内地棉区优势棉花资源评价及其在新疆棉花育种中的应用

2024-03-25 09:16:00唐中杰谢德意于跃波房卫平路风银
河南农业科学 2024年2期
关键词:棉区果枝品系

唐中杰,谢德意,于跃波,房卫平,路风银

(河南省农业科学院 经济作物研究所,河南 郑州 450002)

近些年,随着新疆棉花的快速发展,逐渐形成了“中国棉花看新疆”的局面[1],“新疆棉”也成中国棉的代名词。然而,新疆现有棉花品种遗传基础狭窄、同质化严重,在产量和品质等方面难有新的突破[2-3],难以适应机采棉快速发展的需要,从生产品质到加工品质均较差[4-5],致使我国中高端品质原棉供给短板日益凸显[6]。为了培育新疆高产稳产棉花新品种,破解新疆棉花遗传基础狭窄等育种瓶颈,从黄河流域、长江流域等内地传统棉花产区引进不同棉花资源并开展相关资源的鉴定、评价和综合利用研究显得尤为必要和迫切。科研人员对内地棉花种质资源进行了大量研究,其中李武等[7]在河南原阳,通过聚类分析将黄河流域102 份棉花品种划分为6 个类群;唐中杰等[8]在河南新乡市平原区对206 份棉花资源进行优选鉴定及聚类利用研究,分选出早熟、矮秆、大铃、高衣分和稳产高产等优异性状的棉花资源;代攀虹等[9]在河南安阳通过分析419份陆地棉核心种质的遗传多样性,发现黄河流域棉花遗传多样性和遗传丰富度最高。王秀秀等[10]在河南安阳、江苏南京、新疆石河子和库车等地对630份陆地棉种质资源的表型性状进行综合评价,结果表明,陆地棉表型性状存在地理来源特异性。杜雄明等[11-12]收集我国西南、南海诸岛等地棉花资源1 220份,整理国家棉花种质中期库8 868份,并进行精准鉴定,构建了棉花优异种质特有的“分子身份证”。以上研究采用多指标综合分析方法,较全面反映了各地陆地棉的种质特征,但研究仅限于对各地棉花种质资源的分类、评价,多偏重于资源农艺性状研究和对棉花育种的建议指导,缺乏系统的棉花新品种培育应用研究,尤其是缺乏利用内地优势棉花资源培育新疆高产稳产棉花新品种的研究实践。鉴于此,以160份内地棉花资源为试验材料,通过生物学性状鉴定、多元统计分析等指导新疆棉花杂交组合亲本选配,并应用GGE 双标图对杂交后代的丰产性、稳产性进行综合评价,为综合利用内地优势棉花资源,破解新疆棉花遗传基础狭窄、同质化严重等育种瓶颈难题,更好地培育适合新疆广泛种植的高产稳产棉花新品种提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 内地棉区棉花资源 内地棉区棉花资源由中国农业科学院棉花研究所、河南省农业科学院经济作物研究所提供,共160份,包括北部棉区棉花资源10 份,西北内陆棉区棉花资源2 份,黄河流域棉区棉花资源105 份,长江流域棉区棉花资源43 份(表1)。

表1 160份内地棉区棉花资源来源及分布Tab.1 The origin and distribution of 160 inland cotton resources

1.1.2 供试亲本及后代品系 依据主成分分析和聚类研究结果,结合田间农艺性状,2016 年以第3类群为主优选泗棉3 号(p1)、中棉所41 号(p2)、鲁棉研21号(p3)、锦417(p4)、银山4号(p5)、冀91-28(p6)、冀棉228(p7)、豫棉668(p8)、双价321(p9)、石抗39(p10)、豫棉8 号(p11)、中21371(p12)、晋远1081(p13)、中棉所79(p14)、百棉1 号(p15)和中植2 号(p16)等16 个优势棉花种质资源,作为母本与新疆主推棉花品种新陆中67杂交,后代材料经南繁北育、穿梭育种系统选择,2021 年得到F8代遗传性状稳定的新品系16个,对应杂交后代品系分别编号为M1—M16,CK棉花品种为新陆中85。

