伊犁河谷野果林传粉昆虫物种多样性及访花行为特征

席欧彦,王晨日,古丽奴尔·吐拉西,胡红英

(新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室,乌鲁木齐 830017)

0 引 言

【研究意义】伊犁河谷野果林位于我国新疆的西北部,天山山脉的西段,具有良好的气候条件和地理条件,为野苹果、野杏和野核桃等果树生长和传粉昆虫的生存提供良好的环境。西天山野果林的面积达20 000 hm2以上,是中国经济果树资源的天然基因库和重要的分布区[1]。伊犁河谷野果林是许多野生果树的发源地。由于受到病虫害等的影响,野果林生态系统和生物多样性受到影响。近年来伊犁河谷野果林出现了野生果树死亡和林下草地退化等问题[2],因此野果林的保护和复壮尤为关键。【前人研究进展】昆虫是植物重要的传粉者,约有65%的开花植物是虫媒花,依靠昆虫才能完成传粉活动。传粉是维持与提升生物多样性的重要过程,传粉昆虫在野果林的定植与扩繁中具有重要作用[3]。目前主要的传粉昆虫有膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Diptera)和鳞翅目(Lepidoptera)等,其中膜翅目数量最多占传粉昆虫总数的43.7%,双翅目占28.4%,鞘翅目占14.1%,鳞翅目较少[4,5]。传粉昆虫的多样性有利于增强野生果树种内和种间的基因交流,促进优良性状的融合,也可以促进新物种的产生,提高野生果树种群健康程度和新老交替效率,进而增强当地生态系统的稳定性和恢复力。传粉昆虫传粉效率和访花行为的研究在不断增多。野生蜜蜂在经济作物的传粉中发挥着重要作用[6]。苹果的主要传粉昆虫为蜜蜂科(Apidae)、条蜂科(Anthophoridae)、切叶蜂科(Megachilidae)、地蜂科(Andrenidae)和食蚜蝇科(Syrphidae)[7],而蜜蜂科中的意大利蜂(ApismelliferaL.)是苹果花最为重要的传粉昆虫[8]。Palmer等[9]研究指出新西兰苹果的主要传粉昆虫是意大利蜂和熊蜂(BombusterrestrisL.),而Delaplane等指出意大利蜂对苹果的传粉效率较高,却并非最为有效的传粉昆虫[10,11]。通过对美国纽约的苹果花传粉昆虫进行调查发现了31种野生蜂,包括地蜂属(Andrena)、熊蜂属(Bombus)、隧蜂属(Halictus)和壁蜂属(Osmia)等[12]。传粉昆虫对农作物培育的重要性受到广泛关注,通过调查苹果花的主要传粉昆虫,发现角额壁蜂(Osmiacornifrons)和蓝壁蜂(Osmialignaria)在每朵苹果花上觅食时间维持在4～8 min,一天觅食的次数比意大利蜂高,同时在低温、强风和少日照的环境中也具较高的耐受力[13]。Sapir[14]通过在北卡罗来纳释放角额壁蜂和蓝壁蜂,发现苹果的坐果率得到明显的提高。【本研究切入点】针对苹果花的主要传粉昆虫访花行为被重点关注。伊犁河谷野果林是野生果树重要的起源地,其传粉昆虫对野果林的保护和复壮尤为重要,但是目前针对野果林传粉昆虫方面的研究几乎没有,传粉昆虫的资源现状和优势传粉昆虫类型尚不清楚。需研究伊犁河谷野果林传粉昆虫物种多样性及访花行为特征。【拟解决的关键问题】以选择伊犁河谷野果林中主要的传粉昆虫作为研究对象,调查野果林传粉昆虫资源以及研究重要传粉昆虫的访花行为,分析该地的传粉昆虫资源和有效的传粉昆虫访花行为,研究传粉昆虫在受损野果林复壮中的具体作用,为新疆伊犁河谷野果林的传粉昆虫保护与利用提供理论数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

