哈尼梯田沟渠的植物多样性特征及其影响因素*

陈春仙,宋维峰,马建刚

(西南林业大学 生态与环境学院,云南 昆明 650224)

沟渠是存在于农田边缘的“半自然”生态系统,具有湿地的性质和特征,在调节农业水平衡、防洪灌溉、净化水质以及维持生物多样性等方面发挥着极其重要的作用[1]。植被作为沟渠生态系统重要组成部分,具有显著的水文和生态效应,其多样性是衡量与评价生态系统结构功能的重要指标,直接或者间接地影响着生态系统稳定程度[2]。一方面,沟渠植物能够直接吸收水体中的氮磷养分,为微生物代谢提供基质,进而提高对污染物的吸收和降解[3];另一方面,沟渠内丰富多样的原生植物能够为众多动植物提供栖息地和庇护所,对维持农田生态系统结构和功能稳定有着不可替代的作用[4]。因此,深入开展沟渠植物多样性及其环境驱动因子的研究,有利于反映沟渠植物多样性响应环境变化的演替规律,也对沟渠植物多样性的保护和生态系统稳定发展具有指导意义。

由于沟渠结构、人为干扰、土壤和水质等环境因子之间存在差异,环境因子的改变对沟渠植物生物多样性的影响尤为重要[3-5]。相关研究表明,具有良好湿度和营养条件的沟渠微生境更有利于植被斑块形成,其植物多样性显著高于非沟渠地带[6]。如Meier等[6]研究发现沟渠植物多样性差异主要取决于沟渠剖面类型和人为管理,箱形、梯形等形状清晰的沟渠其植物多样性显著高于填平沟,人为管理的时间与频率对沟渠植物物种组成有影响显著。林朝晖等[7]认为干扰程度适中的三级沟渠植物群落多样性和均匀度最高。土壤作为生态系统演替过程的重要载体,是植物生长发育的重要支撑[8]。何彤慧等[2]研究显示影响银川平原沟渠植物多样性的直接因素是底泥和边坡土壤含水盐量;Zhang等[9]发现地下水深度通过改变土壤水分和盐分含量来影响植物多样性。另有研究表明,积水的存留时间及耕作管理是影响河套灌区沟渠植物物种多样性的主要因素,而排水沟渠等级间变化趋势不明显[10]。此外,除草剂与化肥的施用也会导致沟渠植物物种个体数发生明显变化,显著影响物种丰富度指数和均匀度指数[11]。然而目前关于沟渠植物多样性的研究多集中于北方农田灌区[7-11],对于西南地区的沟渠植物多样性的研究仍处于空白状态。

哈尼梯田主要分布于云南省红河哀牢山南段的元阳、红河、绿春、金平等县,规模7.0×104hm2,其核心区是元阳县。由于特殊的地理及气候环境形成了上为森林,寨子居中,下为梯田,沟渠串联其间的“森林-村庄-梯田-河流”独特景观[12]。纵横交错的沟渠不仅保证了水分和营养物质在梯田内部相互传递[13],也为动植物提供了繁衍的栖息地,丰富了哈尼梯田生态系统多样性。近年来哈尼梯田地区现代农业和旅游业发展迅速,致使梯田沟渠生态环境面临巨大威胁,如村庄生活污水排放缺乏管理,农药化肥施用过量,沟渠修缮和旅游开发导致的沟渠植被破坏等。而有关哈尼梯田沟渠的研究多集中在灌溉系统[14]、景观特征[15]和农业污染截留[16]等方面;对哈尼梯田沟渠植物资源的基础调查以及沟渠植物多样性与环境因子的关联性研究未见报道。本研究以哈尼梯田全福庄小寨流域为研究对象,通过调查各级沟渠植物种分布特征,解析不同类型沟渠植物多样性特征与环境因子的响应关系,旨在探明沟渠植物分布特征和多样性以及影响沟渠植物多样性的主要环境因子,以期为维持哈尼梯田生态系统生物多样性和哈尼梯田可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区隶属于云南省元阳县新街镇全福庄村(22°49′～23°19′N、102°27′～103°13′E),地貌类型为中山深切割地貌,试验区全福庄小寨流域是哈尼梯田“四素同构”生态系统的典型代表[12-13]。小流域梯田区面积63 hm2,海拔1 705～1 895 m,气候属于亚热带山地季风气候,年平均降水量1 397.6 mm,雨季为5—10月,年均相对湿度为85%,年平均气温为20.5 ℃,年均日照时数1 820.8 h,年均蒸发量为1 184.1 mm。研究区沟渠纵横交错,类型多样,根据其分布、结构、数量及用途等特点,划分为一级沟渠、二级沟渠、三级沟渠、断头渠共4种沟渠类型[14];并依据各级沟渠离干扰源(村庄、公路等人为活动较大的地区)距离的远近,将人为干扰程度分为S1(少干扰)、S2(轻度干扰)、S3(中度干扰)、S4(强度干扰)[17](表1)。研究区内沟渠植被以为草本植物为主,土壤类型以黄棕壤为主。

