基于环境型鉴定技术划分生态区综合评价黄淮海青贮玉米品种

岳海旺，魏建伟，王广才，刘朋程，陈淑萍，卜俊周

（河北省农林科学院旱作农业研究所，河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水 053000）

玉米（Zea mays）得益于产量高、用途广泛和适应性强，成为世界上最重要的禾谷类作物之一[1］。按照用途玉米可分为籽粒玉米、青贮玉米和粮饲兼用型玉米3 类，其中青贮玉米以其低廉的生产成本、机械化的收割、丰富的营养含量和独特的适口性，被誉为“饲料之王”，是发展集约化畜牧业不可或缺的原料之一[2-3］。随着国家对青贮玉米产业政策的调整，近10 年时间我国青贮玉米种植面积增加了近10 倍，2022 年青贮玉米种植面积达到了281万hm2，约占全国玉米总面积的6.5%[4］。伴随着农业供给侧结构性改革的不断深入，在玉米非优势产区种植结构的调整下，青贮玉米发展迎来了黄金机遇期。“粮改饲”政策落地8 年以来，青贮玉米种植面积在镰刀湾、黄淮海等地区逐年增长。随着黄淮海地区土地集约化程度越来越高，大规模种植青贮玉米已成为必然态势，生产上急需适应性广、丰产性突出、营养品质优良的青贮玉米品种[5］。

青贮玉米的生物产量是受多基因控制的复杂数量性状，受基因型（genotype， G）、环境（environment， E）和基因型与环境互作（genotype by environment interaction， GE）效应等方面共同影响。GE 效应越大说明该品种对环境越敏感，稳定性越差[6-7］。作物新品种在审定之前都要经过严格的国家或省级区域试验，目的是对品种丰产性、稳定性和适应性做出综合评价，以发挥品种最大潜能[8］。黄淮海夏播区是我国夏玉米最大种植区也是青贮玉米种植的主要区域，该区气候条件复杂多变，高温热害、阴雨寡照、各种病虫害侵袭使得每年产量差异较大[9-10］。研究表明，温度的不断上升可能是导致黄淮海夏播区干旱风险的一个直接原因，从而对该地区青贮玉米育种工作带来风险和挑战[11］。因此，迫切需要全面了解黄淮海地区基因型与环境互作效应，以此选育出具有特殊气候适应性的优良青贮玉米品种，通过国家或省级区域试验进行综合评估，这是应对全球气候变化背景下提高黄淮海地区青贮玉米产量的有效途径。对青贮玉米品种最佳推广区域的精细定位是充分发挥品种特征优势的关键环节，由此所衍生出的生态区划分显得尤为重要[12-13］。

GYT 双标图（genotype by yield×trait biplot， GYT biplot）是Yan 等[14］针对GT 双标图（genotype by trait， GT biplot）在品种多性状综合评价方面存在的缺陷而改进的一种评价方法，通过利用产量与目标性状组合对农作物进行综合评价，较GT 双标图具有针对性更强和适用性更广的优点[15-17］。目前气象条件对青贮玉米品种影响的报道仅限于气象因子对青贮玉米产量与品质的研究，但基于不同气象因子的青贮玉米生态区（megaenvironment， ME）划分以及不同生态区内GYT 双标图对青贮玉米品种产量-性状组合的综合评价的研究尚未见报道。本研究采用环境型鉴定技术（envirotyping techniques）对2022 年国家黄淮海青贮玉米区域试验组6个省份12个试点进行生态区划分，利用GYT 双标图技术对15个青贮玉米品种的农艺性状和生物干重及品种-性状间的互作特性进行分析，同时对参试品种开展多性状综合评价以及分类研究。旨在为更系统和动态地描述生态区提供新的见解，有助于育种家做出更好的战略决策，为在黄淮海地区选择适宜的青贮玉米品种提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 参试品种和试验地点

参试品种包含15个杂交品种，其中雅玉青贮8 号为对照品种。试验于2022 年5-10 月在黄淮海夏播区的河北、山东、河南、安徽、江苏和陕西等6个省12个试点进行，参试品种名称和各试点的地理位置等信息分别见表1和表2。

表1 参试品种名称、品种缩写及供种单位Table 1 Description of the hybrids used in this study

表2 2022 年青贮玉米区域试验地点、地理位置与海拔高度Table 2 Locations， geography and altitude of the silage maize regional trial in 2022

