大气氮沉降对云南亚热带森林地表草本层植物生长的影响

杨应忠 刘宪斌 丁健 和银建 陈朝胜 寸增杰

摘要 ［目的］研究不同濃度大气氮沉降条件下云南亚热带常绿阔叶林生态系统地表草本层植被的生长情况，探讨大气氮沉降对森林生态系统植被组成和结构功能的影响。［方法］以云南亚热带常绿阔叶林生态系统为研究对象，设置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6个施氮梯度，采用每30 d 1次林冠下人工喷施的方式对野外样地连续进行2年施氮处理，观察2年后试验样地内地表草本层植被的多样性、丰富度、株高和生物量等生长特征。［结果］随着施氮浓度的增大，植物丰富度、株高和生物量也逐渐增大，在年均30 g/（m2·a）浓度梯度样地中，上述各项数据均达到最大值；而植物多样性则在5 g/（m2·a）浓度梯度样地中达到最大值，为（13±3） 种/m2。植物地上部生物量占其总生物量比重较大，为（0.69±0.06）～（0.77±0.09），且呈随着施氮浓度的增大而逐渐降低趋势；植物地下部生物量占其总生物量比重相对较小，为（0.23±0.03）～（0.32±0.04），且呈随着施氮浓度增大而逐渐增加的趋势。［结论］证明了大量大气氮沉降对森林生态系统植物物种多样性的消极影响，明确了不同浓度大气氮沉降对地表草本层植物地上部和地下部之间生物量分配规律的影响，为受大气氮沉降干扰严重的森林生态系统的科学管理及合理开发利用提供理论依据和实际参考。

关键词 大气氮沉降；地表草本层植物；植物多样性；植物丰富度；植物株高；植物生物量；分配规律；云南亚热带常绿阔叶林

中图分类号 S718.55  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）06-0098-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.022

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Atmospheric Nitrogen Deposition on the Growth of Herbaceous Plants on the Ground Surface of Subtropical Forests in Yunnan Province

YANG Ying-zhong1，LIU Xian-bin1，2，DING Jian1，3 et al

（1.School of Chemistry，Biology and Environment，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;2.Institute of Biology and Environmental Engineering，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;3.Organization Department，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100）

Abstract ［Objective］The objective of this study was to investigate the growth of herbaceous plants on the ground surface of the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province in the context of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations，and to explore the impacts of atmospheric nitrogen deposition on the plant composition and structural function of the forest ecosystem.［Method］In this study，the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province was taken as the research object;six nitrogen gradients of 0，1，5，10，15 and 30 g/（m2·a） were set up;the artificial spraying method under the forest canopy once a month was employed to continuously apply nitrogen to the field experimental plots for two years;and we observed the plant growth characteristics of the herbaceous layer on the ground surface in the field experimental plots after two years，such as plant diversity，richness，height and biomass.［Result］The results showed that the experimental data including plant richness， height and biomass gradually increased with the increase of the applied nitrogen concentrations;in the field experimental plot with 30 g/（m2·a），the data mentioned above respectively reached the maximum value;while，the data of plant diversity reached the maximum in the field experimental plot with 5 g/（m2·a），which was （13±3） species/m2.The plant biomass of aboveground organs accounted for a large proportion of the total plant biomass，ranging from （0.69±0.06） to （0.77±0.09），and it gradually decreased with the increase of the applied nitrogen concentrations;and the proportion of the plant biomass of underground organs to the total plant biomass was relatively small，ranging from （0.23±0.03） to （0.32±0.04），and it gradually increased with the increase of applied nitrogen concentration.［Conclusion］This study adequately demonstrated that a large amount of atmospheric nitrogen deposition had a negative impact on the plant diversity in forest ecosystems，and clarified the impacts of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations on the allocation pattern of aboveground and underground plant production of the herbaceous plants，and provided a theoretical basis and practical reference for scientific management and rational development and utilization of forest ecosystems disturbed by atmospheric nitrogen deposition.

