降低，整体变化较小，流域生态系统物质和能量基本处于平衡状态；水量平衡指标均值先下降后上升，生态系统水循环能力有所提升，但总体变化不显著。生态系统弹性先增加后降低，总体呈下降趋势（0.295 8～0.280 9），生态系统的抗干扰能力和恢复能力减弱。综合各指标变化可知，生态系统结构完整性的降低和生态系统弹性的减弱是20 年间滇池流域生态系统完整性下降的主要表现。

图2 2000—2020年滇池流域生态系统完整性指标变化

3.2 生态系统完整性时空变化

滇池流域生态系统完整性分布具有较大的空间异质性（图3）。以高和较高完整性区域为主导，2000 年、2010 年和2020 年占比分别为55.10%、50.98%和51.62%（表3），但总体呈下降趋势，较高区域主要分布于滇池流域北部和南部山区，少量分布在东部的呈贡区和官渡区，高区域主要集中在盘龙区、官渡区、晋宁区的山区。低生态系统完整性区域集中分布在滇池北部主城区中心，面积占比最低，2000 年、2010 年和2020 年分别为10.15%、11.18%、15.53%，呈逐年扩张趋势；较低区域主要分布在主城区周边以及环滇池地区，且随城市发展逐步转变为低生态系统完整性地区，面积占比从2000年的21.74%下降到2020 年的17.92%；中等区域零散分布在东部和南部地区，占比呈现先上升后下降，虽然总体有所提高，但只有1.92%。总体上，滇池流域生态系统完整性具有明显的集聚特征，主城区生态系统完整性普遍较低，且随着城市扩张以及人类活动的增强，低值区向周边扩散；人类活动干扰小的山区完整性普遍较高，且随着生态系统保护修复力度加大，完整性逐步提高。

表3 滇池流域不同等级生态系统完整性分布面积及占比

图3 2000—2020年滇池流域生态系统完整性空间分布图

滇池流域生态系统完整性存在明显的区域间转移现象。其中，2000—2010 年，流域内主要以高生态系统完整性区域向较高、较高生态系统完整性区域向中等转移为主，转移面积分别为121.78 km2、205.05 km2，转移特征较为单一，生态系统完整性有所降低；2010—2020年，不同生态系统完整性地区转移活动较为剧烈，较低生态系统完整性区域大量转移为低生态系统完整性区域、较高生态系统完整性区域转移为中等生态系统完整性区域，转移面积分别为113.07 km2、104.75 km2，生态系统完整性明显降低；同时，大量的中等生态系统完整性区域转移为较高生态系统完整性区域、较高生态系统完整性区域转移为高生态系统完整性区域，面积分别为135.57 km2、197.13 km2。可见，滇池流域生态系完整性转移趋势加剧，但提升区域面积大于降低区域，生态系统完整性整体呈转好趋势。

总体上看，2000—2020 年，滇池流域生态系统完整性增加的区域面积最多（图4、图5），占30.11%，主要分布在滇池流域北部、南部以及东部等人口密度低、人类活动较少的区域，表现为较高生态系统完整性转变为高生态系统完整性。显著增加的区域面积最小，仅5.20%，多为中等生态系统完整性提升为较高生态系统完整性，主要分布在环湖生态系统保护较强及面山修复工程较多的地区，少量分布在呈贡区南部、盘龙区南部以及晋宁区北部。降低的区域较为零散地分布在各区，以较高生态系统完整性转移为中等生态系统完整性为主，占26.81%。显著降低的区域较小，只有9.43%，主要位于主城区南部与滇池北部之间，集中在官渡区和呈贡区临湖一侧，多为较低生态系统完整性转变为低生态系统完整性。不变的区域集中分布在主城区以及滇池湖体。

图4 2000—2020年滇池流域不同等级生态系统完整性转移矩阵

图5 2000—2020年滇池流域生态系统完整性变化

3.3 生态系统完整性驱动机理

皮尔逊相关分析初步表明，生态系统完整性与高程和坡度因子呈正相关关系，高海拔和坡度一定程度上限制了人类活动的影响，使生态系统的结构和功能完整性得以保持。在气候因子中，生态系统完整性与降雨呈正相关，与气温呈负相关。降雨量的增加活跃了流域水循环，维持了物质和能量平衡，使得生态系统功能增强。而高温不仅影响植物的生长发育及生理生化过程，还影响水量以及物质能量的平衡。