1.2 试验设计

采用随机区组设计，3 次重复。每个小区行长6.7 m，行距0.6 m，5 行区，小区面积20.1 m2。播种期为2022年5 月底到6 月上旬，种植密度75000 株·hm-2，试验周边设置5～8 行的保护区。收获期为9 月底到10 月上旬，试验期间各项农艺措施参照当地大田管理。测定的农艺性状包括生物干重（t·hm-2）、干物质含量（%）、倒伏率（%）、倒折率（%）、空秆率（%）、小斑病（级）、弯孢叶斑病（级）、南方锈病（级）、茎腐病（%）、瘤黑粉病（%）、生育期（d）、株高（cm）和穗位高（cm）。同时还测定了各参试品种的全株淀粉含量（%）、中性洗涤纤维含量（%）、酸性洗涤纤维含量（%）和粗蛋白质含量（%）。

1.3 生态区划分

采 用R 语 言 程 序 包EnvRtype[18］中 的get_wheater（）函数来收集从2002-2021 年5-10 月 以日为单位的19个环境协变量（environmental covariables， EC）信息（表3）。每个试点观测到的19个协变量（EC）被用来创建称为环境型（envirotype）协变量矩阵W，依据Costa-neto 等[19］的方法，使用EnvRtype 包的W_matrix（）函数进一步计算环境亲缘关系。

表3 本研究中的19 种环境协变量Table 3 List of environmental covariables （EC） used in this study

为了更好地捕捉环境信息在整个作物生长过程中的时间变化，根据玉米不同的物候期划分，按播种后天数（days after sowing， DAS）分为5个主要物候期，0～14 d（初始生长期）；15～35 d（叶片扩展期I， V4～V8）；36～65 d（叶片扩展期II， V8～VT）；66～90 d（开花期）和91～110 d（灌浆结实期）。对于每个变量-阶段组合，本研究计算了第一四分位数（25%）、中位数（50%）和第三四分位数（75%）。然后，利用W矩阵，使用EnvRtype 软件包的env_kernel（）函数，计算出一个环境内核（enviromic kernel，KE），公式如下：

式中：KE是基于相似环境间的内核，W是环境类型描述符矩阵。为了识别生态区，对KE采用了分层聚类（平均法）。

最后，为了直观地了解环境变量之间的关系以及它们与平均表现和稳定性的关系，采用了一个包含每个季节环境变量和生物干重的双向表进行主成分分析。采用R 软件包factoextra[20］中的fviz_pca_biplot（）函数制作双标图，用来显示研究性状之间的关系。

1.4 加性主效应和积性互作效应（additive main effects and multiplicative interaction， AMMI）模型分析

AMMI 模型是将方差分析和主成分分析整合到一起，在基因型和环境互作达到显著水平的基础上对参试品种和试点进行稳定性分析[23］，分析模型如下：

式中：Yge是第g个基因型在第e个环境中的目标性状产量；μ代表总体平均值；αg代表第g个基因型效应；βe代表第e个环境效应；λn代表第n个主成分轴（PCA）的奇异值；δgn和γen分别为基因型g、环境e和组分n的特征向量值；ρge为残差；k为主成分轴（PCA）的数量[23］。

1.5 GT 双标图

将2022 年参试的15个品种在12个试点分别测其农艺性状：生物干重、干物质含量、倒伏率、倒折率、空秆率、小斑病、弯孢叶斑病、南方锈病、茎腐病、瘤黑粉病、生育期、株高和穗位高。以及测定各品种品质性状：全株淀粉含量、中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量和粗蛋白质含量，组建品种×性状（genotype by trait， GT） 双标图。通过将每个品种和性状的前两个主成分（PC1 和PC2）来构建GT 双标图，模型公式如下：

式中：Pij代表标准化表中产量-农艺性状组合j的基因型i的标准化值；ζi1和ζi2分别代表基因型i的PC1 和PC2的特征向量值；τ1j和τ2j分别代表性状j第1 主成分轴（PC1）和第2 主成分轴（PC2）特征向量值；λ1和λ2分别代表第1 主成分轴（PC1）和第2 主成分轴（PC2）的奇异值；εij代表在性状j上对基因型i拟合PC1 和PC2 的残差；α是奇异值分配因子，当α=1（即singular value partition， SVP=1）时，该双标图适用于品种间比较，此时以品种为中心。当α=0（即 SVP=2）时，该双标图适用于研究性状间的相关性分析，此时以性状为中心[24］。