Key words Atmospheric nitrogen deposition;Herbaceous plants on the ground surface;Plant diversity;Plant richness;Plant height;Plant biomass;Allocation pattern;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

氮元素既是氨基酸和核酸的重要组成成分，也是植物体内多种激素和叶绿素分子合成的基本原料，因此氮是植物顺利完成其生命过程的大量元素和必需元素之一［1-3］。从游离在大气中的氮气到固定在植物和土壤中的固定态氮，再通过土壤生态系统中反硝化细菌的作用将一部分固态氮释放到大气中，组成陆地生态系统氮循环的主要环节包括非生物和生物的固氮作用、生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等。由于自然界中非生物和生物的固氮量远远少于陆地生态系统中所有植物完成其生命史所需要的氮量，因此通常情况下氮是大多数陆地自然生态系统发展进化和自然演替的主要限制因子之一。适量的大气氮沉降具有明显的肥料效应，可以增加植物叶片氮含量和单位叶片面积的叶绿素含量，提高植物叶片Rubisco浓度和光合速率，可以增加植物净初级生产力和自然生态系统物质累积量［4-6］。而过量的大气氮沉降会使大量氮素在植物体内累积，在其他种类矿质养分供应量不变的情况下，易造成植物体内营养失衡，使叶片N/P和N/Mn的比值升高，干扰细胞器的正常生理活动，影响植物叶片的光合速率和质量，造成植物生长受限，甚至死亡［4，7-8］。有研究结果证明，过量大气氮沉降会通过酸化土壤引起土壤养分失衡，降低凋落物分解速率，改变土壤微生物群落结构，降低与土壤微生物氮获取相关的酶活性，减少土壤动物生物量和多样性等途径影响植物根系的正常生长发育及对多种土壤矿质养分的有效吸收利用，导致植物生长量明显减少和自然生态系统部分功能大幅减弱，甚至完全丧失［9］。

19世纪第二次工业化革命发生之前，由于人类活动范围相对较小，对自然生态系统的干扰力度较弱，大气氮沉降量低，自然生态系统中的活性氮主要来自对流层的雷电作用等大气固氮和豆科类植物生理活动的生物固氮。20世纪第三次工业化革命发生后，世界人口爆炸式增长，全球经济发展进入快车道，随之而来的是大规模化石燃料的开采使用、大量人工化学合成氮肥的生产消耗和大批畜牧业的养殖推广等人类活动的产生，造成大气氮沉降量迅速增加。据调查，全球大气氮沉降总量1860年约为15 Tg，2005年为187 Tg左右，增加速度快；按照目前的發展趋势，2050年全球大气氮沉降总量将达到200 Tg，增加速度会进一步加快［10］。按照国家和地区划分，全球前三大大气氮沉降集中分布区域为北美、西欧和中国；按照全球纬度梯度划分，全球大气氮沉降的分布中心正在从温带工业化发达区域逐步扩展到热带和亚热带区域［9］。我国目前已经是世界活性氮生产量和排放量最大的国家，其人源活性氮产生量从1980年的1.68×107 t增加到2010年的4.82×107 t，主要来源为化肥和工业固氮［11］。

森林是陆地生态系统的重要组成部分，是全球生物生产量和物种多样性中心，同时也是全球物质循环和能量流动的活跃区域。森林生态系统作为大气氮沉降的主要受体之一，其植被组成和结构功能受大气氮沉降的影响较大，也是全球森林生态学家和生态环境工作者的重点关注领域之一。国际上关于大气氮沉降对森林生态系统物种结构和生态功能影响的系统性研究始于20世纪80年代，研究地点主要集中在欧洲和北美；我国国内关于大气氮沉降的研究虽然始于20世纪80年代初，但真正开始进行系统化和理论化研究是在2000年之后［9］。经过近半个世纪的不断发展，无论国际还是国内，关于大气氮沉降对森林生态系统影响的研究已经逐渐发展成为长期追踪监测、定位定量细化、网络互联深化、地上地下一体的模式，研究方向和领域多样，研究成果显著增多。由于森林生态系统物种组成和生态功能的多样性在生态环境保护、种质资源保存、生物生产力维持和区域气候改善等方面发挥着重要作用，大气氮沉降对森林生态系统物种组成和生态功能影响的研究日益成为相关研究领域的热点。前人研究结果表明，大气氮沉降对陆地生态系统物种组成和生态功能多样性影响的机制包括物种间互相对自然资源的竞争排斥，生态系统演替更新阶段限制，生态系统内微环境结构的变化，土壤生态系统因子改变，生态系统内营养失衡，氮素过多造成的毒害作用和大气氮沉降引起的次生灾害胁迫等［9，12-14］。这些研究的对象多为森林生态系统林冠上层的乔木树种和林冠下层的灌木树种，原因是这些树种分享了生态系统中绝大多数光热资源和矿质养分，并贡献了生态系统中的绝大部分生物量，决定了生态系统的发展和演替方向。森林生态系统是一个整体，其地上部分包括林冠上层的乔木、林冠下层的灌木、地表草本层和地面苔藓和藻类层等。作为森林生态系统的重要组成部分，地表草本层植物在保护木本植物幼苗，增加植物多样性，防止水土流失，提供动物和昆虫食物及栖息地，丰富地表局部微环境种类等方面发挥着重要作用［15-17］。然而一直以来，关于大气氮沉降对森林生态系统地表草本层植物影响的研究相对较少，成果不多。

