若尔盖高寒退化草地高原鼠兔防控生态经济阈值初探

何秋霞，张荞荞，陈德炜，唐明坤，王钰，韩彬茹，孙飞达*，周俗*

（1.四川农业大学草业科技学院，成都 611300；2.四川省林业科学研究院，成都 610081）

若尔盖草地位于青藏高原东缘，是黄河上游的重要的水源涵养地，在调节气候、水资源、畜牧业发展及维护生态平衡中发挥了重要作用[1-2]。自19世纪70年代以来，由于自然因素（全球变暖、风蚀、水蚀等）和人为因素（过度放牧、过度开垦等）的影响，若尔盖草地出现了明显的草地荒漠化现象，生态环境遭到严重破坏[3]。目前，草原鼠害已经成为威胁草原生态安全和畜牧业发展的主要因素之一[4]，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作为该地区的主要优势种害鼠，其终年不断地啃食牧草、挖掘洞口严重危害草地生态环境[5-6]，致使若尔盖草原优良牧草产量及品质下降，草畜平衡矛盾日益突出[7]，草地陷入持续退化的大环境中，同时也阻碍了当地经济及生态环境的发展[8]。为了防控高原鼠兔种群密度持续增长，近年来，大量使用药剂防控来治理鼠害，即便是生物药剂，对生态环境也存在一定的潜在风险[9-12]。在鼠害防治的进程中，我国从“鼠害防治”阶段到“精确性和可持续控制”阶段耗时半世纪之久，自2001年开始以“防”“控”替代“灭”，赋予综合防治精确性和可持续性控制内涵[13-14]，防治鼠害的重点发生改变，精确定位高原鼠兔生态经济阈值就变得更为重要。

经济阈值（economic threshold，ET）最早是由V.M.Stern等在1959年提出的，即害虫种群密度达到经济危害水平而必须采取措施时的害虫种群密度[15]。在现代害虫管理体系中，经济阈值是最基础的问题，也是控制害虫的经济效益、生态效益与生产措施之间的唯一联系[16]。国内外目前对经济阈值的研究主要集中在农业、林业、草原等开放的生态系统，在虫害、病害、鼠害、杂草等方面都有涉及[17]。传统鼠害防治的经济阈值是以直接防治成本和防治收益关系来表示，只考虑了当前的效益，局部的效益。而现代鼠害防控的生态经济阈值，需要考虑生态环境下的长远利益，整体利益，忽略生态代价得到的阈值往往小于真正的生态经济阈值。门兴元等[18]在经济阈值的基础上，将害虫防治生态经济阈值（ecological and economic threshold，EET）定义为：当防治费用与防治生态代价之和等于挽回的损失时的害虫密度[16]，同时建立了害虫防治生态经济阈值计算模型，该模型将农药价值与农药生态风险指数结合起来，估算生态经济阈值。

目前，我国有害生物防治指标的研究多集中于防治成本与防治收益之间的关系，讨论经济阈值[19]，在草地鼠害防控的领域里，许多学者聚焦于鼠害的经济阈值，缺少综合因素考虑下的生态经济阈值[20-22]。很显然，经济阈值的研究已经不能满足我国草地退化恢复的要求。为此本文在高原鼠兔经济阈值的基础上，结合投放生物药剂的生态危害，来估算草地高原鼠兔的生态经济阈值，为现代草原鼠害防治决策提供重要依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区位于四川省阿坝藏族羌族自治州若尔盖麦溪乡，青藏高原东部边缘，地理坐标北纬34°14′41″，东经102°28′3″，海拔3 430 m，年平均气温1.3 ℃，年降水量254.9 mm，属于高原寒带湿润季风气候，其特点是气候严寒、四季不明、冬长无夏、霜冻期长、生长期短且日照强。草地植被以禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）为主，主要啮齿动物为高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、高原鼢鼠（Eospalax baileyi）和喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）[23]。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 样地设置及植被调查

样地总面积172 hm2，地面鼠以高原鼠兔活动为主，以空间代替时间的方式，通过目测划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3个不同危害程度等级样地。每个样地各随机抽取3个用于调查鼠密度和防治试验的样方（1 hm2），再从每个样方随机选择3个小样方（1 m×1 m），并做一个对照小样方（无鼠类活动），记录小样方的物种丰富度及盖度，同时将植物地上部分刈割，称重，记录地上生物量（kg/hm2）。在鼠害防控一周之后重复植被调查。

