川滇高原高寒草甸生态系统不同功能群植物分布格局的MaxEnt 模型预测

油志远，马淑娟，王长庭，丁路明，宋小艳，尹高飞，毛军

（1. 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610225；2. 西南交通大学地球科学与环境工程学院，四川 成都 610031）

政府间气候变化专门委员会第六次评估报告（The Sixth Assessment Report of IPCC， IPCC AR6）最新发布的报告指出，气候变化对全球不同生态系统物种的地理分布格局正产生着越来越深刻的影响[1］。全球约有50%包括陆地生物和海洋生物在内的被研究物种为追逐其适宜的温度区间，而表现出向极地或海拔更高区域迁移的趋势[2］。青藏高原作为全球面积最大和平均海拔最高的相对独立的地理单元，其升温速率约是全球平均升温速率的2 倍，被认为是亚洲乃至全球气候变化的“放大器”和“调节器”[3-4］。气候变化对青藏高原不同物种的影响及物种应对气候变化的响应机制已引起国内外学者的广泛关注[5-6］。韩梦丽等[7］发现老芒麦（Elymus sibiricus）主要分布于青藏高原的东部区域，气候和海拔类环境因子是决定其生境适宜性和分布格局的主要环境因子，且在分布范围上表现出先收缩后扩张再收缩的适应趋势。赵文龙等[8］对青藏高原地区藏药独一味（Lamiophlomis rotata）在气候变化下的分布格局进行了探讨，发现未来气候条件下其适生区扩大面积远大于退化面积，且其适生区几何中心表现出向海拔更高的西南方向迁移的现象。董瑞等[9］发现瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）主要分布于青藏高原东南部，且在气候变化情景下其分布区面积表现出先减少后增加的趋势。此类研究为在气候变化情境下目标物种的驯化和管理提供了科学参考，但多以单物种或同属内多物种开展研究，未对同一生态系统内发挥不同功能作用的典型物种进行探讨，这在一定程度上制约了对所研究生态系统功能及其稳定性综合管理措施的制定[10-11］。

功能群是指与生态系统的某种功能直接相关的物种群，同一功能群内物种对所在生态系统具有较大相似性，因而常用功能群的典型代表物种来探究其所在生态系统的各项指标[12］。矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）和异叶米口袋（Gueldenstaedtia diversifolia）被认为分别是青藏高原高寒草甸生态系统中莎草科、禾本科、杂类草和豆科4个主要功能群的典型代表物种[13-14］。目前对4个高寒草甸功能群的研究多集中于可控试验条件下模拟气候变化对其个体或群落的影响[15-16］，而缺少在较大地理范围内就其种群生境适宜性及其空间分布格局对气候变化响应的相关研究。

近年来，随着新技术手段的应用和对气候变化规律认识的不断加深，WorldClim 数据库（https：//www.worldclim. org）于2020 年将全球未来气候数据从v 1.4 更新至v 2.1，历史气候数据从1960-1990 年更新至1970-2000 年，使得对未来气候数据的模拟越来越趋于实际监测[17］。未来气候数据以第6 次耦合模式比较计划（coupled model inter-comparison project phase 6， CMIP 6）替换先前发布的第5 阶段（CMIP 5）[18］，现已发布23个全球气候模式（global climate models， GCMs），且为定量描述气候变化与社会经济发展路径之间的关系，设置了4种共享社会经济路径（shared socio-economic pathways， SSP），即可持续路径（SSP 126）、中间路径（SSP 245）、区域竞争路径（SSP 370）和化石燃料路径（SSP 585），CMIP 6 的模拟结果将作为未来一段时间内研究气候变化的主要依据[19］。未来气候模拟准确性的不断提高为基于环境数据预测物种对气候变化响应的物种分布模型（species distribution models， SDMs）的应用提供了数据支撑。物种分布模型是基于生态位原理，通过量化环境数据与物种分布数据之间的关系推算出物种生态需求，并以概率的形式表达物种在某种生境中存在的可能性，因此也被称为生态位模型（ecological niche models， ENMs）[20］。其中最大熵模型（maximum entropy model， MaxEnt）被认为是稳定性最高、预测效果最好的物种分布模型之一，且被证实对过去或未来气候情景下的预测结果也具有较强的准确性[21］，已广泛应用于气候变化下物种的潜在分布预测[22-23］。