1.2 试验设计

2015 年将内地棉花资源材料分别种植在新疆库尔勒试验基地,试验按随机区组设计,小区面积6 m2,3次重复,一膜4行种植,理论密度21.9万株/hm2。2021、2022 年连续2 a 将编号为M1—M16 的杂交后代品系在新疆巴州、阿克苏、喀什等地进行多年多点试验,按当地种植习惯正常管理。

1.3 数据采集

依据棉花生物学性状统计果枝节位(Fruit branch position,SBT,节)、株高(Plant height,PH,cm)、果枝数(Fruit branch number,SBNU,台)、株铃数(Bolls number per plant,BNPP,个);各小区收取内围自然吐絮棉铃20 个,考种测定铃质量(Boll weight,BW,g)、衣分(Lint percentage,LP,%)、上半部平均长度(Upper half mean length,UHML,mm)、比 强 度(Fiber strength,FS,cN/tex)、马 克 隆 值(Micronaire,MIC)、整齐度指数(Length uniformity,LU,%)、纺纱均匀性指数(Spinning consistent index,SCI)等数据;收获后依据田间调查和实收统计生育期(Growth period,GP,d)、霜前花率(Flower rate before frost,FRBF,%)、皮棉产量(Lint yield,LY,kg/hm2)。

1.4 数据处理与分析

应用Excel 2007、DPS 7.5 等统计分析软件进行数据处理,并依据GGE 双标图对杂交后代棉花品系的丰产性、稳产性进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 内地棉区棉花资源生物学性状统计及来源地灰色聚类评估

对160份内地棉区棉花资源按省(市)进行生态区分类,考察各地棉花资源的生育期、株高、果枝数、株铃数、铃质量、衣分、霜前花率、皮棉产量等生物学性状(表2)。同时,因为各省(市)棉花新品种都是单独审定,各地间棉花资源因来源不同可能存在差异,因此,为了明确各省(市)棉花资源在新疆的综合表现,采用灰色聚类的方法进行评估,详见图1。

图1 内地棉花资源来源地灰色聚类评估三角坐标图Fig.1 Triangular coordinates for grey cluster evaluation of inland cotton resource origin

表2 内地棉花资源的生物学性状统计Tab.2 Biological characteristics of inland cotton resources

从表2、图1 可以看出,位于资源来源地灰色聚类评估三角坐标图高分区的有北京、河北和辽宁,灰色聚类评估分值分别为83.9%、79.8%和75.9%,说明三地棉花资源生育期、株高、果枝数、株铃数、铃质量、衣分、霜前花率、皮棉产量等生物学性状在新疆综合表现好,其中以来自北京的棉花资源综合表现最好,皮棉产量达到2 589.6 kg/hm2,其主要是来源于中国农业科学院植物保护研究所培育的中植系列棉花品种,其次是来自河北和辽宁的棉花资源,平均皮棉产量分别为2 615.5、2 270.1 kg/hm2。位于资源来源地灰色聚类评估三角坐标图左侧中分区的有山西、山东、河南、湖北、陕西和江苏等6个省份,棉花资源丰产性和综合农艺性状表现一般,其资源来源地灰色聚类评估分依次为77.5%、71.7%、67.3%、62.6%、61.8%和56.2%。位于资源来源地灰色聚类评估三角坐标图右侧的为低分区,主要包括湖南、甘肃、江西和四川等4 个省份,该来源地棉花资源在新疆的丰产性和综合农艺性状表现较差,灰色聚类评估分依次为63.2%、58.2%、50.7%和48.6%。综上所述,内地棉花资源在新疆库尔勒(北纬41.77°)种植整体表现上有地域来源差异,来源地与新疆试验点维度相近生态区的棉花资源有较好的适应性,其灰色聚类评估分也相应偏高。这与王秀秀等[10]对630份陆地棉资源的研究结论相似。