1.2.2 高原鼠兔种群密度调查及其防治

2022年7月底用堵洞开洞法对3个样地进行高原鼠兔有效洞口的调查，在每个样地做鼠害防控试验，用传统杀鼠剂C型肉毒梭菌生物毒素进行杀鼠工作，其中C型肉毒梭菌生物毒素由青海生物药品厂有限公司生产，对高原鼠兔的致死中量（lethal dose 50%，LD50）为：LD50=0.171 mg/kg，在每个有效洞口处放置3～4个诱饵，诱饵使用小麦毒饵（采用0.15%有效成分配制成毒饵，用饵量1 125 g/hm2），1周后再调查不同密度梯度区域内的残存有效洞口数，计算防控效果。

1.2.3 牧草损失量计算

本研究利用高原鼠兔破坏地与标准地地上生物量之差来计算牧草产量，计算公式如下：

M=SCK－S

式中：M为牧草损失量（kg/hm2）；SCK为对照组地上生物量（kg/hm2）；S为试验区地上生物量（kg/hm2）。

1.2.4 鼠害防控经济阈值计算

经济阈值（ET）指当防治成本等于防治收益时的鼠密度[21]，它是界定草原鼠害界限的重要测度值。本研究通过SPSS对高原鼠兔种群密度与牧草损失量进行拟合，得到适合的最优曲线，进而计算经济阈值。同时采取样地植物丰富度及盖度，对所得结果进行合理性验证。

1.2.5 鼠害防控生态经济阈值计算

生态经济阈值（EET）为生态代价与防治费用之和等于防治收益时的鼠密度[17]，计算公式如下：

P×（1+α）+Z=C3

式中：P为防治中投入的农药价值；α为农药生态风险指数；Z为防治费用（不包含农药价值）；C3为防治收益。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2019对高原鼠兔密度与费用等数据相关性进行统计分析并作图，用SPSS 27.0进行牧草损失量与鼠兔密度的曲线拟合，用Origin 2023对植物物种丰富度作图分析。

2 结果与分析

2.1 经济阈值

2.1.1 高原鼠兔种群密度与牧草损失量的拟合模型

高原鼠兔的有效洞口数与牧草损失量见表1，将有效洞口数与牧草损失量数据进行回归拟合，初步判断有效洞口数（x）与牧草损失量（M）之间有y=a+bx(线性函数)、y=a+bx+cx2(二次曲线函数)、y=a+bx+cx2+dx3(三次曲线函数)、y=a/[1+exp(b+cx)](逻辑斯蒂函数)4种函数趋势，经过拟合，三次曲线函数最适合（表2），定量关系简化为y=-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3，相关系数R2=0.990。

表1 高原鼠兔有效洞口密度与牧草损失量Table 1 Active burrows density and forage economic loss of plateau pika

表2 不同鼠密度与牧草损失量的回归分析Table 2 Regression analysis of different pika density and loss of forage production

据调查，2022年当地青干草为1.3元/kg，故高原鼠兔有效洞口数与经济损失量(C1)的线性回归方程为：

C1=1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

2.1.2 防治成本及防治效果分析

防治面积为172 hm2，总成本14 800元，其中，杀鼠剂1 500元，饵料费400元，运输费交通费3 140元，劳务费9 000元，技术费350元，其他410元。

故本次试验的防治成本（C2）为：

C2=86.05元/hm2

在投放诱饵1周之后，再次用堵洞开洞法在相同地方调查鼠密度，在不考虑地形和密度对灭鼠效率影响下，C型肉毒梭菌生物毒素控制高原鼠兔的平均效果为77.4%（如表3），防治前高原鼠兔有效洞口平均密度为343个/hm2，防治后的高原鼠兔有效洞口平均密度为69个/hm2。

表3 控鼠措施后鼠密度与灭鼠率变化Table 3 Changes of rodents density and mortality efficiently using rodenticide