1.6 GYT 双标图的构建

依据Yan 等[14］的方法进行GYT 双标图的构建。首先，生物干重（dry yield， DY）、干物质含量（dry matter content， DM）、生育期（growth period， GP）、株高（plant height， PH）、穗位高（ear height， EH）、全株淀粉含量（whole plant starch content， WPSC）和粗蛋白质含量（crude protein content， CPC）等性状，产量-性状组合数值是通过将生物干重与每个性状相乘（例如，DY×DM， DY×GP， DY×PH， DY×EH， DY×WPSC， DY×CPC），对于以上产量-性状组合数值越大越好。而对于倒伏率（lodging rate， LR）、倒折率（discount rate， DR）、空秆率（empty ear rate， EER）、小斑病（southern leaf blight， SLB）、弯孢叶斑病（curvular leaf spot， CLS）、南方锈病（southern corn rust， SCR）、茎腐病（stalk rot， SR）、黑粉病（common smut， CS）、中性洗涤纤维含量（neutral detergent fibre content， NDF）和酸性洗涤纤维含量（acid detergent fibre content， ADF）等性状的产量-性状组合值越小越好，表达方式为在产量-性状组合后面加后缀（-1），比如DY×LR（-1）等。其次，是对GYT 表格进行标准化数据处理。每个品种的标准化产量-性状组合平均值为该品种的理想指数（superiority index， SI），可以用来对品种排序。标准化处理公式如下：

式中：SI是理想指数，Pij是基因型i对产量-性状组合j的标准化值，n为产量-性状组合的数量。

最后，GYT 双标图的形成与GT 双标图过程一致，只是把GT 双标图中的“性状”更改为“产量-性状组合”即可。

1.7 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2020 进行试验数据录入和整理，利用DPS v 19.05 进行AMMI 模型分析[25］，R software version 4.0.1 软件进行生态区划分，GT 双标图和GYT 双标图分析通过GGEbiplot 软件完成。

2 结果与分析

2.1 AMMI 模型分析

2022 年参试青贮玉米品种13个农艺性状AMMI 模型分析表明，基因型（G）和环境（E）效应均达到了极显著水平（P＜0.01）。除穗位高外，其余性状基因型与环境互作（GE）效应均达到了极显著水平。生物干重、生育期、干物质含量、穗位高、小斑病和弯孢叶斑病性状环境效应在总变异中占比较高，分别为82.12%、84.05%、53.27%、38.38%、74.52%和56.82%；茎腐病、倒伏率、倒折率、空秆率、南方锈病和黑粉病性状互作效应占比较高，分别为65.29%、66.76%、79.01%、70.99%、60.65%和72.46%，是变异的主要来源。将交互效应分解为第1主成分轴（PC1）和第2 主成分轴（PC2），显著性检测结果表明被测性状的PC1 和PC2 均达到了极显著水平（P＜0.01），前两项主成分轴在交互效应平方和中占比最大的是南方锈病（100.00%），最小的是穗位高（50.25%）（表4）。仅株高和穗位高性状互作效应在总变异中占比小于基因型效应，大部分被测性状互作效应要大于基因型效应。

表4 参试品种农艺性状AMMI 模型分析Table 4 The analysis of AMMI model for various agronomic traits of evaluated silage maize genotypes

2.2 生态区划分

根据2002-2021 年20 a 环境协变量信息，6个省份的12个试点被划分为4个生态区（ME）。陕西省的宝鸡试点为第1 生态区（ME1），陕西省的富平和杨凌试点为第2 生态区（ME2），江苏连云港、安徽合肥和宿州试点属于第3 生态区（ME3），第4 生态区（ME4）也是最大的一个生态区，包含河北邯郸、河南郑州和濮阳、山东嘉祥、泰安和德州试点（图1）。

图1 基于20 a 气象因子信息划分4个生态区的聚类热图Fig.1 Heat map showing the four delineated mega-environments based on twenty years information on meteorological factors