表1 研究区样地基本情况

1.2 沟渠类型调查与划分

基于张兆豪等[14]在哈尼梯田渠系提取划分的方法,通过实地调查对哈尼梯田沟渠的宽度、深度、材质等进行实际测量记录,利用无人机遥感技术获取高精度梯田影像,结合ArcGis进行沟渠的勾绘,通过自动识别、辅助解译与实地调查对哈尼梯田沟渠进行分级。

1.3 沟渠植物调查与土壤样品采集

在沟渠类型分级的基础上,对哈尼梯田不同沟渠的植被进行实地调查,海拔每降低5 m,在沟渠过水断面的两侧布置一个1 m×1 m的样方。记录每个样方内植物的种名、数量、盖度、高度、生态型、人为干扰程度等;每个样方采集0～20 cm土壤样品,混凝土沟渠的土壤样品采集则在靠近混凝土沟渠的位置采集。共计调查107个样方(图1)。

图1 样方布置位置

1.4 指标测定

将土样进行风干过筛去杂质后用于测定其各项指标,每一个指标数据重复测定3次,取平均值作为测定值。其中pH值用玻璃电极电位法测定;土壤有机碳(SOC)用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法测定;土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法测定;土壤全磷(TP)采用碱熔-钼锑抗比色法测定;土壤全钾(TK)采用酸溶-火焰光度计法测定[7]。

1.5 沟渠植物多样性计算

选取常用的物种多样性指数Shannon-Wiener物种多样性指数(H)、Margalef物种丰富度指数(R)、Simpson物种优势度指数(D)、和Pielou物种均匀度指数(E)[11]。计算公式如下。

①

②

R=(S-1)/lnN

③

E=H/lnS

④

式中:S表示物种的总数,Pi表示第i种物种的个体数Ni占所有个体总数N的比例。

1.6 数据处理与分析

运用Excel 2010和Origin 2017软件进行数据处理与绘图;采用SPSS 24软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(LSD);采用CANOCO 5.0 软件进行冗余分析(RDA)。

2 结果与分析

2.1 哈尼梯田沟渠结构特征

哈尼梯田全福庄小寨流域共有沟渠38条,其中一级沟渠2条,二级沟渠16条、三级沟渠13条,断头渠7条(表2)。从沟渠长度和断面来看,一级沟渠平均长度远大于其他沟渠,纵贯整个梯田两侧灌区,一级和二级沟渠断面宽度差异性不大,在0.52～0.54 m之间。各级沟渠断面深度总体呈随沟渠等级的降低而降低的趋势。从沟渠结构来看,研究区一级沟渠主要以混凝土三面衬砌和石块衬砌两侧为主,二级沟渠以石块衬砌两侧和土石沟为主,三级沟渠主要是土石沟和土沟,断头渠则主要为土沟。结合表1可知,受沟渠结构和干扰程度的影响各级沟渠植被覆盖度差异性显著(P<0.05),变化趋势呈断头渠>三级沟渠>二级沟渠>一级沟渠。哈尼梯田一级沟渠主要是从自然河流引水,为了保证各级梯田水量供给,大部分已混凝土硬化,沟渠水流流速快,不利于植被的生长和发育;二级沟渠是将一级沟渠来水进行分流灌溉;三级沟渠一般位于道路与田块之间,承担田块间的分流灌溉任务;而断头渠是哈尼梯田地区特殊的一种渠道,受地形限制其顶端没有连接任何一级沟渠,通过梯田田块直接流入沟渠。三级沟渠和断头渠水流流速慢,利于泥沙淤积,土质沟渠结构为植被生长提供了良好的土壤生境。

表2 研究区沟渠类型及特征

2.2 哈尼梯田沟渠植物物种组成与分布

经调查与统计,哈尼梯田沟渠共出现118种植物,隶属45科100属。植物种类比较丰富的科为菊科(Asteraceae,14属18种)、禾本科(Poaceae,14属16种),占总种数的28.81%;其次为蔷薇科(Rosaceae,4属6种)、唇形科(Lamiaceae,6属6种)、豆科(Leguminosae,5属5种)、伞形科(Apiaceae,4属5种),占总种数的18.64%;其他多为单科单属,如千屈菜科(Lythraceae)、十字花科(Brassicaceae)、三白草科(Saururaceae)等。从分类学角度来看,哈尼梯田沟渠植物多为双子叶植物(30科70属84种),单子叶植物(5科20属24种)次之,蕨类植物(10科10属10种)最少,调查中并未发现裸子植物。