不同人类活动对生态系统完整性的影响有所差异，人口密度、地区生产总值的增加造成生态系统完整性降低，土地利用类型的转变对生态系统完整性的影响具有两面性。一方面，耕地转变为林地、耕地转变为草地以及草地转变为林地，使得生态系统功能和弹性得以增强，完整性提高，在总贡献率中占比分别达25.87%、20.94%和27.94%（图6）。而且退耕还林、退耕还湿等生态建设政策及项目的不断增加（图7），推动生态系统完整性进一步提高。另一方面，部分用地类型的转变则会降低生态系统的完整性。如耕地转变为建设用地降低生态系统完整性的贡献高达71.55%，成为驱动滇池流域生态系统完整性变化的主导因素；其次是草地转变为建设用地，贡献率占13.25%。

图6 2000—2020年滇池流域生态系统完整性变化的主要土地利用类型贡献率

图7 2000—2020年滇池流域生态保护修复相关政策及项目

3.4 生态系统完整性时空变化驱动机理

生态系统完整性时空变化受多种因素共同驱动。自然生态要素决定着生态系统完整性的空间分布，人类活动等社会经济因素是短期内影响生态系统完整性变化的主导力量。

单因子影响分析表明（表4），不同时期人类活动对滇池流域生态系统完整性的影响最显著。其中，土地利用类型影响最大且逐步增强；地形地貌、气候变化影响次之。地形地貌中高程因子的影响较大，2000 年、2010年和2020 年的q值分别为0.253、0.290 和0.415，呈上升趋势。气候因子中年均气温影响较大，而且呈逐年增加趋势。2000—2010 年，滇池流域生态系统完整性变化较为单一，各因子影响程度变化不大，随着人类活动以及气候变化的影响加剧，生态系统完整性变化趋于复杂（图4），2020 年各因子的解释力度显著增强，高程、气温、土地利用类型仍是影响生态系统完整性空间分布的主导因素。在生态系统演化过程中，起初地形地貌和气候变化共同决定了生态系统完整性的空间分布特征，随着强度的加大，人类活动影响逐渐超越了地形地貌、气候等自然要素，并且影响程度逐步增强。

表4 2000—2020年滇池流域生态系统完整性单因子探测

交互作用探测结果显示，2000—2020 年63 对交互组合中以双因子增强类型为主，表明滇池流域生态系统完整性时空分异并不是单一因子影响造成的，而是多因子交互耦合作用的结果（图8）。如高程（X1）∩土地利用类型（X7）、年均降雨量（X3）∩地区生产总值（X6）、年均气温（X4）∩土地利用类型（X7）对2000 年和2010 年生态系统完整性空间分布的解释力最高，年均降雨量（X3）∩土地利用类型（X7）、年均气温（X4）∩土地利用类型（X7）、地区生产总值（X6）∩土地利用类型（X7）对2020 年的生态系统完整性空间分布的解释力最强。可见，土地利用类型与其他因子间的交互作用影响比较显著。总体上，地形地貌、气候变化以及人类活动的交互作用对生态系统的空间格局演变过程有着显著影响，且三者的交互作用逐步增强。

图8 2000—2020年滇池流域生态系统完整性影响因子交互作用热力图

4 讨论

科学评估流域生态系统完整性有利于快速识别区域生态系统发展的优劣势，为因地制宜开展保护修复工作、进行生态系统管理提供决策依据。已有的生态系统完整性评价多集中在水生生态系统，而有关区域生态系统完整性的评价较多依赖景观格局指数，更多反映的是土地利用变化，弱化了生态系统功能、过程以及恢复能力的研究。马晓武等[15]构建的“结构—功能—弹性”框架兼顾了生态系统功能和抵抗外来干扰的恢复能力，但结构指标构建中夸大了异质性，削弱了连通性对生态系统完整性的作用，此外，总蒸散发指标仅为水量平衡中的一环，更多反映的是土地利用状况[40]，用以表征水量平衡存在较大的不确定性。因此，本文引入连接度指数和蔓延度指数作为连通性指标，降低了结构完整性评价高估异质性的风险，同时，基于水量平衡方程构建的水源涵养模型能更好地刻画生态系统水循环过程，评价结果更科学合理。