2.3 不同生态区气象因子信息

主成分分析结果表明，前两个交互作用主成分的变异平方和解释了交互效应平方和的95.2%。ME1主要特征是具有较高的地外辐射量（RTA），ME2具有较高的温度区间（TRANGE），与ME2相反，ME3具有较低的温度区间（TRANGE），但降水量（PRECTOT）、相对湿度（RH2M）和降水亏缺（PETP）较高，ME4主要特征是具有较高的饱和水汽压差（VPD）和水平面太阳辐射量（ASKSW），并且实际日照时间（n）和白昼时间（N）较长。饱和蒸汽压曲线斜率（SPV）、平均温度（TMED）、生长度日（GDD）和平均温度（TMED）与辐射利用效率（FRUE）呈正相关，其中生长度日（GDD）和平均温度（TMED）与辐射利用效率（FRUE）呈显著正相关。白昼时间（N）、饱和水汽压差（VPD）、水平面太阳辐射量（ASKSW）与实际日照时间（n）呈负相关关系，但与地外辐射量（RTA）、空气湿度（RH2M）、降水亏缺（PETP）以及降水量（PRECTOT）呈负相关关系（图2）。

图2 基于长期气象数据（20 a 气候信息）的环境变量间主成分分析的双标图Fig. 2 Biplot for the principal component analysis between environmental variables based on long-term pattern data（20 yrs of climate information）

2.4 不同气象因子量级划分

2022 年第1 生态区（ME1）分别在开花期（4-flowering）和灌浆结实期（5-grain filling）、第2 生态区（ME2）在开花期（4-flowering）、第3 生态区（ME3）和第4 生态区（ME4）在叶片扩展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）表现出较高的降水亏缺，而ME2在初始生长期（1-intial growing）、叶片扩展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）和叶片扩展期Ⅱ（3-leaf expansionⅡ）呈现出较低的降水亏缺（图3）。

图3 2022 年不同试点（A）和生态区（B）中观察到的不同生长阶段的降水亏缺值Fig. 3 Quantiles for deficit by precipitation observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2022 年ME3和ME4在初始生长期（1-intial growing）有50%以上的天数最高温度＞34.4 ℃，ME1和ME2在这一时期最高温度＞34.4 ℃的天数比例在25%以下。ME1和ME3在叶片扩展期Ⅱ（3-leaf expansionⅡ）有接近1/2的天数最高温度＞34.4 ℃，ME2在开花期（4-flowering）有近30%的天数最高温度＞34.4 ℃。ME1在开花期（4-flowering）和灌浆期（5-grain filling）、ME2在灌浆期（5-grain filling）大部分时间最高温度＜29.2 ℃（图4）。

图4 2022 年不同试点（A）和生态区（B）中观察到的不同生长阶段的最高温度Fig. 4 Quantiles for maximum temperature observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2022 年除ME3外，其余生态区在初始生长期（1-intial growing）有超过1/2 的天数相对湿度在61.8%以下。ME3在叶片扩展期Ⅰ（2-leaf expansionⅠ）有超过1/2 的天数相对湿度在80.0%以上，而同期ME2有接近1/2 的天数相对湿度在61.8%以下。ME3中的连云港试点和ME4中的泰安试点在开花期（4-flowering）相对湿度较大，超过1/2 的天数相对湿度在80.0%以上。ME1较其他生态区在灌浆期（5-grain filling）有较长时期的较高相对湿度（图5）。

图5 2022 年不同试点（A）和生态区（B）中观察到的不同生长阶段的相对湿度Fig. 5 Quantiles for the air relative humidity observed in the studied environments （A） and mega-environments （B） across distinct crop stages in 2022