本研究基于青藏高原（川滇片区）第2 次科考数据（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型对高寒草地生态系统主要功能群的4 种典型物种在未来气候变化条件下空间分布格局及影响其分布的主要环境因子开展研究。研究结果既可丰富气候变化下生态系统生态学的基础理论，在实践中也可为可控试验条件下模拟气候变化的相关研究以及气候变化情境下高寒草甸生态系统生物多样性保护管理策略的制定提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于四川盆地和云贵高原向青藏高原爬升后的青藏高原东南部，是四川和云南两省位于青藏高原部分，也被称为川滇高原（Sichuan-Yunnan Plateau）。川滇高原面积约为32.76 万km2，属横断山脉东段区域，是全球36个生物多样性热点地区之一[24］，气候参数随着海拔梯度变化由东南向西北逐渐升高而表现出规律的变化[25］（图1）。

图1 川滇高原地形及采样位点示意Fig.1 Topography and sampling sites in Sichuan-Yunnan Plateau

1.2 数据来源及处理

1.2.1 分布数据来源及处理 科考时间选择为每年的7-8 月进行，每年布设30个采样位点，采样位点依据不同植被生境类型分布面积、气候条件和海拔梯度进行布设，每个采样位点选取5个不相邻的1 m×1 m 的样方，以保证对采样位点物种种类统计的准确性。

1.2.2 环境数据来源及处理 当前气候数据来源于WorldClim 数据库v 2.1 版本的19个生物气候因子（bioclimatic variables）（1 km 分辨率）。由于19个生物气候因子均为基于温度和降水根据一定算法演算得出，可能存在较强的相关性进而造成模型过拟合[26］，因此本研究使用ENMTools 软件对19个生物气候因子进行相关性分析，仅保留相关性系数绝对值小于0.80，且生态意义明显的一组生物气候因子[27-29］。最终共有年均温、等温性、气温年较差、年均降水量和降水季节性变异系数被保留参与模型构建，与李文庆等[30］基于相同研究方法预测四子柳（Salix tetrasperma）在不同气候情境下亚洲的潜在分布格局和Zhang 等[31］预测木本植物在中国分布多样性格局所选择的生物气候环境因子一致。考虑到川滇地区较大的海拔梯度变化及地形因子在时间尺度上具有较强的一致性，本研究将地形因子（海拔） （https：//www.resdc.cn）也纳入模型构建之中，以明确气候变化背景下4个物种在海拔梯度上的响应机制[32］。

未来气候数据则选择CMIP 6 情景内SSP 245 共享社会经济路径下的ACCESS-CM2 全球气候模式。SSP 245 中间路径是假定在整个21 世纪都将延续历史发展模式，被认为是在未来最有可能发生的一种发展路径[33-34］。已有研究表明，ACCESS-CM2 相较于其他全球气候模式在青藏高原和中国西南山地区域表现出更高的准确性[35-36］。

1.3 MaxEnt 模型的参数设置及预测准确性的评估

把以csv 格式储存的4个物种分布位点数据和处理完毕后ASCII 格式的当前和未来的气候数据分别导入软件MaxEnt 3.4.1。随机抽取75%的物种分布数据作为MaxEnt 模型预测的训练集，剩余25%作为测试集。环境数据选择Continuous 类别，模型调控倍率（regularization multiplier）、收敛阈值（convergence threshold）、最大背景点数（max number of background points）和最大迭代次数（maximum iterations）等设置均保持默认，因为此设置足以获得较好的模型效果[37］。为保证模型运算结果的稳定性，对模型进行10 次自举法（bootstrap）重复运算，取10次运算的平均值为最终预测结果，并以Logistic 格式输出[38］。使用受试者工作特征曲线下面积（area under the receiver operating characteristic curve， AUC）评估预测效果，值域为[0， 1］，AUC 值越接近于1，表明物种分布点数据和环境数据耦合性越高，模型表现越好[39］。开启刀切法检验[38］（jackknife test）功能，明确仅使用单环境因子构建模型时各环境因子对模型预测结果的增益值，并勾选编写图形数据功能（write plot data），以记录在创建环境因子响应曲线过程中产生的数据，用于后期数据统计和制图。

