北京市元宝槭和紫丁香叶片的功能性状和生态化学计量比及养分重吸收效率的城乡梯度差异*

王泽锦 冉 堃 于 淼 张碧嘉 冀 莉 李 品

（林木资源高效生产全国重点实验室 森林培育与保护教育部重点实验室 干旱半干旱地区森林培育及生态系统研究国家林草局重点实验室 北京林业大学 北京 100083）

城市生态系统具有高度空间异质性。在城乡梯度上，生态系统要素、结构、过程、功能和服务都呈现城乡梯度变化差异（王效科等，2020）。人与自然相互作用和空间异质性如何影响城市生态系统结构、过程、功能和服务，是城市生态学研究的重点之一，对城市规划和管理具有重要指导意义。沿城乡梯度，温湿度、大气成分、土壤理化性质和植被类型等存在很大差异（Duet al., 2022），因此处于城乡梯度上的同种树种，生态化学计量格局和养分重吸收效率可能存在差异。生态化学计量学研究生态过程中多种化学元素（主要是C、N、P元素）平衡关系及其随环境因子变化的规律（Elseret al., 2000）。生态化学计量特征是用元素含量及其比值来反映植物的生长状况和对环境的响应策略。植物组织中必须维持足够的养分含量以及相对平衡稳定的养分比例（Marschner,1995），维持植物的正常生长。叶片是植物生产和储存物质的主要器官，其化学计量特征可在一定程度上表征了植物对有效养分的吸收及利用状况（Liet al., 2017），是评估植物组成、生态系统功能和营养限制等方面重要参考指标（Allenet al., 2009; Wuet al.,2012）。养分重吸收是指营养物质从凋落叶片或其他衰老组织中经过再迁移或再分配（回流），返回到存活组织当中再利用，从而减少植物体内营养物质的流失（Aerts, 1990; Santa Reginaet al., 2001）。相对重吸收假说认为，植物在落叶前倾向于吸收更多比例的限制性元素（Hanet al., 2013）。通过提高养分重吸收效率和重吸收能力，保存植物体内的养分（郭雯等，2021），缓解土壤养分变化对植物造成的伤害，从而提高植物竞争力和生产力。

北京是快速城市化进程中的超大城市，城市区域人类活动剧烈，资源消费巨大（Zhaoet al., 2006）。沿城市-郊区方向的不同空间位置，人口密度逐渐降低，人类活动强度逐渐减弱，从而使各种环境效应逐渐发生变化，形成明显的城乡环境梯度格局（赵兴征，2006）。温度、降水量以及空气污染水平等均沿城乡梯度呈下降趋势（Duet al., 2022）。在以往关于城市森林的研究中，多为关注城市森林格局、物种组成、景观特征和人文环境等方面（何兴元等，2002；马杰等，2019），而关于城市化对城市观赏树种的生态过程和功能的影响的研究则较为缺乏。

生态化学计量指标受植物自身特性和环境因素的影响，反映植物的生理生态特征和对环境变化的响应，可作为指示因子来探究植物与环境的相互作用。目前，针对不同生态系统类型、不同地区、不同类群植物化学计量特征对环境变化的响应研究，多集中于二氧化碳浓度升高（Huanget al., 2012）及土壤施肥处理（Dordaset al., 2009; Ostertag, 2010）等，研究的元素主要集中在C、N和P（Hanet al., 2011），对其他营养元素化学计量特征的研究还十分缺乏。赵瑞等（2021）通过分析黑龙江省帽儿山温带阔叶树种不同器官的生态化学计量特征，发现树木各器官间生态化学计量比值的差异与器官的功能分异紧密相关。树木生长受到N元素限制时，温带森林树种将N元素优先分配给叶片。Shi等（2017）研究不同土壤条件下臭氧浓度升高对日本北部3个乡土树种叶片元素化学计量比的影响，认为Mn和K可作为评价臭氧和土壤效应的指标。养分重吸收的研究则多集中于探究环境因子对土壤养分可利用性的影响（Wanget al.,2014; Mittoet al., 2016; Zhouet al., 2016）和不同生活型植物之间养分（主要是N和P）重吸收效率的差异（李志安等，2003），而对于诸如K、Ca、Mg等营养元素的重吸收研究较少。张耀艺等（2021）研究认为，在土壤养分缺乏的亚热带区域，常绿阔叶树种和常绿针叶树种拥有更为合适的养分利用策略。