根据防治效果得出防治收益(C3)与经济量损失(C1)之间存在如下函数关系：

C3=0.774C1

C3=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

通过对高原鼠兔一次性毒害防治，防治效果达77.4%时防治收益为289.95元（当x=343时），试验区产草量总价值2 515.11元/hm2（试验区平均产量×单价），此时防治收益占牧草总产值的11.3%，效果显著。表明C型肉毒梭菌生物毒素对由于高原鼠兔所引起的经济损失有巨大填补作用。

2.1.3 高原鼠兔防控经济阈值

经济阈值指当防治成本(C2)等于防治收益(C3)时的鼠密度，它是界定草原鼠害界限的重要测度值，计算公式为：

防治成本=防治效果×饲草单价×牧草损失量

86.05=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

得出x=115个/hm2（如图1）。

图1 高原鼠兔洞穴密度与防治费用相关性Figure 1 Correlation between pika density and control cost

计算得到的高原鼠兔经济阈值为115个/hm2，与中华人民共和国农业行业标准高原鼠兔主要防治指标150个/hm2相比，较为相近。

2.2 生态经济阈值

2.2.1 不同鼠害密度防治前后物种丰富度和盖度

据统计，2022年7月植物种类共有32种（图2），样地Ⅰ防治前后平均物种丰富度均为23；样地Ⅱ防治前后平均物种丰富度均为19；样地Ⅲ防治前后平均物种丰富度都为18；防治前后物种丰富度几乎无变化。样地Ⅰ防治前后植物总盖度分别为238%和250%；样地Ⅱ防治前后植物总盖度分别为124%和135%；样地Ⅲ防治前后植物总盖度分别为114%和139%；防治后较防治前植物总盖度有所升高。

图2 不同样地防治前后植物物种丰富度及盖度变化Figure 2 Changes of plant species richness and coverage before and after rodent control

2.2.2 生态经济阈值估算

生态经济阈值（EET）为生态代价与防治费用之和等于防治收益时的鼠密度，具体如下。

农药价值（1+α）+防治费用=防治收益

α可综合考虑农药种类、用量生物毒性、暴露方式、环境毒力等本试验采取杀鼠剂为C型肉毒梭菌生物毒素，α=1。农药价值包括杀鼠剂与饵料费

即：[(1 500+400)×2+12 900]/172=0.774×1.3×（-31.745+1.102 3x-0.000 84x2+8.463×10-7x3）

得出x=127个/hm2

3 讨论

3.1 高原鼠兔密度与牧草损失量的拟合模型

高原鼠兔的有效洞口数(x)与牧草损失量(M)呈三次曲线函数关系（表2），可见高原鼠兔的密度越大，牧草的损失量也越大，主要是由于高原鼠兔对地上植物的觅食作用大于植物的自身补偿作用以及鼠兔通过挖洞给植物的补充作用导致的，鼠兔的挖洞行为虽然改善了植物的土壤条件，但也造成了草地秃斑，土壤的风蚀程度增加，草地退化程度增加，这表明鼠兔密度超过一定值会对草地造成一定损伤[24]。P.R.Brown等[25]研究了放牧模式下西欧家鼠（Mus domesticus）密度与小麦产量损失之间的关系，用S型曲线解释了小麦损失量随着老鼠密度的增加而增加再逐渐平稳。这是由于鼠密度受到环境容纳量K的影响，当区域内牧草使用达到限度，草地出现秃斑，啮齿动物向周围开始迁移。刘启富[26]在呼伦贝尔草原上设置2种季节，5种放牧方式，研究东北鼢鼠（Myospalax psilurus）在不同放牧方式下的经济阈值及危害阈值，得出的鼠密度与牧草损失比的拟合曲线为S型。李燕妮等[27]用标准鼠单位与牧草产量损失比建立S型曲线，将曲线增长趋势分为3部分：初始期、快速期、缓速期，在初始期拐点174个标准鼠单位/hm2时，对草产量影响较小，此时草地属于有鼠无害的情况，进行鼠害防治试验效果最好，对草地的影响最小，因此鼠害防治应该在该地的鼠害初期开始，如果在鼠害后期防治可能会得到投入大回报小的结果，甚至大量的药品使用也会对草地环境造成不可逆的后果。王兴堂等[24]在祁连山地区研究了高原鼠兔与其危害造成的牧草损失呈现正相关关系，本试验得到的拟合模型为三次曲线模型，与前人建立的S模型有差距，可能是鼠密度范围较小、地理环境、鼠群等不同造成的，但值得肯定的是鼠害密度越大，损失也越大，因此鼠害防治应该尽早。