由表3可知,哈尼梯田各级沟渠科属种数总体随沟渠等级降低呈递增趋势,表现为三级沟渠植物最为丰富,断头渠次之,二级沟渠和一级沟渠最差。植物优势群落分布显示,一级沟渠植物群落主要以野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、鱼腥草(Houttuyniacordata)和荩草(Arthraxonhispidus)群落居多;二级沟渠和三级沟渠各优势群落占比相对均匀,在7.12%～8.99%之间,其中三级沟渠优势群落种类最多,且以湿生植物和中生植物为主,如马唐(Digitariasanguinalis)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、头花蓼(Persicariacapitata)群落等;断头渠植被群落主要以金丝草(Pogonatherumcrinitum)、短叶水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)和野茼蒿群落为主。

表3 哈尼梯田沟渠主要植物种群

根据哈尼梯田沟渠植物的生境与生态习性,参考侯志勇等[18]对洞庭湖湿地植物生活型与生态型的划分方法,将哈尼梯田沟渠植物划分为湿生植物、中生植物、旱生植物、挺水植物和浮水植物5种水分生态型(表4)。哈尼梯田沟渠植物水分生态型种类表现为湿生植物(52种)>中生植物(42种)>挺水植物(12种)>旱生植物(10种)>浮水植物(2种),不同沟渠之间中生、旱生、挺水和浮水植物种数差异不大,而湿生植物种数存在明显差异,尤以三级沟渠最多(33种)。

表4 哈尼梯田沟渠植物水分生态类型

2.3 哈尼梯田沟渠的植物多样性

由图2可知,哈尼梯田不同沟渠植物Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Margalef丰富度指数均存在显著差异。Shannon-Wiener指数主要分布在1.84～2.26,三级沟渠和断头渠最大,显著高于一级沟渠和二级沟渠;Simpson指数变化趋势为:三级沟渠>断头渠>二级沟渠>一级沟渠,其中三级沟渠显著高于其它三种沟渠,断头渠和二级沟渠差异性不显著(P>0.05),但显著高于一级沟渠;Pielou指数主要分布在0.74～0.84,二级沟渠最大,其次为三级沟渠和一级沟渠,断头渠最小,各沟渠植物之间差异性不显著;而Margalef指数则表现为三级沟渠显著高于其他三种沟渠,一级沟渠、二级沟渠和断头渠差异性不显著。综合来看,哈尼梯田三级沟渠植物多样性指标总体高于其他沟渠,表明三级沟渠植被群落的结构复杂多样,更适于植物的生存。

图2 不同沟渠的植物物种多样性

2.4 哈尼梯田沟渠植物多样性与环境因子的关系

通过冗余分析来解释哈尼梯田沟渠植物多样性与环境因子的关系,其中响应变量为哈尼梯田沟渠植物指数Shannon-Wiener物种多样性指数(H)、Margalef物种丰富度指数(R)、Simpson物种优势度指数(D)、和Pielou物种均匀度指数(E),解释变量为环境因子,见表5。研究发现,哈尼梯田沟渠植物多样性—环境因子在前2排排序轴的相关系数0.953和0.986,冗余分析第一排序轴RDA1和第二排序轴RDA2分别解释了总变量的77.83%和11.72%,且蒙特卡洛检验显示排序结果可信(F=11.3,P=0.016)。因此,冗余分析的前2排序轴能够很好地反映哈尼梯田沟渠植物多样性与环境因子之间的关系。

表5 哈尼梯田沟渠植物多样性和环境因子的冗余分析(RDA)

由图3可以看出,排序轴RDA1与干扰程度(S)、土壤有机碳(SOC)和海拔(A)的相关性较大,而排序轴RDA2主要反映积水深度(h)的影响。根据箭头夹角的大小和连线的长度,哈尼梯田沟渠植物多样性指数H、D、R和与S、A、pH呈负相关,与SOC、TN、TP和K等环境因子呈正相关,D、H、E与水深h呈负相关;从显著性来看,S与哈尼梯田沟渠植物多样性的相关性最大(P<0.01),其次为SOC和A,而TN、TP、K、h和pH对沟渠植物多样性的影响相对较小。