城乡梯度是一个天然设定的实验场，沿远郊-近郊-城区空间梯度上城市特征环境因子的变化，与沿过去-现在-将来时间梯度上环境变化具有很强的相似性（Carreiroet al., 2005; Grimmet al., 2008）。因此，可通过对城乡梯度的研究探索城市生态系统对多种环境变化因子交互作用的长期响应。鉴于此，本文选择北京市城区-近郊-远郊梯度下的7个公园中常见的绿化观赏树种元宝槭（Acer truncatum）和紫丁香（Syringa oblata）为研究对象，分析其成熟期和凋落期叶片的功能性状和C、N、P、K、Ca、Mg含量以及化学计量特征，并计算其养分重吸收效率，以评估该地区的植物生长情况和养分限制程度，探究城市化进程对城市森林观赏树种养分动态变化的影响。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 研究区域概况

北京市地处华北平原北部（39°28′—41°25′N，115°25′—117°30′E），属典型暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。全市平均海拔43.5 m，年均降水量547.8 mm，年均太阳辐射量112～136 kcal·cm-2（北京市统计局，2022）。以北京市景山公园万春亭为中心，半径20 km内为城区，半径45 km内为近郊，其余为远郊，划分出城区-近郊-远郊3个环境梯度。每个梯度内选取2～3个植被覆盖度较高的城市公园、郊野公园和远郊森林公园（对照）作为采样区域，具体样地基本信息见表1。

表1 样地基本信息Tab. 1 The basic information of sampling sites

1.2 样品采集

对各公园多次实地调查，记录各样地气候条件、大气污染水平、植被类型及立地条件等基本环境信息。综合比较各样地的主要植被类型分布，选定元宝槭和紫丁香2种较为常见的城市观赏落叶阔叶树种为研究对象。叶片样品的采集参照森林木本植物功能性状测定方法（LY/T 2812—2017），每个样地中选择胸径、树高接近的健康成熟木3株，于2021年夏季（7—8月），每株成熟木采集处于旺盛生长时期的阳生健康成熟期叶片20～40片，在秋季（10—11月），采集同一样木的凋落叶片，选择出现明显衰老特征（叶片变黄或红）、轻摇动树枝或手碰即落的叶片作为凋落叶样本（Westobyet al., 2003）。叶片随即带回实验室冷藏（0～4 ℃）保存，测定相关指标。

利用土钻法在每棵目标树根区处随机钻4钻土（10 cm钻），土壤深度为0～20 cm，4钻土混合成1个样本。去除石头、根系等杂物，过直径2 mm土壤筛后分为3份：1份保存于超低温冰箱中（-80 ℃），用于后续土壤细菌和真菌群落的基因扩增和高通量测序；1份保存于4 ℃冰箱，用于测定土壤pH和含水量；另1份样品放于常温下通风晾干，随后使用工具将其碾碎，并使其通过100目（0.15mm）土壤筛，进行土壤营养元素含量的测定。

1.3 叶片性状因子的测定

将新鲜叶片平铺后使用Canon照片扫描仪（CanoScan LiDE300）扫描，获得黑白图像，并用ImageJ图像处理软件（National Institutes of Health, Bethesda,USA）计算叶面积（leaf area, LA）（刘可佳等，2022）。叶片扫描后，测定叶鲜质量（leaf fresh weight, LFW）后烘干（65 ℃）至恒质量，测定叶干质量（leaf dry weight,LDW）。比叶面积（specific leaf area, SLA）、比叶质量（leaf mass per unit area, LMA）和叶片含水率（leaf water content, LWC）的计算公式为（杨克彤等，2022）：