1.4 数据处理

将MaxEnt 输出的ASC 格式的预测结果导入ArcGIS 10.7 软件中，并转换为栅格格式后，以模型10 次重复后4个物种Value 值的TPT 平衡阈值（balance training omission， predicted area and threshold value）作为划分4个物种生境适宜性的断点[40］，Value＞TPT 的区域划分为适宜生境，Value＜TPT 的区域为非适宜生境[41］。

2 结果与分析

2.1 模型预测准确性评估

模型预测结果表明，10 次重复后4个物种的训练集AUC 值和测试集AUC 值均超过了0.85，标准偏差（standard deviation， SD）均小于0.05（表1），表明模型对4个物种预测效果良好。

表1 4个研究物种的AUC 值及标准偏差Table 1 AUC values and standard deviations of 4 study species

2.2 适宜生境的分布格局

2.2.1 当前和未来气候情境下适宜生境的面积及变化趋势 在当前气候条件下，4个物种适宜生境均倾向于分布在川滇高原中部和北部区域。其中杂类草功能群代表物种—鹅绒委陵菜适宜生境分布面积为17.12 万km2，是4 类功能群分布面积最为广泛的代表物种，其次为豆科功能群代表物种—异叶米口袋和莎草科功能群代表物种—矮嵩草，适宜生境分布面积为16.53 万和11.09 万km2，禾本科功能群代表物种—垂穗披碱草适宜生境分布面积最小，为9.23 万km2（图2）。4个物种适宜生境的平均海拔均位于3900～4000 m 范围内。

图2 当前及未来气候情景下4个物种适宜生境分布格局及重叠程度Fig.2 Distribution pattern and overlap degree of suitable habitats for four species under current and future climate scenarios

在未来气候情境下，4个物种的适宜生境分布面积均有不同程度的增加，但不同物种适宜生境的空间分布格局变化趋势仍表现出较大的差异性。在2041-2060 年，矮嵩草和垂穗披碱草适宜生境扩张趋势最为明显，新增适宜生境面积分别为6.23 万和4.48 万km2，主要位于各自当前适宜生境的南部区域，缩减的适宜生境面积则相对较小，可忽略不计。鹅绒委陵菜和异叶米口袋在2041-2060 年适宜生境扩张面积小于矮嵩草和垂穗披碱草，分别为2.89 万和4.22 万km2，主要位于其各自当前适宜生境的北部区域，缩减的适宜生境面积则远大于矮嵩草和垂穗披碱草，分别为1.89 万和1.01 万km2，且主要位于当前适宜生境面积的南侧。在2081-2100 年，4个物种适宜生境面积和分布格局均延续了2041-2060 年的变化趋势，但变化速率表现出不同程度的减缓。4个物种在未来时间段适宜生境的平均海拔均表现出不同程度的升高，且变化速率趋于减弱。在当前气候条件下，3个物种和4个物种适宜生境重叠面积分别为2.91 万和8.11 万km2，在2041-2060 年，3个物种和4个物种适宜生境重叠面积分别升为3.46 万和12.19 万km2，在2081-2100 年，物种适宜生境重叠程度进一步增加，但速率趋于减弱。

2.2.2 当前和未来气候情境下适宜生境的几何质心及变化趋势 在当前气候条件下，矮嵩草和垂穗披碱草的适宜生境几何质心相较于鹅绒委陵菜和异叶米口袋分布于更高纬度，且在未来气候情景下，表现出总体向南迁移的趋势，而鹅绒委陵菜和异叶米口袋在未来气候情景下其适宜生境几何质心则表现出总体向北迁移的趋势，4个物种适宜生境质心在地理上更为接近。2041-2060 年4个物种适宜生境的几何质心变化速率相较于2081-2100年均表现出不同程度的减缓（图3）。