图3 哈尼梯田沟渠植物多样性与环境因子的冗余分析排序

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究调查发现哈尼梯田沟渠植物达45科100属118种,占哈尼梯田生态系统植物总物种数的18.13%[19],菊科和禾本科植物是哈尼梯田沟渠的优势科,其发达的根系有利于土坎沟渠的稳定性[20]。哈尼梯田不同沟渠类型的植物物种组成差异较大,一级沟渠和断头渠植物群落与其他沟渠的相似程度低,而二级沟渠和三级沟渠之间植物群落的相似度较高,这与杨玉凤等[21]研究结果一致,符合自然植被分布格局的“中域效应”[22]。相关研究表明,水文环境是控制湿地植物构成和分布的关键要素[18],湿生植物能够适应哈尼梯田沟渠周期性干湿交替的水文环境,其占比最大且分布最广;同时,受梯田沟渠修缮和人为灌溉管理的影响,沟渠水位总体变化程度小,沟内与沟岸干湿分明,导致旱生和中生植物多分布于淹水时间短或不被淹没的沟岸,而挺水和浮水植物多分布于沟底和流速较缓之处。总体来看,哈尼梯田沟渠断面“沟边-沟壁-沟底”的植物生态型过渡趋势表现为旱生、中生植物-湿生植物-水生植物,尤以三级沟渠较明显。

沟渠是哈尼梯田最重要的生态廊道,受村庄、梯田、森林等多种子生态系统的影响,其沟渠植物多样性影响因素呈现一定的多样性和复杂性[12-16]。相关研究表明,海拔梯度造成的环境差异对植物群落物种多样性影响较大[23]。本研究中三级沟渠普遍分布在1 700～1 750 m中低海拔处,气候比较温和,利于植物的生长和繁衍,植物多样性高,这与梁道省等[24]研究结果一致。李艳红等[25]认为人为干扰会对植物多样性造成显著影响,干扰程度越高,植物多样性越低。本研究发现,哈尼梯田不同类型沟渠植物H、D、R物种多样性指数变化趋势基本一致,三级沟渠最高,断头渠次之,一级沟渠和二级沟渠较低,说明三级沟渠和断头渠相较于一级和二级沟渠表现出更丰富和稳定的物种组成。分析其原因:哈尼梯田部分一级和二级沟渠为了保水防渗和旅游业的发展都采取混凝土和石块衬砌,加之沟渠内水流速度较快,积水期较短,致使沟渠植物失去生长环境;而三级沟渠和断头渠沟渠水位较深,流速较缓,土质沟渠易于植物附着,且梯田内流出的营养物质为植物生长提供必要的养分,故三级沟渠和断头渠植物多样性较高。另有研究表明,中度人为干扰能够改善土壤理化性质,进而增加植被群落物种多样性水平[26]。本研究中二级沟渠多以土石质结构为主,主要承担引水灌溉分流的任务,沟渠植被受人为直接性破坏较少,整体沟渠生境较为良好,均匀度指数最高,符合中度干扰理论[8,11]。

通过RDA分析发现,本研究中干扰程度对沟渠植物多样性的影响最为显著,其次为海拔,这进一步说明干扰程度和海拔是影响哈尼梯田沟渠植物多样性的主要驱动因子。土壤养分是影响生态系统的生产力和循环的关键因子,对维持植物物种多样性具有重要作用[27]。杨浚恒等[28]研究表明土壤有机碳、全氮和全磷是影响贵州娘娘山沼泽湿地植物多样性的主要因子;而本研究中土壤有机碳(SOC)对哈尼梯田沟渠植物多样性的影响最为显著,土壤TN、TP和K等对沟渠植物多样性的影响不显著,这说明研究区土壤TN、TP和TK资源较为充裕基本可以满足植被生长需求。相关研究表明,积水的季节性变化会直接影响着沟渠内积水深度和植被淹水时间的长短,进而导致植物物种和盖度分布存在差异[29];而本研究中积水深度对沟渠植物多样性的影响不显著,这可能是因为沟渠水位变化受人为灌溉管理的影响,同时本次研究采样时间为同一季节,忽略了沟渠流水的季节性变化,因此后续研究中可综合考虑季节性变化特征,进一步分析沟渠植物物种多样性与积水的关联性。

3.2 结论

哈尼梯田沟渠系统共出现植物45科100属118种,菊科和禾本科种类最多。不同沟渠植物物种组成和物种多样性指数差异明显,总体表现为三级沟渠物种组成丰富,物种多样性水平最高,断头渠次之,而一级和二级沟渠较差,但在适度干扰下的二级沟渠植物表现出较高的均匀度。综合来看,哈尼梯田沟渠植物多样性是梯田空间结构和人为干扰程度共同作用的结果,其中干扰程度的影响最为显著,其次为海拔和土壤有机质含量。因此,未来应利用哈尼族传统农耕方式(刻木分水、嘎收),加强旅游管理和生态沟渠修缮,改善沟渠生境条件,维护哈尼梯田沟渠生态系统的健康发展。