笔者以云南亚热带常绿阔叶林生态系统为研究对象，采用人工施肥的方式模拟大气氮沉降，分别设置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6个浓度梯度，采用每30 d 1次进行林冠下人工喷施的方式，尽量接近自然状态下大气氮沉降过程，持续处理野外森林生态系统试验样地2年。2年后，观察各浓度梯度试验样地内地表草本层植被的多样性、丰富度、株高和生物量等生长特征，调查不同浓度大气氮沉降对森林生态系统地表草本层植物上述4个生长指标的影响规律，以期为云南及周边地区同种类型森林生态系统的科学管理和合理开发利用提供理论依据和技术借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验样地

野外试验样地设置在云南省玉溪市中心城区生态植物园的山地亚热带常绿阔叶林生态系统中。样地中心地理位置为102°33′50″E，24°20′40″N，海拔1 740 m左右。该森林生态系统从1978年玉溪师范学院的前身玉溪师专建校之初就以成熟次生林的林貌存在，生态系统中胸径超过1 m的生长缓慢树种个体多，林间自然死亡腐烂的倒木个体多，年际间生长量（即年凋落物量）差异不明显，植被物种组成和林间结构功能稳定，符合成熟森林生态系统的基本特征［18-19］。自玉溪师范学院建校之后，该森林生态系统受云南省玉溪市农林草原局和玉溪师范学院后勤管理部门的双重严格保护，受人为干扰因素少，林间结构保护完好。

玉溪市地处云南中部地区，纬度低，海拔高，兼具低纬度热带/亚热带地区和高海拔高原地区双重地域特征；行政管辖区域内地势地形错综复杂，陡峭山地多，平原缓坡少，主要受西南季风气候和山地垂直气候的双重影响，属于典型的亚热带高原季风型气候［20］。受印度洋气流循环的影响，区域内一年之中干湿季节交替现象明显；干季通常开始于头年的12月，止于次年的5月，降雨量占全年降雨总量的15%左右；湿季跨度为同一年的6—11月，降雨量占全年降雨总量的85%左右［20-21］。年降雨总量为1 400～1 600 mm［20］。海拔高，太阳辐射强，空气干燥，温度高，气流活动频繁，年地表蒸发量达到1 800 mm左右［22-23］。根据玉溪市气象局公开发布的1971—2015年气象数据，该区域内年均气温为15.4～24.2 ℃，5月平均气温较高，最高可达32.6 ℃；12月平均气温较低，最低为-5.5 ℃。年日照时长为2 115～2 285 h，空气相对湿度为68%～79%，无霜期可达到250～270 d，植物生长周期长［22-23］。

野外试验样地所在的森林生态系统属于典型的山地亚热带常绿阔叶林类型，坡度为32°～53°。林间植物以当地特有树种为主，林冠上层主要乔木树种包括西南木荷［Schima wallichii （DC.） Choisy］、锥连栎（Quercus franchetii Skan）、窄叶柯（Lithocarpus confinis Huang）、麻栎（Quercus acutissima Carruth.）、黄毛青冈［Cyclobalanopsis delavayi （Franch.） Schott.］、滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides Schotky）、小果锥（Castanopsis fleuryi Hickel et A.Camus）、高山锥（Castanopsis delavayi Franch.）和云南松（Pinus yunnanensis Franch.）等；林冠下层灌木种类主要包括石楠［Photinia serratifolia （Desfontaines） Kalkman］、火棘［Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li］、密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）和六月雪［Serissa japonica （Thumb.） Thunb.］等；地表草本層植被种类主要包括肾蕨［Nephrolepis cordifolia （Linnaeus） C.Presl］、毛蕨［Cyclosorus interruptus （Willd.） H.Ito］、紫茎泽兰［Ageratina adenophora （Spreng.） R.M.King et H.Rob.］、荩草［Arthraxon hispidus （Trin.） Makino］和剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis Burm.）等［24］。林间土壤属于红壤土，进化时间短，风化程度低；土壤剖面底层土壤母质为泥质岩和碳酸岩，土壤pH小，矿质养分含量低，土壤微生物总量小，地表凋落物分解速率慢，有机质含量低，地表腐殖土和矿质土壤界限明显。0～10 cm表层土壤理化性质：pH为5.3～5.8，土壤有机质含量为53.46～73.25 g/kg，土壤微生物量碳含量为0.51～0.58 g/kg，土壤全氮含量为0.20%～0.25%，土壤全磷含量为0.04%～0.05%［24］。