图3 当前和未来气候情境下的适宜生境的几何质心及变化趋势Fig. 3 Geometric centroid and change trend of suitable habitats under current and future climate scenarios

2.3 影响生境适宜性的环境因子

2.3.1 环境因子刀切法检验 刀切法检验结果表明，仅使用单环境因子构建模型时，年均温（Bio1）、等温性（Bio3）和气温年较差（Bio7）对4个物种生境适宜性均表现出了相对较高的训练增益值，且当除去该环境因子构建模型时，其正规化训练增益值减少最为明显，表明年均温、等温性和气温年较差相较于其他环境因子包含了更多特有的信息。与温度有关的环境因子（年均温、等温性和气温年较差）远大于与降水有关的环境因子[（年均降水量（Bio12）和降水季节性变异系数（Bio15）］对正规化训练增益值的影响，表明与温度有关的环境因子对生境适宜性及分布格局耦合性更高（图4）。

图4 环境因子正规化训练增益值Fig.4 Regularized training gain of environmental factors

2.3.2 环境因子贡献率 与温度有关的环境因子对4个物种预测结果的相对贡献率均超过了13%，远大于与降水有关的环境因子（相对贡献率均小于7%），这与环境因子刀切法检验结果保持一致。对环境因子相对贡献率结果进一步分析表明，气温年较差是影响矮嵩草、垂穗披碱草和鹅绒委陵菜预测结果的主要环境因子，相对贡献率均超过了48%，其次为等温性和年均温。而影响异叶米口袋预测结果的主要环境因子为等温性，其次为气温年较差和年均温。年均降水量、降水季节性变异系数和海拔对4个物种预测结果的影响较小，其相对贡献率之和均小于10%（表2）。

表2 环境因子贡献率Table 2 Contribution rate of environmental factors （%）

2.3.3 生境适宜性对环境因子的响应曲线 4个物种生境适宜性对环境因子的响应曲线及响应峰值具有较强的一致性，其响应关系可用开口朝下的二次函数或正偏态分布曲线来描述，最适宜生境区间均为年均温（1～5 ℃）、等温性（43%～48%）、气温年较差（32～37 ℃）、年均降水量（650～750 mm）、降水季节性变异系数（80%～105%）、海拔（3000～4800 m），表明4个物种具有较为相似的生态需求，并对生存环境具有较强的依赖性（图5）。

3 讨论

3.1 模型预测的准确性

MaxEnt 模型预测准确性主要由物种分布数据和参与模型构建的环境因子共同决定。本研究中4个物种分布点均来源于青藏高原（川滇片区）第2 次科考数据（2019-2021 年），这保证了物种分布数据具有统一的取样强度和较高的准确性。气候被认为是决定物种在较大地理尺度上生境适宜性和分布格局的主要环境因子[42］，本研究对气候因子进行相关性分析并筛除生态意义表征不明确的环境因子，且4个物种对生境环境因子的适宜区间与控制试验得到的研究结果基本一致[43］，表明本研究所选用的气候因子与物种分布点具有较强的耦合性，可较好地适用于4个物种生境适宜性研究。