通过 2016～2018年春季和夏季对伊犁州伊犁河谷野果林所在的4个县(新源县、巩留县、霍城县和伊宁县)及周边地区资源调查,在4县各设置3个试验样地,样地大小均为50 m×50 m。调查样地:新源县阿勒马勒乡改良场植物园(N 43°03′～43°40′,E 82°28′～84°56′)主要的果树类型为野苹果树;巩留县大莫合乡72团八连(N 42°54′～43°38′,E 81°34′～83°35′)主要的果树类型为野核桃、野杏和野苹果树;霍城县中华福寿山景区(N 43°39′～44°50′,E 80°11′～81°24′)主要的果树类型为野樱桃李和准噶尔山楂树;伊宁县吉尔格朗沟(N 43°35′～44°29′,E 81°13′～82°42′)主要的果树类型为野苹果和野杏树。

野外观察到昆虫访花行为结束后,用捕虫网将其捕获并放入干燥管中。其它标本的获取以徒手采集和网扫等方法获得,标本保存于干燥管或无水乙醇中。野外采集昆虫标本制作成针插标本,并拍照和鉴定。获得的标本保存于新疆大学生命科学与技术学院昆虫研究室(ICXU)。

1.2 方 法

1.2.1 伊犁河谷野果林有效传粉昆虫的筛选和访花行为的观测

伊犁河谷野果林以新源县和巩留县作为主要观测点。野苹果花传粉昆虫行为的观察,首先选取连续的8朵花,距花1～1.5 m处,每天观察时间为11:00～16:00,连续观察10 d并记录昆虫在花上或花中的访花行为,记录观察点的天气和经纬度信息。通过访花行为观察,将携带有花粉并在访花过程中接触花药或柱头(完成传粉)的昆虫定义为有效传粉者。详细记录其访花行为特征,包括访花的发生时间、停留时间与单次花访花频率等,并对传粉昆虫拍照。林下草地中主要显花植物的观察,同样以新源县和巩留县作为主要观测点,选取外观健康正常且优势度最高的显花植物森林老鹳草(GeraniumsylvaticumL.)和新疆鼠尾草(Salviadeserta)作为观测植物,观测和记录的信息与野苹果花(Malussieversii(Ldb.) M. Roem.)的方式一致。野外拍摄的3种植物形态图和绘制的剖面图。图1

注：A:野苹果花;B:新疆鼠尾草;C:森林老鹳草;D:野苹果花剖面;E:新疆鼠尾草剖面;F:森林老鹳草剖面

1.2.2 伊犁河谷野果林主要传粉昆虫日访花节律

样方内选定的花上观察传粉昆虫访花行为。昆虫日活动规律需在晴天观察,每次野外观测传粉昆虫的种群数量时间为11:00～16:00,以30 min为单位,记录出现1～1.5 m的视野中不同传粉昆虫种类和数量。

1.2.3 伊犁河谷野果林主要传粉昆虫访花频率和停留时间

在晴朗天气中观察,在样方内选取连续的8朵花,当发现传粉昆虫停落在第1朵花时并开始访问花朵时,立即用秒表计时,直到昆虫离开所选的花朵时停止计时,记录传粉昆虫访问过的花数。每15 min观测1次,每天野外观测的时间为11:00～16:00,共重复20次,连续观测10 d,详细记录相关数据。

1.2.4 伊犁河谷野果林主要传粉昆虫的传粉效率

传粉昆虫的传粉效率通过计算传粉昆虫躯体上的花粉数测定,花粉数用25×16型的血细胞计数器计算。先用毛笔将传粉昆虫的胸、腹和足部所携带的花粉扫下,滴加无水乙醇并震荡使花粉溶解,取出1mL稀释,移出15 μL稀释后液体到计数板上,盖上盖玻片置于显微镜下统计,将样品所在的5个视野(共80个小格内)的花粉计数并计算。

花粉数/ mL=花粉总数(80个小格内)/80×400×104×稀释倍数.

