山西沁水县松墨天牛发生危害规律

高瑞贺，刘佳奇，刘 磊，范世明，崔 浩，董小姣，刘 燕，张志伟＊

(1. 山西农业大学林学院，山西 晋中 030800；2. 山西省林业危险性有害生物检验鉴定中心，山西 晋中 030800；3. 山西省沁水县林业局，山西 沁水 048200)

在我国，松墨天牛（Monochamus alternatusHope）是马尾松（Pinus massonianaLamb.）、黑松（P. thunbergiaParl.）、赤松（P. densifloraSiebold & Zucc.）、华山松（P. armandFranchi）等松科植物蛀干害虫[1-2]，同时也是国际重大森林检疫性有害生物松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）在东南亚地区最主要的媒介昆虫[3-6]，该虫在松材线虫扩散和侵染过程中起着携带、传播和协助病原侵入寄主植物的关键性作用[7-12]。当前，松材线虫病疫情防控工作已然成为我国林业有害生物防控中的重大科技难题，而对松材线虫主要媒介昆虫松墨天牛的有效防治是除治松材线虫病最关键的环节之一[9,11-15]。早在2003 年松墨天牛就已被列入“全国林业危险性有害生物名单”。

松墨天牛在我国主要分布于热带、亚热带以及温带的19 个省（自治区、直辖市），历史认为分布的北界是河北省和山东省，虽然推测在山西省可能有松墨天牛分布，但从未曾发现有松墨天牛野外种群[16-18]。然而，山西省于2018 年首次发现松材线虫病重要媒介昆虫——松墨天牛野外种群，当年晋城市沁水县有4 888 株白皮松（P. bungeanaZucc.ex Endl）遭受松墨天牛危害致死，且虫口密度大、寄主植物死亡率高[19]。与此同时，随着松墨天牛在山西省成功定殖，松材线虫全面入侵山西省也成为了可能，严重威胁着山西省及我国北方地区松树资源的生态安全。山西省林草局已把松墨天牛列入“山西省补充林业检疫性有害生物”名单。

截止到2023 年3 月，山西省松墨天牛发生危害区域仍集中在晋城市沁水县内，尚未出现向省内其它区域传播扩散态势。鉴于此，本研究拟深入明确松墨天牛在山西省的危害特征及发生规律，采用松墨天牛诱捕器动态监测、危害木解剖和数据预测模型等方法，旨在：1）分析山西省松墨天牛成虫的形态特征；2）明晰山西省松墨天牛成虫发生历期；3）计算山西省松墨天牛发生世代数；4）明确松墨天牛在寄主树种白皮松上的发生危害特征。本研究结果可为有效防控松墨天牛在山西省内进一步扩散蔓延并阻断松材线虫对山西省的入侵提供理论科学依据。

1 材料与方法

1.1 松墨天牛寄主树种调查

在晋城市沁水县大尖山林场松墨天牛危害区域内，建立24 块30 m × 30 m 的调查样地（表1），采用“每木检尺法”对样地内的乔木树种（DBH≥2.5 cm）进行测量，同时调查树木是否遭受松墨天牛危害，并统计危害木上松墨天牛产卵刻槽数、幼虫虫口密度及羽化孔数量。

表1 山西省沁水县松墨天牛发生危害区域林分概况Table 1 The characteristic of forest stands damaged by M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

1.2 松墨天牛虫体形态特征测定

将收集到的松墨天牛成虫带回实验室内，分别测定雌雄成虫虫体的体长、头宽、体宽、前胸背板宽、鞘翅长、触角长和上颚长。

1.3 松墨天牛成虫发生历期监测

于2019—2022 年3 月中旬至10 月下旬，在松墨天牛发生危害区域累计悬挂24 个松墨天牛诱捕器和植物源引诱剂（中捷四方生物科技股份有限公司），进行为期4 a 的松墨天牛成虫种群动态监测实验。监测期间，松墨天牛诱芯每隔30 d 更换一次，每隔7 d 记录诱捕器内诱集到的松墨天牛成虫数量，并将收集的虫体带回实验室内进行鉴定。