3.2 当前气候条件下4个物种生境适宜性

矮嵩草、垂穗披碱草、鹅绒委陵菜和异叶米口袋均属于青藏高原高寒草甸生态系统的重要组成部分和典型功能群的代表物种，其对生存环境具有相似的生态要求，但又存在一定的种间差异性[11-14］。本研究显示矮嵩草（11.09 万km2）和垂穗披碱草（9.23 万km2）适宜生境面积远小于鹅绒委陵菜（17.12 万km2）和异叶米口袋（16.53万km2），且存在较大面积的重合。这与气候因子的相对贡献率和刀切法检验中发现影响4个物种生境适宜性的气候因子均为气温年较差、等温性和年均温的结果相对应。值得注意的是，海拔因子对4个物种栖息地选择产生的相对贡献率均小于1%。这是因为海拔作为一个较为综合性的环境因子，降水量、温度和辐射强度等环境因素都会随着海拔的不同而发生改变[44-45］，其本身可能不会对物种生存质量产生直接的影响，而可能会通过影响其他环境因子进而间接对物种生境适宜性产生影响。4个物种生境适宜性及空间分布格局受与温度有关的环境因子的影响程度远大于降水，这可能与4个物种存在一系列的抗旱机制有关[46-48］。对环境因子响应曲线进一步分析，结果显示，4个物种对不同环境因子适宜区间仍存在一定程度的种间差异性。这在一定程度上促进两物种在生境生态位维度上的分化，缓解了其在空间生态位上对生存资源的竞争程度。鹅绒委陵菜和异叶米口袋主要气候因子响应曲线的适宜边界范围或适宜程度均表现出略高或持平于矮嵩草和垂穗披碱草，表明鹅绒委陵菜和异叶米口袋对当前气候条件下生存环境的耐受性强于矮嵩草和垂穗披碱草，这也与本次科考中获得4个物种有效分布点的数量（矮嵩草：48个，垂穗披碱草：34个，鹅绒委陵菜：57个，异叶米口袋：58个）相符合。青藏高原具有典型的年温差大、高寒低温和昼夜温差大的气候特征，本研究中环境因子贡献率也表现出相似的特征，气温年较差、等温性和年均温是影响4个物种生境适宜性的共同主要环境因子，且气候因子适宜区间的相对大小与其适宜生境面积成正比。

3.3 未来气候条件下4个物种生境适宜性

在气候变化背景下4个物种适宜生境均表现出向海拔更高的区域迁移，适宜生境平均海拔升高幅度均介于100～200 m，且变化速率随时间增加趋于减弱，这与青藏高原其他物种对气候变化响应的研究结果一致[49-50］。鹅绒委陵菜和异叶米口袋适宜生境整体向北迁移，但矮嵩草和垂穗披碱草适宜生境却表现出向南迁移的趋势，这主要是因为4个物种现有适宜生境的北部边缘均随着气候变化扩张，而鹅绒委陵菜和异叶米口袋现有适宜生境南部边缘随着气候变化缩减，矮嵩草和垂穗披碱草现有适宜生境南部边缘扩张，导致4个物种适宜生境面积相差值减少且重叠度增高。这意味着在气候变化情景下，高寒草甸生态系统物种多样性、生物量和稳定性将随着气候变化而增强，这也与气候变化情景下的草地生态系统中灌木或木本植物植株密度、盖度和生物量增加而导致的草地灌丛化加剧的现象相符[51-52］。

3.4 存在的问题及研究展望

本研究仅考虑了气候和海拔因子对物种适宜生境的影响，未考虑土壤、地表覆盖、种间关系和人类干扰等其他环境要素对物种适宜生境的制约作用，且物种分布模型本质是以空间代替时间，即通过当前空间分布建立模型，预测未来时间维度变化，所以并没有考虑物种本身对气候变化的适应，因此本次预测的适宜生境面积仍可能与实际分布存在一定差异[22］。研究结果更侧重于展示青藏高原高寒草甸生态系统典型功能群4个代表物种的潜在地理分布格局，揭示其适宜生境的气候特征以及对未来气候变化的响应机制。未来对青藏高原物种生境适宜性的研究应多从空间尺度开展并综合考虑多种类型环境因子对研究结果的影响，以使研究结果更加客观。

4 结论

本研究基于青藏高原（川滇片区）第2 次科考数据（2019-2021 年），利用MaxEnt 模型对高寒草甸生态系统4个主要功能群的典型代表物种（矮嵩草、垂穗披碱草、鹅绒委陵菜和异叶米口袋）生境适宜性进行预测，得出以下结论：

1）在当前气候条件下，4个物种均倾向分布于川滇高原中部和北部区域，其适宜生境的平均海拔均介于3900～4000 m。

2）4个物种生境适宜性和分布格局受与温度有关环境因子的影响程度远大于与降水有关的环境因子，且对环境因子的适宜范围和最适宜值均表现出较高的相似性。

3）在未来气候条件下，4个物种适宜生境的分布面积、重叠程度和平均分布海拔均表现出增长趋势，且变化速率趋于减弱。