1.2 试验设计

2019年4月在野外森林生态系统中心区域圈定一个规格为400 m×50 m的范围作为试验样地，并在该试验样地内随机圈定18个规格为 10 m×10 m 的范围作为试验样方分别进行不同浓度施氮处理；确保任意2个 10 m×10 m 样方之间的最小距离不小于20 m，以减少不同浓度施氮处理过程中样方之间产生干扰而影响试验结果；所有10 m×10 m样方距离森林生态系统边界最近距离不小于20 m，以减少森林生态系统边际效应对试验处理的干扰；18个 10 m×10 m样方的位置和每个样方的施氮浓度处理都是随机设置。对18个试验样方内地表草本层植被本底调查工作在当年4月底前完成；林冠上层乔木树种和林冠下层灌木树种的每木调查工作在当年5月底之前完成。

共设6个施氮浓度处理，分别为0、1、5、10、15和30 g/（m2·a），每个试验处理同步设置3次重复，共18个野外森林生态系统氮浓度处理试验样方［9，25-26］。所施氮肥种类为NH4NO3，施肥方式为林冠下层人工均匀喷施，喷施用水为放置时间超过48 h的自来水，每次喷施过程中每个样方的氮肥溶解在10 L的自来水中，施肥频率为每30 d 1次。整个施肥周期为2年，即2019年5月至2021年4月［27］。

1.3 采样方法与数据测定

2019年4月30日，在每个规格为 10 m×10 m的试验样方中心位置空地上选中 1 m×1 m面积进行标记，将1 m2范围内所有地表草本层植物调查植物种类、个体数量和株高之后，采集装袋，运回实验室，将地上部分和地下部分进行分离，分别烘干称重并计算生物量。2021年4月30日，将之前标记好的1 m2范围内的所有地表草本层植物再次进行植物种类、个体数量和株高调查之后，采集装袋，运回实验室，将地上部分和地下部分进行分离，分别烘干称重和计算生物量。施氮处理之前的数据和施氮处理两年之后的数据分别进行对比分析，观察不同浓度施氮处理对上述试验调查数据的影响。

1.4 数据分析

所采集植物外部形态和生物量数据用Excel 2017 办公软件进行前期分析和预处理，用SPSS 20.0 软件单因素方差分析方法进行各施氮处理之间所测数据的统计学分析，最后用Excel 2003办公软件作图。

2 结果与分析

2.1 植物多样性和丰富度

进行施氮处理前，18个 10 m×10 m试验样方中地表草本层植物种类有4种/m2左右（图1A），植物个体有9株/m2左右（图1C），且18个样方之间数据差异不明显，说明该研究试验基础一致，试验样地地表草本层植物分布均匀。进行2年施氮处理后，5 g/（m2·a）样方中地表草本层植物种类达到最大值，为（13±3）种/m2，包括肾蕨、毛蕨、紫茎泽兰、荩草、剑叶凤尾蕨、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、飞蓬（Erigeron acris L.）和金毛狗蕨［Cibotium barometz （L.） J.Sm.］等；0和30 g/（m2·a）2个样方中地表草本层植物种类较少，只有5种左右，包括荩草、紫茎泽兰、黄鹌菜［Youngia japonica（L.） DC］、袋果草［Peracarpa carnosa （Wall.） Hook.f.et Thoms.］和构树［Broussonetia papyrifera（Linnaeus） L'Heritier ex Ventenat］幼树等，说明大气氮沉降量过低或过高都会对森林生态系统地表草本层植被多样性发展不利，适度大气氮沉降有利于地表草本层植被不同种类植物之间共生（图1B）。植物个体数随着施氮浓度的逐渐增大而表现出持续增加的趋势，即在0 g/（m2·a）样方中只有（10±2）株/m2，在30 g/（m2·a）样方中达到（79±8）株/m2，说明大气氮沉降量越大，森林生态系统地表草本层植被个体发生机率越大（图1D）。