每计数1个花粉样品需要从2个计数室中求得平均值计算,每个花粉样品需要重复3次,取其平均值。

Shannon-Wiener多样性指数(H′) :

Pielou均匀度指数(J′):J′=H′/lnS.

Margalef丰富度指数(R′):R′=(S-1)/lnN.

Sorenson相似性指数(Cs):Cs=2c/(a+b).

式中,Pi=Ni/N,Pi为第i个物种个体数占物种总数的比例,N为该科传粉昆虫个体总数,Ni为各物种的个体,S为传粉昆虫类群数;C为两区域共同物种数,a和b分别表示A和B区域的物种数。

1.3 数据处理

所有数据采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(Least-Significant Difference)进行统计分析。运用Graphpad prism 8.0和SPSS 19.0软件对试验数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 伊犁河谷野果林传粉昆虫物种多样性

研究表明,采集并鉴定传粉昆虫标本共1485号,155种,隶属6目39科110属。昆虫种类占总体的比例依次为膜翅目36.13%、鳞翅目32.90%、鞘翅目18.06%、半翅目7.10%、双翅目5.16%和脉翅目0.65%。其中,膜翅目昆虫个体数最多,统计了膜翅目科级水平的昆虫的数量和种类,数量最多的为蜜蜂科和隧蜂科的昆虫,蜜蜂科中意大利蜂和明亮熊蜂(BombuslucorumL.)的数量最多,意大利蜂多为人工养殖蜂,明亮熊蜂为主要的野生蜂;隧蜂科中的淡脉隧蜂数量较多,为该地区重要的野生蜂种。图2

注：A:昆虫组成类型和数量;B:膜翅目昆虫科级组成及数量

4个样地物种多样性存在显著性差异,而优势度与均匀度指数在该4个样地之间无差异。伊宁县的物种多样性和丰富度明显低于其它3个样地。表1

表1 伊犁河谷西天山野果林传粉昆虫物种多样性比较

伊宁县的传粉昆虫和其它3个样地的传粉昆虫极不相似,相似性系数为0.2左右,而伊宁县和新源县之间的相似性系数最小为0.191;新源县与巩留县之间的相似性为0.368,两者之间的传粉昆虫不相似;传粉昆虫比较相似的是霍城县与巩留县、新源县,其相似性系数均保持在0.5左右。表2

表2 伊犁河谷野果林传粉昆虫的 物种相似度比较

2.2 伊犁河谷野果林春夏两季传粉昆虫多样性

研究表明,伊犁河谷野果林春季(3～5月)共采集传粉昆虫标本204号,隶属26科4属57种;夏季(6～8月)共采集传粉昆虫标本1 281号,隶属32科92属120种;夏季传粉昆虫数量明显高于春季,种类、物种多样性及物种丰富度均高于春季。表3

表3 伊犁河谷野果林春夏两季传粉昆虫多样性比较

2.3 传粉昆虫在野苹果树和林下草地主要显花植物的访花特点

2.3.1 传粉昆虫的日访花节律和停留时间

研究表明,在晴朗无风的条件下对3种植物的访花昆虫呈单峰分布。3种植物的主要访花昆虫在每个时段都具有一定的活跃性,但时段不同其活动水平也存在一定的差异。意大利蜂在13:00

～14:00有一个高峰,13:00～13:30活动最为活跃;淡脉隧蜂的活动时段集中在12:00～15:00,13:00～14:00有一个高峰,13:00～13:30活动最为活跃;地蜂的活动时段集中在12:00～16:00,14:00～15:00有一个高峰。3种主要的传粉蜂中,意大利蜂和淡脉隧蜂活动大致相同。图3