2.5 黄淮海青贮玉米参试品种基因型×性状（GT）双标图分析

依据2022 年参试品种被测性状平均值和各性状间皮尔逊相关性分析（图6）构建GT 双标图（图7A）。2022 年黄淮海青贮玉米试验15个参试品种的GT 双标图前2个主成分共计解释了互作效应变异来源的46.3%（PC1=25.90%，PC2=20.40%），可以近似表达黄淮海青贮玉米参试品种被测性状间的相关性以及基因型和性状间的互作效应。将从原点（0，0）出发连接被测性状形成不同的向量，根据性状向量间夹角大小将被测性状分成不同的相关向量群，同一向量群内的性状正相关，不同向量群内的性状呈负相关或零相关。主要向量群包括黑粉病、生物干重、生育期、株高和穗位高向量群，茎腐病、倒伏率、倒折率和空秆率向量群，酸性洗涤纤维含量和中性洗涤纤维含量向量群，弯孢叶斑病和南方锈病向量群。全株淀粉含量与中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量呈极显著负相关，空秆率与倒伏率、倒折率、株高、穗位高呈极显著正相关，而与小斑病、弯孢叶斑病呈极显著负相关。生物干重与株高、穗位高呈极显著正相关，而与倒伏率、倒折率呈极显著负相关。由GT 双标图可看出参试品种性状的精确表达。渝单805（YD805）、正大511（ZD511）、皖农科青贮8 号（WNKQZ8）和郑青贮7 号（ZQZ7）等参试品种位于生物干重、全株淀粉含量和黑粉病图标附近，说明这几个品种产量和全株淀粉含量均较高，但易感染黑粉病，抗病性较差。KNX22002、安科青2 号（AKQ2）和连青贮303（LQZ303）等参试品种位于酸性洗涤纤维含量和中性洗涤纤维含量图标附近且远离全株淀粉含量图标，说明上述品种酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量较高且全株淀粉含量较低。成单3601（CD3601）和连青贮303（LQZ303）等品种倒伏率和倒折率较高且茎腐病发病较高，属于抗倒性较差、易感茎腐病的品种。

图6 被测性状相关性热图Fig.6 Pearson’s correlation heatmaps among evaluated traits across tested silage maize genotypes

图7 2022 年参试品种GT 双标图（A）和GYT 双标图（B）Fig.7 The GT （A） and GYT （B） biplot of tested silage maize hybrids in 2022

2.6 参试品种基因型×产量×性状（GYT）双标图分析

2022 年参试青贮玉米品种GYT 双标图前2个主成分解释了品种-产量-性状组合总变异信息的53.9%（PC1=36.9%，PC2=17.0%）（图7B）。GYT 双标图将产量-性状组合分为三类，第1 类是产量×弯孢叶斑病[Y×CLS（-1）］、产量×株高（Y×PH）、产量×穗位高（Y×EH）和产量×南方锈病[Y×SCR（-1）］。第2 类是产量×黑粉病[Y×CS（-1）］、产量×干物质含量（Y×DM）、产量×小斑病[Y×SLB（-1）］、产量×生育期（Y×GP）、产量×酸性洗涤纤维含量[Y×ADF（-1）］、产量×中性洗涤纤维含量[Y×NDF（-1）］和产量×全株淀粉含量（Y×WPSC）。产量×倒伏率[Y×LR（-1）］、产量×倒折率[Y×DR（-1）］、产量×空秆率[Y×EER（-1）］、产量×茎腐病[Y×SR（-1）］和产量×粗蛋白含量（Y×CPC）等产量-性状组合属于第3 类。每类中产量-性状组合呈正相关关系，其中第1 类中的产量×株高（Y×PH）和产量×穗位高（Y×EH）呈极显著（P＜0.01）正相关；第2 类中的产量×黑粉病[Y×CS（-1）］和产量×干物质含量（Y×DM）呈显著（P＜0.05）正相关，产量×酸性洗涤纤维含量[Y×ADF（-1）］、产量×中性洗涤纤维含量[Y×NDF（-1）］和产量×全株淀粉含量（Y×WPSC）彼此之间呈极显著正相关；第3 类中的产量×倒伏率[Y×LR（-1）］和产量×倒折率[Y×DR（-1）］呈极显著（P＜0.01）正相关（表5）。GYT 双标图可以展现出品种间产量-性状互作关系，渝单805（YD805）等品种在产量×粗蛋白含量（Y×CPC）组合上表现较好，泓丰159（HF159）和青秀001（QX001）等品种在产量×南方锈病[Y×SCR（-1）］和产量×弯孢叶斑病[Y×CLS（-1）］等产量-性状组合上表现较好。理想指数是各参试品种产量-性状组合经过标准化处理后的平均值，其排列顺序和品种在平均产量-性状轴（average trait axis， ATA）上的坐标位置一致。渝单805（YD805）和正大511（ZD511）是参试品种中理想指数较高的两个品种，理想指数分别为1.06 和0.62，对照品种雅玉青贮8 号（YYQZ8）理想指数最差，为-0.82。安科青2号（AKQ2）、金诚6（JC6）和KNX22002 等品种理想指数较差（表6）。