2.2 内地棉区棉花资源生物学性状的相关性分析

在以上生物学性状分析的基础上,对内地棉区棉花资源的利用更要明确生育期、株高、果枝数、株铃数、铃质量、衣分、霜前花率等各性状之间的关系,以及各性状对产量的贡献率,以方便育种者更直观地评价和综合利用,因此需要对各生物学性状进行相关性研究和主成分分析。

相关分析结果(表3)表明,内地棉花资源生物学性状间普遍存在相关性,有7 对性状间呈(极)显著负相关,12对性状间存在(极)显著正相关。存在(极)显著负相关的主要是果枝节位和生育期性状,其中果枝节位与果枝数、株铃数、铃质量、霜前花率和皮棉产量等产量因子都存在极显著负相关;生育期与果枝数、株铃数存在极显著或显著负相关。说明果枝节位和生育期是与棉花早熟性密切相关的因子,果枝节位越高、生育期越长,越不利于果枝数、株铃数、铃质量和皮棉产量的提高。株高与生育期存在显著正相关,与果枝数、株铃数、铃质量等性状有正相关性,说明株高的增加会延长生育期,有利于果枝数、株铃数和铃质量等产量性状的增加。衣分与铃质量呈显著正相关,与其他生物学性状相关性不明显。果枝数、株铃数、铃质量、霜前花率和皮棉产量间有10对(极)显著正相关关系,构成棉花重要的丰产性因子团,共同促进棉花产量水平的提高,对皮棉产量的作用效应依次为果枝数(r=0.704)>株铃数(r=0.646)>霜前花率(r=0.516)>铃质量(r=0.501),这与占东霞等[13]对北疆棉花生长发育和产量形成的研究结果相近。

表3 内地棉花资源生物学性状的相关性分析Tab.3 Correlation analysis of biological traits of inland cotton resources

2.3 内地棉区棉花资源生物学性状的主成分分析

对内地棉花资源生物学性状进行主成分分析(表4)可以看出,内地棉花资源生物学性状的前5个主成分累计贡献率接近85%,说明可以用前5 个主成分的特征向量来代表内地棉花资源生物学性状的主要信息。

表4 内地棉花资源农艺性状的主成分分析Tab.4 Principal component analysis of major agronomic traits of inland cotton resources

第1 主成分的特征值和方差贡献率最大,特征值为3.541,方差贡献率达到39.339%,所包含的果枝数的特征向量值最大,其次是株铃数、霜前花率和铃质量,这4 个性状的特征向量分别为0.455、0.452、0.389 和0.278,它们之间均为(极)显著正相关(表2),载荷都比较高,与产量有直接关系,所以第1 主成分是与丰产性相关的产量因子。第2 主成分的特征值为1.376,方差贡献率15.291%,生育期特征向量值最大,说明生育期对第2 主成分影响最大,是棉花早熟性因子,随着生育期的延长,株高、铃质量和衣分相应增加。第3主成分是以株高为主的营养生长因子,控制棉花营养生长,随着株高的增加,果枝节位增加和生育期延长,而衣分相应降低。第4 主成分是以果枝节位为主的特征向量,是果枝节位因子。第5 主成分是株高、衣分为主的特征向量,是株高、衣分因子。特征向量的大小显示棉花资源各生物学性状对主成分贡献的大小,在利用内地优势种质资源培育新疆高产优质棉花新品种时可以依据主成分分析对棉花资源各生物学性状进行系统考量,综合利用。

2.4 内地棉区棉花资源生物学性状的聚类分析

从表3 相关性分析可以看出,果枝节位和生育期2 个早熟性状与果枝数、株铃数、皮棉产量3 个产量性状均为负相关,并且在主成分分析中果枝节位和生育期的特征向量各有3 个特征值为负值。因此,结合田间生物学性状调查,从160份内地棉花资源中剔除82 份果枝节位高、生育期长、产量性状差的棉花资源类型,保留78份综合农艺性状优良的优势棉花资源进行聚类分析,以方便进一步分类利用。