图3 传粉昆虫的日访花节律比较

2.3.2 野苹果花和林下草地主要植物的传粉昆虫访花频率和访花停留时间

研究表明,传粉昆虫在新疆野苹果花上的访花频率存在差异。意大利蜂的访花频率明显高于其它的2种蜂;淡脉隧蜂的体长较小,需要能量少,访花频率也最低。由于观测点的意大利蜂为家养蜂而且数量较多,与野生蜂相比访花频率较高。在苹果花的访花停留时间上,淡脉隧蜂的停留时间最长为(25.11±0.42) s,其次为地蜂和意大利蜂停留在小花上的时间相似。淡脉隧蜂和意大利蜂的差异显著。表4

表4 野苹果花主要传粉昆虫的平均访花频率、访花停留时间及携带花粉数比较

森林老鹳草和新疆鼠尾草的主要传粉昆虫的访花停留时间,二带同蜾蠃和淡脉隧蜂停留时间最长,且无显著性差异;而杏色熊蜂和明亮熊蜂的访花停留时间最短。其次是访花频率,杏色熊蜂的访花频率高于其它的蜂;二带同蜾蠃和淡脉隧蜂的访花频率显著低于其它的访花昆虫。相较于野苹果花,林下草地植物的传粉昆虫数量与种类多且丰富。图4

注：A:访花停留时间;B:访花频率;图中***表示差异极显著(p<0.001),NS表示无显著性差异

2.3.3 野苹果花和林下草地主要植物传粉昆虫的传粉效率

研究表明,野苹果花的主要传粉昆虫为意大利蜂、淡脉隧蜂和地蜂,而传粉效率可依据昆虫所携带花粉数量的多少来评价传粉昆虫的传粉效率。地蜂所携带的花粉数明显高于其它2种蜂,意大利蜂携带的花粉数最少。野生的地蜂和淡脉隧蜂传粉效率明显高于家养意大利蜂。表4

林下草地植物森林老鹳草和新疆鼠尾草主要的传粉昆虫数量较多,地蜂所携带的花粉量最多为118 000个/头,明显高于其它种类的蜂,传粉效率最高;壁蜂、意大利蜂和切叶蜂所携带的花粉数较多,传粉效率较高;二带同蜾蠃、墙沟蜾蠃与近缘沙泥蜂所携带的花粉量无显著差异,传粉效率最低。图5

注：***表示差异极显著(P<0.001),NS表示无显著性差异

3 讨 论

3.1 伊犁河谷野果林传粉昆虫资源调查重要性

传粉昆虫对被子植物花粉传播、物种杂交和植物进化影响较大,是重要的传粉者[15]。全世界的被子植物近80%是虫媒花,以传粉昆虫作为媒介,近75%的农作物种类更是需要昆虫协助传粉,近35%的粮食产量依赖于昆虫传粉。传粉昆虫传粉的农作物种子的产量比人工或机械授粉高出25.74%。传粉昆虫在植物的生长发育阶段起到极为重要的作用。

伊犁河谷野果林的传粉昆虫资源丰富、物种多样,主要的传粉昆虫为膜翅目和鳞翅目昆虫。其次,发现野果林的夏季传粉昆虫物种多样性及物种丰富度指数均高于春季。霍城县物种多样性及物种丰富度指数均为最高,传粉昆虫物种多样。伊宁县样地的传粉昆虫和其它3个样地的传粉昆虫极不相似,出现该种情况可能是该样地的显花植物种类数量少,且草类植被分布不均,由于传粉昆虫缺少栖息环境和食物来源,导致伊宁县的传粉昆虫多样性和丰富度低。