表5 2022年产量与性状组合皮尔逊相关性分析Table 5 Pearson correlations between yield-trait in 2022

表6 2022 年参试品种标准化GYT 数据和理想指数Table 6 Standardized genotype by yield×trait （GYT） data and superiority index （SI） for the evaluated maize genotypes in 2022

2.7 不同生态区参试品种GYT 双标图评价

将平均环境轴（average environment axis， AEA）与参试品种作一垂线，根据垂线长短可以判定品种稳定性强弱，即垂线越短说明该品种越稳定，越靠近AEA 轴箭头所指方向的品种丰产性越好。由图8 可知，2022 年青贮玉米品种在第1 生态区（ME1）、第2 生态区（ME2）、第3 生态区（ME3）和第4 生态区（ME4）前2个主成分分别解释了65.5%、56.7%、54.3%和62.0%的品种-产量-性状组合变异信息。在4个生态区中，渝单805（YD805）丰产性和稳定性表现较好，均位于参试品种前列，属于丰产稳产型品种。皖农科青贮8 号（WNKQZ8）、成单3601（CD3601）、正大511（ZD511）和衡玉1996（HY1996）等品种在ME2、ME3和ME4中丰产性和稳定性较好。安科青2 号（AKQ2）和KNX2202 等品种在ME1和ME4中丰产性较差，金诚6（JC6）在ME2和ME3中丰产性和稳定性均较差。AEA 轴可以将参试品种的产量-性状组合划分为上下两部分，处于同一侧的品种与之相邻的产量-性状组合表现较好，反之，表现较差。渝单805（YD805）等品种在Y×CS（-1）、Y×SR（-1）和Y×EER（-1）等产量-性状组合上表现较好，而在Y×GP、Y×PH、Y×EH、Y×SCR 和Y×CLS 等产量-性状组合上表现较差。

图8 基于GYT 双标图的2022 年参试青贮品种丰产性和稳定性分析Fig.8 Analysis of mean performance and stability of tested silage genotypes based on GYT biplot in 2022

3 讨论

3.1 不同生态区间的气象因子和生物干重变化

本研究包括的12个试点被分为4个生态区（ME），根据这些环境的相似性，依据20 a 气象数据对19个环境协变量进行了全面评估，证实了黄淮海地区复杂的气候特点，这和之前的研究结果一致[26-27］。合肥（ME4）在初始生长期、叶片扩展期I、叶片扩展期II 和开花期＞34.4 ℃的天数明显比同期的宝鸡（ME1）要长，宝鸡在灌浆结实期最高温度在29.2 ℃以内，而合肥这样的天气只有1/4。在前4个物候期中，ME3均较ME1有较大的相对湿度。蒸腾作用损失的水分在温暖气候下要比寒冷的气候大，将相对湿度和温度相结合是预测作物蒸腾作用的准确措施。生物干重产量各生态区表现不同，ME1最高，其次是ME2，ME3最低。ME1和ME2在叶片扩展期II 和开花期保持了较高的饱和水气压差，这种环境下的高产主要是由于在开花期降水不足导致蒸腾作用受限，在高饱和水气压差以及缺水地区的杂交种经常表现这种特征[28-29］。玉米作为C4代谢植物，光合作用最适温度要比C3植物高，这主要是因为二氧化碳浓缩机制抑制了Rubisco 加氧酶的活性[30］。以往研究表明，玉米净光合作用在38 ℃以上叶温时才会产生抑制作用，且光系统II 的最大量子产量对45 ℃以下的叶温不敏感。随着叶温升高，Rubisco 加氧酶活性被激活通过新的激活酶多肽的表达做出相应的适应。以往研究证明最低温度和玉米产量呈负相关关系[31］，ME1和ME2在玉米生长季低于18.4 ℃的天数要远远高于ME3和ME4。