基于9个棉花生物学性状采用离差平方和进行R 型系统聚类分析,结果表明,内地78 份优势棉花资源欧式距离为0.77~53.24,遗传变异丰富。性状类型相近的资源聚类在一起,有较明显的群类关系,说明这类资源具有类似的遗传基础,在欧氏距离11.486 处可将78 份棉花资源划分为四大类群(图2)。

图2 内地优势棉花资源聚类分析Fig.2 Cluster analysis of inland superior cotton resources

生物学性状平均结果表明(表5),第Ⅰ类群包括银山6 号、中棉所43、汤棉7401、冀棉20、临清201、豫棉19和中植棉2号等11个棉花资源,平均生育期139.82 d,平均株高93.75 cm,属于生育期长、株高较高的类型,结合以上相关性研究和主成分分析,符合第2主成分特征向量值的系统评价,属于偏晚熟、长势强、衣分高、丰产性一般的资源类群。第Ⅱ类群包括中棉所10 号、百棉2 号、中棉所41、鄂908 等22 个棉花资源,平均果枝节位6.50 节,皮棉产量2 238.8 kg/hm2,属于果枝节位高、其他生物学性状一般、产量较差的资源类群。第Ⅲ类群包括银山4 号、锦417、冀91-28、冀棉228、豫棉668、双价321、石抗39、豫棉8 号、中21371、晋远1081、中棉所79 和百棉1 号共12 个资源,平均果枝节位5.10 节、果枝数10.73 台、株铃数8.37 个、铃质量6.46 g、皮棉产量3 693.8 kg/hm2,结合主成分分析符合第1 主成分特征向量值的系统评价,属于果枝节位较低,生育期和株高适中,果枝数、株铃数、铃质量和皮棉产量等协调性好、丰产性最好的资源类群。第Ⅳ类群包括鲁1138、晋棉33 号、宛231、邢台W-2、豫棉21等33 个棉花资源,平均生育期127.82 d,平均株高81.35 cm,属于生育期较短、株高最低、丰产性较好的资源类群。综合以上分析可以看出,第Ⅲ类群整体表现最好,棉花生物学性状符合新疆种植模式和气候条件,是新疆棉花资源利用的特征类群。

表5 内地优势棉花资源4个类群生物学性状平均值Tab.5 Average value of biological characters of four groups of inland superior cotton resources

2.5 内地棉区优势棉花资源在新疆的育种应用

2.5.1 后代品系农艺性状及皮棉产量分析 2021、2022 年连续在新疆的巴州、阿克苏、喀什等地对后代品系M1—M16 进行多年多点试验,结果(表6)表明,后代品系生育期与CK 相比,M13 生育期比CK(新陆中85)多2.1 d,结合霜前花率来看,也是M13早熟性最差,而其余后代品系早熟性普遍较好;株高和果枝数属于棉花的形态指标,该批后代品系株高大多数超过CK,其中株高80 cm 以上的后代品系有9 个,果枝数只有M1 小于CK;株铃数、铃质量和衣分是棉花重要的产量因子,株铃数6.1~7.6 个,铃质量5.7~6.9 g,衣分42.4%~45.5%,根据黄晓莉等[14]研究得出产量因子对棉花产量的贡献率依次为衣分>单株铃数>铃质量的结果,可以看出,后代品系中M5 的产量因子协调性最好,对应皮棉产量也最高,增产率11.6%,方差分析显示,比CK 增产达极显著水平,M15 皮棉产量次之,增产率7.1%,比CK 增产达显著水平,其他后代品系农艺性状综合协调性差,皮棉产量低。综合来看,M5 是一个生育期适中、长势强、产量因子协调性好的高产棉花新品系。