2.2 植株高度

地表草本层植被平均株高和最高株高调查结果显示，在施氮处理前分别为17和24 cm，且分别在18个 10 m×10 m试验样方之间差异不大，说明该森林生态系统自然状态下地表草本层植物高度生长一致（图2A、图2C）。2年施氮处理之后，平均株高和最高株高总体上随着施氮浓度的增大而增加，在0和1 g/（m2·a）2个样方中均较小，在30 g/（m2·a）样方中分别达到（35.58±5.17）和（58.68±7.76）cm，说明地表草本层植被平均株高和最高株高与大气氮沉降量呈正相关关系，即大气氮沉降促进了森林生态系统地表草本层植被的个体生长（图2B、图2D）。

2.3 植物生物量

施氮处理前，植物地上部生物量、地下部生物量和总生物量分别在18个 10 m×10 m试验样方间无明显差异，说明该森林生态系统地表草本层植被自然状态下地上部生物量和地下部生物量分配一致（图3A、图3C、图3E）。2年施氮处理后，植被各部分器官生物量均随着施氮量的增大而增加，在0和1 g/（m2·a） 2个样方中均较小，在30 g/（m2·a）样方中分别达到最大值，分别为（47.39±7.18）、（22.03±1.29）和（68.98±7.75） g/m2，说明该森林生态系统地表草本层植被各器官生长量和总生物量与大气氮沉降量呈正相关关系，即大气氮沉降有利于森林生态系统地表草本层植被体内有机物的合成和生物量的增加（图3B、图3D、图3F）。

2.4 植物生物量分配比例

进行施氮处理前，植物地上部生物量与总生物量之间的比例、植物地下部生物量与总生物量的比例和植物地上部生物量与地下部生物量的比例在18个10 m×10 m试验样方中差异未达到统计学意义上的显著性，数值分别为0.77、0.23和3.35，说明该森林生态系统内地表草本层植被地上部和地下部生物量分配均匀，长势一致。进行2年施氮处理后，植物地上部生物量与总生物量之间的比例总体上随着施氮浓度的增加呈逐渐减少的趋势，植物地下部生物量与总生物量之间的比例总体上呈随着施氮量的增加呈逐渐增大的趋势，植物地上部生物量与地下部生物量之间的比例呈逐渐减小的趋势，说明随着大气氮沉降量的增加，虽然该森林生态系统地表草本层植被各器官的生物量都会增大，但所增加的生物量更多会朝着地下部植物根系分配，即地表草本层植被利用大气氮沉降进入土壤生态系统中的氮素合成有机物，大部分分配到地下根部促进根系的生长，优先保证矿质养分主要吸收器官的生长，这可能是长期氮素缺乏条件下地表草本层植被的一种生长策略，用于适应高温、低氮、强竞争和频繁干旱干扰的生长环境条件（表1）。

3 讨论与结论

排除工业固氮、人工施肥和畜牧业排放等人类活动的干扰，大气中的氮素作为矿质营养元素进入陆地生态系统养分循环的途径主要包括对流层的雷电活动和土壤中的固氮微生物作用［28-29］。然而，通过这2个途径进入陆地生态系统的氮矿质营养元素数量有限，且会受到各种环境条件的限制，难以满足植物完成其生命史的需求，因此绝大多数自然陆地生态系统处于氮缺乏状态［4，29］。已有的研究结果表明，森林、草地、农田和滩涂等陆地生态系统在适量的施氮条件下均可以明显改善植物生长状况，增加生态系统植物生长量［4，12，30］。从植物生理学角度分析，植物叶片组织中的氮素增加可以增加与光合作用速率有关的酶的浓度和活性，增加植物叶片组织的氮含量和单位面积叶片的叶绿素含量，提高植物叶片组织中Rubisco浓度和光合速率，增加CO2固定量，从而增加单位面积植物净初级生产力和自然生态系统物质积累量［4-6］。从环境生态学角度分析，受到水文、地势、植被和土壤等条件的影响，通过大气氮沉降进入自然生态系统中的氮素分布不均勻，从而产生各种不同类型微生态环境和生态位，给更多种类的植物提供相应的生存环境，增加单位面积植物多样性［9，12］。然而，过量的大气氮沉降又会在土壤生态系统中不断累积，引起土壤酸化，改变土壤养分组成，降低土壤养分有效性，降低土壤酶活性，减少土壤微生物种类和数量，影响土壤动物丰富度和活性，造成植物体内组织养分失衡，降低生态系统植物多样性，改变植物生长量分配规律，影响生态系统碳沉积和氮循环［9，31］。该研究表明，云南亚热带常绿阔叶林生态系统地表草本层植物多样性随大气氮沉降量增加的变化规律复杂，在5 g/（m2·a）处理下达到最大值，施氮量过低或过高都对植物多样性产生明显的消极影响。植物个体数、植株平均高度和最高高度、植物地上部生物量、地下部生物量和总生物量6项指标变化趋势一致，均随着施氮量的增大而增大，说明大气氮沉降可以增加云南及周边地区亚热带森林生态系统地表草本层植物的个体丰富度、个体长势和生物量的积累，有利于大气碳固定和氮吸收，增加森林生态系统的碳库和氮库。对其地上部和地下部生物量分配规律分析可知，随着大气氮沉降量的增大，植物地上部生物量与总生物量的比值逐渐减小，地下部生物量与总生物量的比值逐渐增大，地上部与地下部生物量的比值逐渐减小，说明大气氮沉降在增加植物总生物量的同时，植物地下部根系生长量增加的比例更多。