3.2 环境型鉴定技术有助于更好地理解基因型与环境的互作效应

气候变化正对全球农业生产产生日益重要的影响，作物生产由基因型、环境以及基因型与环境互作共同影响。研究表明目前可以利用分子生物学技术在分子层面精细解析作物基因型及其不同遗传组分对于表型的贡献。相较于基因型效应，环境效应对于作物生产的影响更大。当前研究只能通过作物在不同环境中的表现型来预估其作用，无法对各类环境因子进行深入解析。中国农业科学院作物科学研究所徐云碧[32］率先提出环境型鉴定技术（envirotyping technique），定义为包括所有影响作物生长的内部和外部环境因子及其各种组合，环境型鉴定用来描述对所有环境因子的解析和测定。本研究中除穗位高基因型与环境互作效应差异不显著外，其余农艺性状基因型与环境互作效应均存在极显著差异，证实了环境对性状表达的影响。随着全球气候因子的不断变化，未来粮食产量将会受到环境条件的影响这一事实得到了越来越多人的共识[33］。在特定环境下，气候因素对青贮玉米生物产量和品种变异的影响尤为重要。不同生态区间表现出明显差异的气象因子特征，增加了青贮玉米基因型的遗传变异，从而使得在多环境条件下筛选丰产、稳产和适应性广的优良玉米品种是有利的。在复杂多变的气候环境中，种植丰产、稳产型品种对确保粮食安全是至关重要的。本研究证实了黄淮海地区复杂多变的气候条件，并表明采用环境型鉴定技术基于20 a 气象数据来划分生态区，从而有助于育种家更好地理解基因型与环境互作效应。

3.3 GYT 双标图在青贮玉米生态区中的应用

以往对作物品种性状分析通常有以下几种方法：1）性状间（主要是产量性状）田间表型数值的直接比较，和对照相比以增产/减产百分比以及是否显著为表达方式，各类作物区域试验多采取此类方法；2）基于固定效应模型的单性状双标图，如AMMI1 双标图、AMMI2 双标图和GGE 双标图，整合AMMI 模型和最佳线性无偏预测（best linear unbiased prediction， BLUP）方法的基于混合效应模型的单性状双标图，如WAASB（稳定性值）×产量双标图[34］。此类方法是将品种、试点信息以双标图的形式呈现；3）多性状双标图法，以GT 双标图为代表；4）多性状综合分析双标图法，以GYT 双标图为代表。由于黄淮海地区具有复杂的气候特征，通过生态区划分可以明确品种的特殊适应性，即对某一生态区有特殊适应性。GT 双标图是在GGE 双标图基础上用以显示不同性状间的相关性，对品种特性进行分类，缺点是难以按多性状同时选择对品种进行综合评价[35］。同时，脱离丰产性单纯讨论品种稳定性是没有意义的。针对GT 双标图的缺点，Yan 等[14］开发了一种新型的用于作物品种产量-目标性状组合的评价方法即GYT 双标图技术。该技术对品种产量和目标性状以组合的形式相结合从而对参试品种进行综合评价，品种的优势和劣势以双标图的方式显示。该技术现已应用到棉花（Gossypium herbaceum）[16］、普通玉米[17］、油菜（Brassica napus）[18］、芝麻（Sesamum indicum）[36］和豇豆（Vigna unguiculata）[37］等作物上，受到越来越多研究人员的青睐。根据20 a 气象数据资料采用环境分型技术划定不同生态区，采用GYT 双标图技术对各生态区参试品种丰产性、稳定性和适应性进行综合评价可以做到品种推广的精细定位。本研究中，2022 年国家黄淮海青贮玉米组参试品种渝单805（YD805）在4个生态区丰产性和稳定性表现较好，均位于参试品种前列，属于丰产稳产型品种。皖农科青贮8 号（WNKQZ8）、成单3601（CD3601）、正大511（ZD511）和衡玉1996（HY1996）等品种在ME2、ME3和ME4中丰产性和稳定性有较好的表现。对照品种雅玉青贮8 号（YYQZ8）稳定性较好但丰产性较差，理想指数在所有参试品种中最低。

4 结论

本研究依据黄淮海20 a 气象数据信息利用环境型鉴定技术将黄淮海青贮玉米区域试验12个试点划分为4个生态区（ME），采用GYT 双标图技术对参试品种多性状进行综合评价，得到如下结论：1）被测的13个农艺性状基因型和环境效应均达到了极显著差异，除穗位高外其余性状基因型与环境互作效应达到了极显著差异；2）生物干重与株高、穗位高呈极显著正相关，而与倒伏率、倒折率呈极显著负相关；3）参试品种中，渝单805 在4个生态区中综合表现最好。皖农科青贮8 号、成单3601、正大511 和衡玉1996 等品种在不同生态区中有较好的表现。通过环境类型学技术与GYT 双标图相结合，可以对青贮玉米品种区域试验丰产性、稳定性和适应性进行综合评价，为黄淮海地区选择适宜的青贮玉米品种提供理论支撑。