中生代往事：昆虫帝国的“二次革命”（上）

王冠群 王博 潘浩晨

昆虫，节肢动物里最为成功的群体、如今地球的实际统治者。其多样性，放眼全生物界也是首屈一指。其物种数之多，其余物种全部加在一起也比不上（占全部生物的60%）。上至蓝天，下至广袤大地和不同水域，皆有虫影所至。

甚至在和自诩“天之骄子”的人类的较量中，昆虫也不落下风。不论是给无数人留下心理阴影的心理战高手蟑螂，还是在传播疾病排行榜上夺魁的蚊子，无不是称霸一方的虫界巨头。

今天，笔者就为大家扒一扒这庞大帝国的“发家史”。

昆虫帝国最早建立于4.8亿年前的奥陶纪早期，其类群整体可以分为“第一帝国”（古生代昆虫动物群）和“第二帝国”（现代昆虫动物群）。

在大约距今4亿年前的泥盆纪，昆虫帝国经历了第一次“革命”，“发明”了动力飞行能力。振翅高飞的昆虫成了整个动物界首个飞向蓝天的物种。建立了独立空军的昆虫帝国迅速扩大势力范围，很快便在还不那么繁茂的陆地上站稳了脚跟，这也使得“第一帝国”繁荣昌盛。

然而，“地球老爹”的暴脾气就和资本主义国家的经济危机一样从不缺席。自寒武纪以来，地球上经历的5次生物大灭绝（小的更多，只是规模不如这5次）就把所有的生物折腾得够呛。

其中的二叠纪末生物大灭绝作为最大的“帝国坟场”，几乎对当时的所有生物帝国都造成了重创。昆虫的节肢亲戚三叶虫的帝国在建立了近3亿年后宣布彻底灭亡。昆虫当然也不例外，辉煌了2亿多年的昆虫“第一帝国”从此走向衰亡……

和所有存活至今的古老物种一样，昆虫也是个从来不服输的主。亡国不怕，只要不灭种，分分钟给你来个重建。

于是，在大灭绝之后的中生代，昆虫帝国迎来了“二次革命”，其主要内容包括：1.完全变态昆虫的崛起；2.昆虫拟态和伪装行为的大发展；3.昆虫真社会性行为的多次起源和辐射；4.中生代中期拟寄生性昆虫的出现；5.传粉昆虫的辐射和演替。

“二次革命”给了昆虫帝国更为强大的生存能力，使得昆虫“第二帝国”开始建立并延续至今。

下面，笔者就来一一细说让昆虫帝国重获荣光的这五大举措。

完全变态昆虫是指一生经过卵、幼虫、蛹、成虫这4个时期的昆虫。幼虫与成虫不仅在外部形态和内部结构上千差万别，而且大多数情况下食性与生活习性也相距甚远。

完全变态昆虫是现如今多样化最多的帝国成员（多样性占比超过95%），所以被称为“帝国最成功的革命果实”也不为过。虽然其在石炭纪的“第一帝国”时期就已经出现，但是其真正开始占据帝国中枢的统治地位，还是在中生代早期。

产自中国和法国的中三叠世地层中的大量完全变态昆虫化石证明了这一点。这是因为三叠纪作为地质史上著名的“乱纪元”，有着更为跌宕起伏的环境变化。而完全变态昆虫拥有的蛹阶段可以更好地保护虫体，同时能够避免成年体和幼体的食物、环境内卷，从而可以大量地扩张种群数量。毕竟，你在天上吃草，我在水里冒泡，才能岁月静好。植物在中三叠世时期的大辐射也给了完全变态昆虫天时地利。以上种种条件促使帝国的新兴力量冉冉升起并最终走向辉煌。

伪装和模仿在自然界中无处不在。这些形形色色的COSPLAY可不是为了取悦什么评委，大部分是为了活命。昆虫作为个中高手，其中一些现生种类的演技已出神入化，完全融入了环境。

1.演员素养，全身心投入

不过，在化石资料中凝结的演技却并不那么常见。虽然有些争议，但是较公认的意见是昆虫拟态的行为应起源于古生代。早期主要是靠翅膀进行简单的拟态，到了中生代，拟态昆虫开始有了长足的发展。

在属于侏罗纪时期的内蒙古道虎沟生物群就发现并描述过相关的拟态组合。不过，侏罗纪时期的COSPLAY也还只是刚起步的小儿科。到了白垩纪，昆虫们的演技开始变得娴熟起来。

很多昆虫将自己的一些身体构造变成了COSPLAY的一部分。比如，在巴西的早白垩世地层里就发现过一种竹节虫（枝蝗科），它们用自己纤细的前胸节、腿和腹部将自己变成了一节“树枝”。而在中白垩纪的克钦琥珀中，演技的登峰造极已经让评委眼花缭乱了，包括未成年虫都表现出极为精湛的艺术水平。其中，黄氏拟苔草蛉（属于脉翅目草蛉总科）的幼虫和王氏拟叶蚤蝼（直翅目蚤蝼科）就卷柏拟态最佳演员奖进行了激烈的角逐。

不过，究竟谁能获奖就需要各位读者来评判了。这些夸张、逼真的肢體艺术和COSPLAY给中生代的古环境带来了不一样的色彩与影响，并延续至今。

2.另辟蹊径，活用道具

除了用自己的肢体以假乱真，还有一种叫作“覆物伪装”的方法也很有效。简单地说，就是直接往自己身上装植物碎片。

这种类似人类时装秀的方式在脉翅目和半翅目的幼虫里最为常见，它们就喜欢在身上弄点土味的花花草草，来使自己和环境融为一体。

不过，比起拟态，覆物伪装较难在化石记录里被保存下来。几乎所有与覆物伪装有关的化石记录都来自“中生代时装周”白垩纪的琥珀，包括白垩纪早期的黎巴嫩琥珀、西班牙和法国的琥珀及白垩纪中期的克钦琥珀。

虽然三叠纪并没有模仿和拟态的相关化石记录，但是从侏罗纪到白垩纪的记录推断，昆虫的拟态和伪装变得越来越复杂和多样。到了白垩纪中期，大部分现生具备覆物伪装能力的昆虫都在那时独立演化出了这一小伎俩。这说明，在被子植物开始大辐射的那个时代，昆虫就已经面临着和现在差不多的环境压力了。

完全变态和拟态伪装这两大举措让昆虫在群雄并起的中生代拥有了生存能力。完全变态加强了昆虫对环境的适应性，伪装则进一步将自己融入这个环境，也为帝国的霸权铺平了道路。

下一期将带来昆虫的第三大措施——真社会性行为的多次起源和辐射，看看小小的昆虫如何组建自己的“钢铁洪流”。我们下期见！

（责任编辑：白玉磊）