随后将烘干的样品用球磨仪（MM400, Retsch,Haan, Germany）研磨成粉，置于自封袋中密封保存用于元素含量测定。C和N元素含量使用C/N元素分析仪（vario MACRO cube CHNOS Elemental Analyzer,Elementar, Germany）进行测量，P、K、Ca和Mg元素含量经硝酸消解后使用电感耦合等离子体发射光谱仪（ iCAP 6 300 ICP-OES Spectrometer，Thermo Fisher, USA）进行测定（Liet al., 2022）。

衰老叶片所吸收的元素含量占成熟叶片元素含量的百分率表示元素重吸收效率（Shiet al., 2017）：

式中：ERE表示元素重吸收效率。对于每个特定元素X，元素X吸收效率由“XRE”表示；Cmature表示7—8月收集的单位质量成熟叶片的元素浓度，Csenescing表示10—11月收集的单位质量衰老叶片的元素浓度。

利用烘干法（105 ℃）将土壤烘干至恒质量测定土壤含水量（soil moisture content, SMC）。土壤酸碱度利用pH计测定（1∶2.5土水比）。土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）采用重铬酸钾容量法-外加热法测定，土壤全氮（soil total nitrogen, STN）含量采用半微量凯氏定氮法测定，土壤全磷（soil total phosphorus,STP）含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定（张健乐等，2022）。土壤微生物群落组成和多样性利用土壤DNA提取试剂盒（MoBio Laboratories, Carlsbad, CA）进行样品DNA提取，随后由测序公司进行Miseq高通量测序（任一等，2021），待测序结束后，利用QIIME（quantitative insights into microbial ecology）分析平台对数据进行分析，并在 97%的相似度水平上进行了物种多样性（operational taxonomic units, OTUs）和系统进化多样性（phylogenetic diversity, PD）分析。

1.4 环境要素指标

7个采样点的年均温度（mean annual temperature,MAT）、年均降水量（mean annual precipitation, MAP）、年均太阳辐射量（mean annual solar radiation, MASR）、水蒸气压（water vapor pressure, WVP）、风速（wind speed, WS）和平均气温日较差（mean diurnal range, MDR）是根据样点的经纬度，通过全球气候数据集WorldClim 2.1（http://worldclim.org）1970—2020年月均气候数据，分辨率为0.008 3°×0.008 3°插值获取（Ficket al., 2017）。臭氧（O3）浓度（小时浓度超过40 nL·L-1差值的累积值，AOT40）数据获取参见Li 等（2018）。

1.5 数据分析

采用Kolmogorov-Smirnov法检验样本是否符合正态分布，随后采用单因素方差分析（one-way ANOVA），评价城乡梯度间植物叶片的功能性状、化学计量特征、养分重吸收效率的差异。多重比较之前，首先利用Levene’s test进行方差齐性检验，基于其检验结果，用Turkey’s HSD法进行事后检验（Liet al., 2022），比较不同树种各指标之间是否有显著差异。用Pearson相关系数（α = 0.05）检验叶片各指标与环境因子的相关性。使用SPSS25.0进行数据分析，采用OriginPro 2021作图。图表中的数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 叶片功能性状特征

元宝槭和紫丁香成熟期叶片功能性状变化趋势较为一致(表2)：成熟期LFW、LDW和LA在城乡梯度上无显著差异（P＞ 0.05），SLA则在城乡梯度上呈现先下降后上升的趋势，LMA则呈现先上升后下降的趋势。城区和远郊LWC显著高于近郊（P＜ 0.05）。2个树种之间凋落期性状变化差异较大：元宝槭凋落叶的LFW和LDW随着城乡梯度逐渐减小，远郊的SLA最大，LMA最小；而紫丁香凋落叶LFW在近郊最大，LDW在远郊最小；SLA在城区显著高于近郊和远郊（P＜ 0.05），LMA在近郊最大。2个种树种凋落叶的LWC无显著差异（P＞ 0.05）。