表6 后代品系农艺性状及皮棉产量分析Tab.6 Analysis of agronomic characters and lint yield of progenies

2.5.2 后代品系丰产性稳产性GGE 双标图评价

为客观评价内地棉区棉花资源后代品系在新疆的广适性,采用基因型加基因型与环境互作效应模型进行丰产性稳产性GGE 双标图评价[15-16]。由图3可知,M5、M15、M7、M8、M6、M9、M4、M16 和M14 依次位于平均环境轴的正方向,说明这9 个棉花品种丰产性好,之后依次是M11、M13、M3、M10、M2、M12、M1,丰产性相对较差。其中,以内地棉区优势棉花资源为亲本的16 个后代品系中M5、M15、M7、M8、M6、M9、M4 等7 个品系的丰产性超过CK(新陆中85)。通过中心(原点)与平均环境轴垂直的线代表品种与环境相互作用的倾向性,品种与平均环境轴之间的垂线越长,表示品种越不稳产。可见,除M16(线段最长)最不稳产外,其余品系稳产性普遍较好,其中M7、M9 几乎在平均环境轴上,稳产性最好。综合品种丰产性稳产性指标可以看出,M5 是既高产又稳产的目标品系,M15 丰产性好、稳产性稍差。

图3 后代品系丰产性和稳产性的GGE双标图Fig.3 GGE biplots of high yield and stable yield of progenies

3 结论与讨论

通过相关分析、聚类分析和主成分分析等多元统计分析表明,内地优势棉花资源遗传基础丰富,其中以黄河流域棉区资源为主的第Ⅲ类群整体表现最好,可以作为新疆利用内地棉花资源的特征类群。

3.1 内地棉区棉花资源在新疆存在来源地域性差异

内地棉区棉花资源在新疆种植存在来源地域性差异[9-10],因此,在新疆利用内地棉花资源进行棉花杂交组合选配亲本时,应先关注亲本地理来源,选用维度相近生态区的棉花资源成功的可能性会更大。在聚类分析中同一来源地棉花资源易聚为一类,如本研究聚类分析中第3 类群主要是黄河流域审定的棉花品种。该类资源在新疆种植丰产性最好,主要表现在果枝节位较低,生育期和株高适中,果枝数、株铃数、铃质量等产量因子协调性好,是新疆利用内地棉区棉花资源的特征类群。

3.2 新疆和内地棉区棉花育种侧重点不同

新疆棉区于1994 年前后形成“矮密早”种植模式[17],实现了棉花产量的飞速增长。然而,内地棉区7—8 月雨热同季,棉花正处于生长旺期,过高的种植密度难免会有郁蔽风险[18-19],这就形成内地和新疆棉花育种侧重点的差异,新疆主攻棉花群体优势,内地突出单株潜力。从本研究相关性分析和主成分分析结果也可以看出,内地棉花资源在新疆种植表现为第1 主成分的特征值和方差贡献率最大,所包含的果枝数和株铃数的特征向量值都比较高,对皮棉产量的作用效应分别为果枝数>株铃数>霜前花率>铃质量。

3.3 新疆农机农艺相结合的问题探讨

2021 年新疆机采棉面积200 万hm2,棉花生产综合机械化率达88%[20]。然而,在推动农机农艺融合、全程机械化方面仍存在弱项短板[21],其中“矮密早”模式下,棉花品种多为株形紧凑类型,棉絮、叶片主要集中在离地20~70 cm 的有限空间,不利于脱叶和机采,还造成采净率低、含杂率高等诸多问题,增加子清皮清多道清杂工序,损伤纤维,降低棉纤维品级[22]。因此,急需研究引进内地多类型优势棉花资源,拓宽新疆棉花遗传基础,培育长势强、株型紧凑的“两高”型(第一果枝节位高、主茎高)棉花新品种,逐步引导棉农向“宽早优”[23]种植模式转变是实现农机农艺相结合的必要条件。

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