自然生态要素是影响流域生态系统完整性最重要的因子。不仅仅由于地形决定土地利用方式，同时适宜的气温和高程为植被的生长与恢复提供了有利条件[41]。因此，在对滇池流域土地资源优化配置过程中，还应当充分结合地形要素和水热条件，如在中高海拔区域宜林则林、宜草则草，在低海拔区域则适当开展还林还草工作以提升生态用地比例。研究还发现人类活动对滇池流域生态系统完整性影响较大，ZELENÝ 等[42]认为农业种植是提升区域生态系统完整性的显著因子，与本文耕地转变为建设用地会降低生态系统完整性的结论一致。耕地转变为建设用地，人类活动增强，会加剧生态系统破碎化，使生态系统功能受损、生态系统弹性降低、生态系统完整性下降。LI 等[18]同样认为人类活动是生态系统完整性变化的主要驱动因素，而且不同强度的人类活动对生态系统完整性的影响不同，如滇池流域生态系统完整性总体好转，而长三角地区则呈降低趋势[15]。长三角地区2020 年人均GDP 为11.74 万元/人，人口密度656 人/km2，分别是滇池流域的1.45 倍、1.67 倍，高强度的人类活动会直接或间接地加大生态系统的破坏，造成生态系统完整性降低。因此，滇池流域应当统筹协调社会经济发展与生态系统保护修复，优化经济发展路径，提高土地资源利用效率，规避人类活动强度增大导致生态系统完整性下降的风险。

此外，研究发现，流域部分区域生态系统完整性明显提升，得益于大量生态保护修复政策和项目的实施（图7）。因此，对于低生态系统完整性区域，应当制定科学的保护修复规划，优化土地利用结构，提高生态用地比例，增强生态系统的自我修复能力；对于高生态系统完整性区域，严守生态保护红线，加大生态监管力度，防止生态系统退化，避免完整性的下降。随着经济的复苏与城镇化的推进，建设用地的扩张是必然趋势，生态系统的保护和修复将面临更大困难与挑战，因此，未来应提高政策管理因素的正向引导作用。

基于遥感的生态指标综合评价方法简单快捷，不受数据精度和实地数据收集难等方面的限制。但目前区域生态系统完整性评价采用的远程评价大都针对陆地生态系统，将湖泊、河流等水体纳入整个生态系统，构建更加全面的指标体系，进行科学评估是后续需要拓展与深入研究的工作。

5 结论和建议

5.1 结论

本文得出以下主要结论：①随着社会经济的发展，滇池流域生态系统完整性先降低后增加，完整性降低的区域占36.24%，提高的区域占35.31%，总体呈下降趋势。生态系统完整性下降主要表现在生态系统结构完整性明显降低、生态系统弹性显著减弱两个方面。②整个流域的生态系统完整性具有明显的集聚效应。低完整性区域集中分布在人口与社会经济发展集中的北部中心城区，高完整性区域主要分布在资源禀赋较好、生态用地较多的山区，并且呈现明显的两极分化趋势，即完整性差的地区更差、好的地区更好。③生态系统完整性时空格局变化受地形、气候和人类活动交互作用的影响，与高程、坡度以及降雨因子呈正相关关系，与气温、人口密度以及地区生产总值呈负相关关系，土地利用变化的影响则具有双重性。自然禀赋是生态系统完整性的基础，气候变化和人类活动是造成生态系统完整性格局变化的关键因素。

5.2 建议

基于上述研究结论，得出以下几点建议：①因地制宜，加快实施生态系统保护和修复工程。滇池流域生态系统完整性总体上仍低于20 年前，要实现流域自然生态系统状况根本好转，生态系统质量明显改善，亟待开展完整性降低区域的生态系统保护修复工作。此外，研究结果也表明生态系统保护修复力度增加对生态系统完整性提升起重要作用。因此，要以主体功能区为基础，依托重点生态功能区、生态保护红线、自然保护地等，坚持宜林则林、宜草则草、宜湿则湿，科学系统地实施保护修复手段，提高生态系统完整性水平。②加强生态文明建设，优化区域生态安全格局。流域生态系统完整性存在显著的空间异质性，北部中心城区较差，四周山体较好。因此，应积极完善生态管理的相关政策及法律规定，明确发展和保护的关系，促进生态文明的理念深入人心。同时，必须统筹山水林田湖草沙等自然生态各要素，优化区域景观格局，推进生物多样性保护和自然保护地体系建设，从而增强生态系统循环能力、维持区域生态平衡。③强化国土空间规划和用途管制。研究结果表明人类活动对生态系统完整性的影响远大于气候等自然条件，长期高强度开发会对生态系统的结构和功能带来不同程度损害。因此，要发挥国土空间规划的管制作用，坚持生态优先，牢牢守住耕地和永久基本农田、生态保护红线等空间管控底线，降低人为活动干扰强度，推行流域内森林、河流、湖泊、湿地的休养生息，以资源节约集约利用支撑高质量发展。