表2 2个树种成熟期和凋落期叶片功能性状在城乡梯度之间的差异①Tab. 2 Leaf functional traits of 2 tree species at mature and senescing stages and differences along an urban and rural gradient

2.2 叶片元素含量

由图1可知，元宝槭和紫丁香成熟叶的N和K含量均在近郊显著低于城区和远郊（P＜ 0.05），C和Ca含量均在城乡梯度上变化不显著（P＞ 0.05）。元宝槭成熟叶P和Mg含量在城乡梯度上变化不显著（P＞ 0.05），而紫丁香成熟叶P和Mg含量在近郊显著高于城区和远郊（P＜ 0.05）。元宝槭和紫丁香凋落叶的C、N和Ca含量均在城乡梯度上变化不显著（P＞0.05）。元宝槭凋落叶P和Mg含量在城乡梯度上变化不显著（P＞ 0.05），紫丁香凋落叶P含量在近郊显著高于城区和远郊，而Mg含量远郊显著低于城区和近郊（P＜ 0.05）。2个树种凋落叶K含量均在近郊显著低于城区和远郊（P＜ 0.05），然而元宝槭K含量在城区最大，紫丁香K含量在远郊最大。

图1 2个树种成熟期（A）和凋落期（B）C、N、P、K、Ca和Mg养分含量Fig. 1 Nutrient contents of C, N, P, K, Ca and Mg in mature and senescing stages of 2 tree species

2.3 叶片元素生态化学计量比值

由表3可知，相较于元宝槭，紫丁香的生态化学计量特征在城乡梯度上存在更强的空间变异性。元宝槭成熟叶的C/N、C/K和N/K在近郊显著高于城区和远郊（P＜ 0.05），其余比值在城乡梯度上无显著差异（P＞ 0.05）。紫丁香成熟叶的C/N、C/K和P/K从城区-近郊-远郊呈现先上升后下降趋势，C/P、N/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg呈现先下降后上升的趋势，P/Mg沿城区-近郊-远郊逐渐上升，N/K和Ca/Mg在城乡梯度间无显著差异（P＞ 0.05）。对于凋落叶来说，元宝槭凋落叶的C/K和N/K在近郊最高，K/Mg在近郊最低，其他比值在城乡梯度上无显著差异（P＞0.05）。紫丁香凋落叶的C/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg从城区-近郊-远郊呈现先下降后上升趋势，P/K从城区-近郊-远郊呈现先上升后下降趋势，P/Mg和Ca/Mg沿城区-近郊-远郊逐渐上升，C/N、C/K、N/P和N/K在城乡梯度上无显著差异（P＞ 0.05）。成熟期以及凋落期元宝槭和紫丁香的C/Ca、N/Ca和P/Ca这3个指标在城乡梯度之间均无显著差异（P＞0.05，数据未显示）。

表3 2个树种不同生长阶段元素生态化学计量比在城乡梯度之间的差异Tab. 3 Element eco-stoichiometric ratio of 2 tree species at different growth stages between an urban and rural gradient

2.4 叶片元素养分重吸收效率

从表4来看，2个树种的N重吸收效率最高，Ca重吸收效率最低。在城乡梯度上，各营养元素重吸收效率差异不显著（P＞ 0.05）。

表4 2个树种养分重吸收效率在城乡梯度之间的差异Tab. 4 The resorption efficiency of 2 tree species between an urban and rural gradient %