3.2 高原鼠兔防控前后对植物群落的影响

高原鼠兔防控前后植物物种丰富度无变化，防控后植物盖度均增加（图2），可能原因是正确的鼠害防治会降低鼠兔对植物的破坏作用，进而弥补植物自身的损失。石红霄等[28]研究了高原鼠兔密度对植被总盖度及牧草高度等的影响，发现鼠密度越高，盖度越低。根呷羊批[29]通过对调查川西高寒草甸植物群落与高原鼠兔的密度关系，得出鼠密度与植被盖度呈负相关关系，与多样性指数呈正相关关系，说明适宜的鼠密度有利于高寒草甸群落丰富度和多样性的增加，本试验鼠害防控结束后，植被群落盖度增高，说明防治效果很好，防治后的鼠密度到了与植物相互有益的程度。有研究[30]指出，生物制剂使用后会在植物中有所残留，对植物产生刺激作用，长期使用形成累积效应，对草地生态系统造成影响，因此正确使用生物制剂精确防治鼠害发生，了解生物制剂的生态经济价值是奠基石。

3.3 高原鼠兔生态经济阈值

高原鼠兔的生态经济阈值包含生态代价在内，而生态代价的不利后果往往与农药相关，本试验使用C型肉毒梭菌生物毒素进行杀鼠工作，尽管对环境影响较小，但长期累加效应仍不可忽视，沈世英等[31]首先对C型肉毒梭菌毒素杀灭高原鼠兔进行初步研究，结果表明，C型肉毒梭菌毒对比常规杀鼠剂具有极强的毒力，而且毒饵残效期短，对环境影响小，防鼠后产生的生态代价可以忽略。刘来利等[32]发现C型肉毒梭菌毒素毒饵在自然界的残留是有限的，草地生态系统对少量的毒素有自我降解作用，在系统承受范围内的生态代价可以忽略。汪志刚等[33]在石渠县进行试验，发现C型肉毒梭菌毒素对牛、羊较为安全，而同期使用8%磷化锌则出现了马、羊、狗中毒的现象。各项研究表明在自然条件下，C型肉毒梭菌毒素对人畜较为安全，在自然条件下容易降解[34]，对植物群落几乎无影响。总之，少量、短期使用C型肉毒梭菌毒素对草地生态系统影响较小，产生的生态代价也可以忽略。通过对农药生态风险指数预估，估算得到生态经济阈值为127个/hm2，大于经济阈值，生态经济阈值与经济阈值最大的区别就是考虑了被遗漏的生态代价，而互为影响的生态因子过于繁杂，既有植被层面，也包括土壤环境及整个生态系统，既有短期效应，也有长期效应，尤其是土壤方面，许多学者研究了农药对土壤生态系统的影响以及土壤环境承载力[35-36]，这些也许会成为环保防治鼠害的新切入点。

生态问题作为鼠害防控的制约因子，解决农药对生态环境的影响是至关重要的，近年来，全球对化学药品的管理更加安全和可持续性，致使化学药品的研发进展较少，有人[37]提出一种逐步改善灭鼠剂对环境的影响方法，重新利用现有药物，使用对映体纯灭鼠剂或通过微胶囊化改进制剂，将环境的影响尽可能地降到最低，鼠害防控后的环境问题不容忽视，灭鼠剂改善也是我们未来防控的一个有力方向点。目前对生态代价只能进行预估，所以本研究也对生态经济阈值的设计与考量也不全面，草原鼠害防控的经济阈值、生态经济阈值是一个动态值，制约因素繁多，包含非生物要素、生物要素、劳动要素、市场要素等，且因子主次互为转化，因此草原鼠害防控生态阈值将是未来研究的重点领域。

4 结论

通过对若尔盖麦溪乡典型鼠荒地使用传统生物饵料C型肉毒素防控高原鼠兔的一次性试验，得到高原鼠兔防控经济阈值模拟方程为y=a+bx+cx2+dx3，同时进行生态经济阈值模型估算，基于试验当年植物性生产及物资劳动力市场价格，得出经济阈值为115个/hm2，同时考虑造成的生态代价，得出生态经济阈值127个/hm2。