与我国北方和沿海地区重工业区的过量大气氮沉降相比，云南地区地处西南边陲，地形复杂，人口少，重工业欠发达，大气氮沉降量小，因此氮素一直是云南及周边广大地区自然森林生态系统生长和演替的限制因子［9，32］。尤其是处于成熟森林生态系统地表的草本层植被，地上部分器官接收的是林冠透射光，光照质量差；地下部分根系分布浅，对土壤水分和矿质养分的竞争力较乔木和灌木的发达根系弱，对土壤生态系统环境因子改变的缓冲能力小，对氮素缺乏和过量的反应比乔木和灌木更敏感［15，33-34］。该研究中，植物个体丰富度、株高和生物量等指标均随着施氮浓度的增大而增加，在30 g/（m2·a）处理样方中达到最大值，充分说明：①该森林生态系统属于受氮缺乏因子影响较大的一类生态系统，30 g/（m2·a）试验水平都尚未达到氮过量的程度而对植物个体丰富度、株高和生物量等指标产生消极影响；或者该研究的持续周期短，只有2年时间，而森林生态系统地表草本层植被大多属于多年生种类，高氮处理的消极影响尚未在植被群落中顯现出来；②该森林生态系统地表草本层植被一直处于被地上部乔木和灌木压制的状态，其个体生长状况和生态学功能并未充分发挥出来，尚有很大潜力进行挖掘；③从地表草本层植被生长状况角度分析，云南亚热带常绿阔叶林生态系统对大气氮沉降的承受量和缓冲力大，这可能与云南地区大气污染程度较轻和大气氮沉降量较少有关，造成该地区森林生态系统一直处于氮缺乏状态，适量的大气氮沉降短期内不会对森林生态系统产生明显的消极影响。地表草本层植物多样性虽然在5 g/（m2·a）处理样方中达到最大值，但与10和15 g/（m2·a）2个处理样方中的植物多样性数据差异并没有达到统计学意义上的显著性，只是明显高于30 g/（m2·a）试验样方中的植被多样性，说明在该森林生态系统中，30 g/（m2·a）试验处理已经开始明显降低地表微环境的多样性，氮素分布达到了少有几种植被分布的氮素阈值，且该少数几种植被对氮素的吸收和应用效率比较高，生长速度快，挤占了其他植被的生态位，降低了其生物多样性。

由于施氮处理使植物叶片组织中氮素增加，从而提高植物叶片的光合速率，增加光合作用产物，一部分光合产物贮留在植物地上部茎、叶和生殖器官等部位，一部分分配到地下根系部分。而已有的研究结果表明，大气氮沉降能够显著增加植物根系生物量，但明显减少了细根和须根的生物量［9，35-36］。该研究中，1、5、10、15和30 g/（m2·a）5个施氮处理样地中地表草本层植被的地上部、地下部和总生物量均比对照样地［即0 g/（m2·a）处理样地］中相应数据大，且随着施氮量的增加，地上部生物量与总生物量的比值有逐渐降低的趋势，而随着施氮量的增加，地下部生物量与总生物量的比值有逐渐增大的趋势，说明高浓度施氮量对地表草本层植被地上部的消极影响要比地下部根部的消极影响显现早，这可能与土壤生态系统的承受力和缓冲力有关。这是由于研究的野外试验样地选择在山地上部，森林生态系统的土壤为原生土，进化时间短，土壤中的矿质养分含量低，大气氮沉降的一部分氮被植物叶片截留并吸收，而进入土壤中的剩余部分氮素除了被植物根系吸收之外，还有一部分可以截留在土壤生态系统中完成氮循环的其他环节，因此显现出施氮对植物叶片的消极作用比对根系的消极作用大。

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