2.5 与环境因子之间的相关性

2树种叶片功能性状与环境因子间有较强的相关性（表5）。成熟叶LA与WS、SOC、STN和STP呈显著正相关（P＜ 0.05）,与MAT、WVP和pH呈显著负相关（P＜ 0.05）； SLA与SOC、STN和STP呈显著正相关（P＜ 0.05），与pH呈显著负相关（P＜ 0.01）；LMA与MAP和pH呈显著正相关（P＜ 0.05），与SOC和STN呈显著正相关（P＜ 0.05）；LWC与SOC和STN呈显著正相关（P＜ 0.05），与pH呈显著负相关（P＜0.05）。凋落叶LFW与MAT、WVP和pH呈显著正相关（P＜ 0.05），与MASR、WS和OTUs呈显著负相关（P＜ 0.05）；LDW与MAT、MAP、WVP、O3、SMC和pH呈显著正相关（P＜ 0.05），与MASR和WS呈显著负相关（P＜ 0.01）；LA与MAT、MAP、WVP、O3和SMC呈显著正相关（P＜ 0.05），与MASR、WS和MDR呈显著负相关（P＜ 0.05）；SLA与WS呈显著正相关（P＜0.05），与MAT、MAP和WVP呈显著负相关（P＜ 0.05）；LMA与MAT、MAP和WVP呈显著正相关（P＜ 0.05）。

表5 2个树种成熟期和凋落期叶片功能性状与环境因子的相关系数①Tab. 5 Correlation coefficients between leaf functional traits and environmental factors in mature and senescing stages of 2 tree species

由表6可知，成熟叶C与OTUs呈显著正相关（P＜ 0.05），与MDR 呈显著负相关（P＜ 0.05）；N与SOC呈显著正相关（P＜ 0.05）；K与WS呈显著正相关（P＜0.05），与MAT和WVP呈显著负相关（P＜ 0.05）；Mg与MAT和WVP呈显著正相关（P＜ 0.05），与WS呈显著负相关（P＜ 0.05）。凋落叶C与MAT、MAP、WVP和O3呈显著正相关（P＜ 0.05），与MASR和MDR呈显著负相关（P＜ 0.01）；N与OTUs和PD呈显著正相关（P＜ 0.05）；K与WS呈显著正相关（P＜ 0.05）；与MAT和WVP呈显著负相关（P＜ 0.05）；Mg与MAT、WVP和pH呈显著正相关（P＜ 0.05），与WS和OTUs呈显著负相关（P＜ 0.05）。2个时期的P与Ca与各环境因子间无显著相关关系（P＞ 0.05）。2个树种5种养分重吸收效率与各环境因子相关性均不显著（P＞0.05，数据未显示）。相较于叶片养分含量与养分重吸收效率，叶片功能性状与环境因子关系更为密切，表明植物叶片倾向于以功能性状间的权衡变化来应对城市化带来的环境变化。

表6 2个树种成熟期和凋落期叶片养分含量与环境因子的相关系数①Tab. 6 Correlation coefficients between nutrient content and environmental factors in different growth stages of 2 tree species

3 讨论

3.1 叶片功能性状对城乡梯度的响应差异

叶片作为表征植物对环境适应能力的重要器官，其性状特征对植物的功能产生直接影响（张林等，2004）。本研究发现，元宝槭和紫丁香成熟期叶片LFW和LDW沿城区-近郊-远郊梯度总体呈升高趋势。远郊梯度的成熟期叶片LA、SLA和LWC高于城区和近郊。SLA反映了植物光合作用的能力（Zhuet al.，2019），城区植物比叶面积较小，表明其光合能力相对较弱，城区植物叶干质量的降低也表明光合作用所积累的同化产物减少，进而形成叶片厚度较大且面积较小的叶片（Reichet al.，1991; 刘金环等，2006）。远郊的森林公园中，光照更为充足，植物光能利用效率增加，使叶干质量和比叶面积增加（Grataniaet al.，2000）。城区环境下叶片含水量的降低反映出在高度城市化的城区，低养分含量和低太阳辐射等多个环境因子胁迫下，植物更倾向于物质储存，因而具有更强的抵抗物理伤害和适应瘠薄和干旱环境的能力。