春夏两季物种的多样性不同其主要原因是西天山的春季较为寒冷尤其在3月有冰雪存在,直到4月冰雪才开始消融,植物的发芽、展叶、开花等物候才能正常进行,与此同时,越冬昆虫开始复苏,在越冬阶段大多数传粉昆虫以幼虫形态越冬,部分以蛹的形态过冬,只有少数传粉昆虫以成虫和卵的形式越冬,从而导致春季传粉昆虫数量较少。而夏季的6月和7月是传粉昆虫活动的主要时间,此阶段显花植物茂密,传粉昆虫的幼虫已发育为成虫,光照充足,为传粉昆虫提供栖息地、保护场所及能量等,因此夏季昆虫数量明显高于春季。研究表明不同气候类型对传粉昆虫物种数量的影响较大。融雪时间和生长季温度的持续改变对高山的植物繁殖和种群动态产生重要影响,对传粉昆虫的数量和行为存在一定的影响[16]。

3.2 优势传粉昆虫的访花行为的研究对野果林复壮的作用

研究发现,伊犁河谷野果林的林下草地优势显花植物吸引的传粉昆虫多,其中传粉效率最高的为地蜂,地蜂作为当地的一种野生蜂,该类传粉昆虫可以进一步研究,可利用人工扩繁等方式在野果林进行释放,加快该地区天然植被的生长和复壮。壁蜂[17]、意大利蜂[18]和淡脉隧蜂[19]具有较高的传粉效率。尤其是意大利蜂,目前已在野果林周边进行人工饲养,其数量庞大,为野生果树的生长繁殖提供保障。苹果果园的野生蜂与家养蜂一样均可提高果树的授粉水平,保证野生蜂的多样性还可以提高果园的授粉效率[20]。野生蜂种类的增加,可增加结实率,减少花粉限制[21]。同时,为避免发生竞争关系,野生蜂和家养蜂在时间或空间上具有生态位的功能互补性[22],研究中也发现,地蜂和意大利蜂的日活动节律具有相似性,可起到生态位的功能互补作用。其次,要提高传粉昆虫对苹果花的传粉效率,可适当的增加家养蜂的数量来补足野生蜂的数量;但是仅仅增加家养蜂的数量也并不够,家养蜂不能代替野生蜂的传粉作用,苹果花的传粉效果仍较低[23]。在伊犁河谷野果林中野生蜂的数量却相对较少,近几年由于苹小吉丁虫Agrilus maliMatsumura的大面积爆发,造成伊犁河谷野果林的果树出现部分死亡[24],有些化学农药对传粉昆虫的传粉效率具有极大的影响,甚至可导致蜜蜂的死亡[25]。尤其是新源县每年进行飞防,导致传粉昆虫的数量减少,也影响了蜜蜂的传粉行为[26]。该地还可通过对传粉昆虫群落的管理来减少野生蜂对家养蜂的依赖,从而提高野生蜂的数量和传粉效率[27]。

不同类型的传粉昆虫停留在花上的时间与其体型大小具有相关性[28],淡脉隧蜂体型最小,停留时间最长;淡脉隧蜂和地蜂的体长相似,停留时间也相似。访花频率与膜翅目昆虫体长具有正相关关系,分析原因为体型越大的蜂在飞行过程中消耗的能量越高,为满足补充能量的损耗需要快速前往下一朵花上采食花粉花蜜,访花频率变高,相反,体型越小的蜂在采食一朵花上的花粉花蜜后可保证能量充足,访花频率较低。

针对林下草地传粉昆虫的传粉行为评估发现地蜂是携带花粉数最多的野生膜翅目传粉昆虫类群,具有较高的传粉效率,可对其进一步研究。

4 结 论

2016～2018年对新疆伊犁河谷野果林传粉昆虫资源进行调查共采集并鉴定昆虫标本1485号,155种,其中有效的传粉昆虫主要以膜翅目和鳞翅目昆虫为主;野果林的传粉昆虫资源丰富,夏季传粉昆虫物种多样性及物种丰富度指数均高于春季;4个样地中霍城县物种多样性及物种丰富度指数均最高,伊宁县的传粉昆虫差异较大,新源县的机防措施导致了传粉昆虫数量和种类的减少也降低了昆虫的传粉效率。