植物的生长发育具有节律性周期规律，为适应环境变化而对叶片性状特征进行的调节可能会随着叶片的衰老而改变（欧晓岚等，2017）。本研究中，元宝槭LFW、LDW及LA沿城区-近郊-远郊逐渐降低。通过与环境因子的相关性分析可知，凋落叶的各项功能性状与温度、降水、光照等基础生态因子呈显著相关。城市热岛效应导致同一时期内城区温度明显高于郊区，温度的升高可以显著延长森林的生长期（Reyes-Foxet al.，2014）。城区植物在生长期内可以积累更多的光合产物，叶干质量增加，营养元素含量也随之增加。北京市平均年太阳辐射量沿城乡梯度逐渐上升，叶片面积大小随着日照的增强而逐渐减小，这可能是郊区凋落叶叶面积低于城区的原因之一（孟婷婷等，2007）。元宝槭凋落期LWC在城区最小，紫丁香LWC则沿城乡梯度逐渐降低，表明2个树种凋落期叶片的水分利用策略不同。

3.2 叶片养分含量及化学计量比对城乡梯度的响应差异

植物养分含量及其各元素之间的比值与植物的生长速率有密切联系（Sterneret al.，2002）。2个树种成熟期和凋落期C含量在城乡梯度上保持相对稳定的水平，表明植物在变化的环境中具有保持体内养分组成相对稳定的能力，支持化学计量内稳性理论（Sterneret al.，2002）。C在植物体内主要以结构性和非结构性碳水化合物的形式存在，其中结构性碳水化合物稳定存在，从而造成C含量相对稳定（杨克彤等，2022）。在植物生长季后期，光合作用减弱，光合产物的积累量在一定程度上降低，导致植物体内的C含量减少。在植物不同生长阶段，其元素含量可能随着植物不同的生理过程而具有显著差异。本研究中2个树种成熟叶的N和P含量均高于凋落叶，这与以往的研究一致（Liuet al.，2014）。田地等（2021）研究表明，叶片中N的计量特征主要与两方面有关：一方面是与物种特性相关的系统发育因素，另一方面是环境因素，如气候和土壤等。与环境因子的相关性分析表明，N含量与土壤等环境因子呈显著相关，2个树种成熟期和凋落期近郊N含量均低于城区和远郊梯度，这可能是因为近郊土壤的N含量较低。元宝槭的P含量在城乡梯度上无明显差异，近郊紫丁香的P含量显著高于城区和远郊梯度，且元宝槭P含量整体低于紫丁香，这可能与物候、树种本身差异等有较大关联，有待进一步研究确定。2个树种成熟期和凋落期在城乡梯度上K含量均高于中国陆生植物K平均含量（3 g·kg-1），且K与植物的耐旱性呈显著正相关（侯学煜，1982），这表明北京地区的元宝槭和紫丁香具有较强的耐旱性。元宝槭和紫丁香成熟期和凋落期近郊Ca含量均高于城区和远郊梯度，但未达到显著水平，与各环境因子也无显著相关性，表明2个树种Ca含量也具有稳定性；凋落期各梯度Ca含量均高于成熟期，这与White等（2003）的研究一致，在植物个体发育过程中，植物中的Ca在叶片组织中不断积累，导致绿叶相对于衰老叶片中的Ca浓度较低。Mg是植物叶绿素的合成以及光合作用的重要元素，通过与环境因子的相关性分析看出，其含量与温度、水蒸气压、风速等环境因子呈显著相关，本研究中元宝槭和紫丁香的Mg含量沿城市-近郊-远郊梯度呈先上升后下降趋势。

植物叶片C/N与C/P表征植物的碳同化能力，比值越高表明植物的碳同化能力越强，对N和P的利用效率越高（张耀艺等，2021）。本研究中，元宝槭和紫丁香叶片C/N在近郊显著高于城区和远郊，且近郊植物N含量最低，表明近郊植物通过合成N含量相对较低的叶片来提高养分利用效率。N和P是陆地植物生长过程中最重要的限制元素，N/P可用于判断植物养分限制类型（程瑞梅等，2018）。植物N/P小于14时受N限制，N/P大于16时受P限制（Koerselmanet al.，1996）。本研究中，紫丁香在城乡梯度上2个时期叶片的N/P均小于14，属于N限制型植物。元宝槭叶片除远郊不受N和P限制外，城区和近郊均受到N限制。N和P元素含量在植物不同生长阶段会发生明显变化，但N/P具有较强的保守性，表明了利用N/P的临界比值来表征植物营养元素的限制的可靠性（Ågren，2008）。Han等（2011）提出的“限制元素稳定性”假说，认为由于生理和养分平衡的制约，限制性更大的元素在植物体内的含量具有较高的稳定性，其对环境变化的响应也较为平稳。在本研究中，元宝槭成熟叶与凋落叶N/P在不同城乡梯度均无明显差异，进一步验证了这一观点。

3.3 叶片重吸收效率特征

Killingbeck（1996）提出木本植物的N、P养分重吸收潜力的范围：衰老叶中当 N的元素含量低于0.7%， P的元素含量低于 0.05%（落叶）/0.04%（常绿）时，达到植物养分的完全吸收状态 ，N的元素含量高于1.0%， P的元素含量高于 0.08%（落叶）/0.05%（常绿）时，则为植物养分不完全吸收，中等程度吸收介于两者之间。本研究中，各梯度上元宝槭的凋落叶N含量均介于0.7%～1.0%之间，为中等程度吸收；紫丁香N除近郊为中等程度吸收外，城区和远郊均为不完全吸收。这可能是因为在近郊人为干扰适中，对紫丁香N的重吸收起到了一定的促进作用。对于P元素来说，元宝槭各梯度均为中等程度吸收，紫丁香各梯度均为不完全吸收。

Vergutz 等（2012）研究表明，全球水平N、P、K、Ca和Mg重吸收效率分别为 57.4%、55.0%、70.1%、10.9%和 28.6%。本研究中，元宝槭在城乡梯度上除NRE和PRE与全球平均水平基本保持一致外，其他3种营养元素的重吸收效率均低于平均水平。紫丁香的5种营养元素重吸收效率均低于平均水平。北京处于典型的半干旱大陆性季风气候，降水量较低，在保有土壤N含量的同时减缓了土壤P的释放，这可能导致本地区植物NRE较高而PRE较低。紫丁香CaRE与MgRE 均为负值，即Ca与Mg在凋落叶中累积。这与Vergutz等（2012）的结论有差异，但与Wang等（2017）的结果一致。Ca在植物中是不易移动的结构性元素，这可能是Ca在凋落叶中积累的原因（张美霞，2018）。元宝槭的MgRE在城区为正值，在近郊和远郊为负值，这与Liu等（2014）的研究有所差异，可能是受土壤养分含量影响，也可能是由于本研究的物种均为落叶阔叶树且种类较少。生长受某种养分限制的植物，其相关养分的重吸收效率越高（周丽丽等，2019）。本研究中2个树种近郊K含量最低，KRE在近郊为最大值，这表明植物在K限制的环境下改变对于相关元素的获取能力从而适应该环境。而元宝槭NRE在近郊为最低值，且近郊N/P最小，即植物受N限制最大，同时N的重吸收潜力最大，但NRE未表现出明显的生长限制适应性。养分重吸收效率受多种因素影响，其影响机制较为复杂，仍需进一步研究。

4 结论

1） 元宝槭和紫丁香成熟期叶鲜质量和叶干质量沿城乡梯度整体呈上升趋势。趋近于城区时，2个树种成熟叶叶面积、比叶面积、叶片含水率先下降后缓慢回升，整体呈下降趋势，即城市环境下植物形成了较小的叶片。2个树种凋落叶的比叶面积均沿城乡梯度先降低后升高。

2） 紫丁香的生态化学计量特征在城乡梯度上比元宝槭存在更强的空间变异性。从N/P来看，2个树种均受N限制。

3） 元宝槭和紫丁香的氮重吸收效率、磷重吸收效率、钾重吸收效率、钙重吸收效率和镁重吸收效率在城乡梯度上均无显著差异。除元宝槭的氮重吸收效率外，2个树种其他元素重吸收效率均低于全球平均水平。