此外，通过查阅相关文献，分析山西省沁水县松墨天牛成虫发生历期与辽宁[20]，山东[21]、湖北[22]、江苏[23]、安徽[24]、湖南[25-26]、四川[27]、贵州[28]、江西[29]、广东[30]、云南[31]等地松墨天牛成虫发生历期差异情况。

1.4 松墨天牛发生世代推算

本研究根据“总有效积温定律”（公式1）[32]，来计算松墨天牛发育速率（1 /D）和温度（T）之间的线性关系（公式2），将公式2 简化后得到公式3，通过计算系数a、b 值来最终可估计松墨天牛各虫态的总发育起点温度（LT）和总有效积温（K）。此外，根据已报道的松墨天牛不同虫态发育历期[33]，可计算出松墨天牛从卵到蛹阶段的总发育历期和总发育速率，构建发育速率与温度之间的线性关系，进而计算出松墨天牛总发育起点温度（LT）和总有效积温（K），再结合沁水县的气象资料推算出松墨天牛在该地区的世代数（公式4）。

式中，D为昆虫平均发育历期，T为温度，LT为发育起点温度，K为有效积温，a、b 为参数，N为世代数，Ni为i月的天数，Ti为i月的月平均温度。

1.5 松墨天牛在寄主植物上的危害特征调查

于2022 年6—7 月和2023 年3 月，在调查样地内随机选取36 株因松墨天牛致死的寄主树种，将其从树干基部锯倒后，从危害木的基部向端部截成长度为40 cm 长的木段，按照顺序进行编号。首先，记录每节木段上松墨天牛的羽化孔的数量和相对高度；继而，利用液压劈木机解剖各木段，并用斧头将木段劈开成2 cm 的薄片，记录松墨天牛幼虫的数量和相对高度；最后，将收集的幼虫装入打孔的5 mL 离心管中，带回实验室内采用形态鉴定和分子鉴定的方法确定其为松墨天牛幼虫。

1.6 数据处理

本研究获得的相关调查数据使用Microsoft office 2020 软件进行整理，采用SPSS 22.0 软件完成松墨天牛雌、雄成虫形态指标进行单变量方差分析（ANOVA）和Fisher 最小显著差异检验（LSD），文中相关作图使用Origin 2022 和Graph Pad 6.0 软件完成。

2 结果与分析

2.1 山西省松墨天牛成虫形态特征分析

分析山西省沁水县松墨天牛成虫形态特征可知（图1），雌雄成虫的头宽、体宽、前胸背板宽、体长及上颚长度均差异不显著，但成虫的鞘翅长、触角长、触角长/体长、胫节长、股节长这5 个指标在雌雄之间的差异达到显著水平（图2）。此外，松墨天牛雌、雄成虫触角长和体长比值的差异达到极显著水平，二者数值变化范围分别为1.10～1.55 和1.89～4.11，且二者之间没有重叠的数据，因此可使用松墨天牛成虫“触角长/体长”这一形态指标作为松墨天牛性别判定的指标。

图1 山西省沁水县松墨天牛雄成虫（左）和雌成虫（右）Fig. 1 The adult of male (left) and female (right) of M. alternatus in Qinshui County Shanxi Province

图2 山西省沁水县松墨天牛成虫形态特征比较Fig. 2 Comparison of morphological characteristics of M. alternatus adults in Qinshui County Shanxi Province

2.2 山西省沁水县松墨天牛成虫发生历期

据2019—2022 年松墨天牛成虫诱捕数量可知，近4 年山西省沁水县松墨天牛成虫虫口密度呈现先上升后下降的变化趋势（图3），其中2019年全年共诱集松墨天牛成虫1 309 头，2020 年诱捕松墨天牛成虫数量急剧上升至6 621 头，较2019 年增加了4 倍，随后两年松墨天牛成虫诱捕数量开始逐步下降，到2022 年全年只诱集到907 头松墨天牛成虫。进一步分析松墨天牛成虫发生历期可知，山西省沁水县松墨天牛种群成虫的发生期约为5 月下旬至10 月上旬，其中始见期为5 月下旬，始盛期为6 月中旬，羽化高峰期为6 月中旬至7 月中下旬，盛末期为7 月中下旬，终见期为10 月上旬（图4）。

图3 山西省沁水县2019-2022 年松墨天牛成虫诱捕数量Fig. 3 The trapping individuals of M. alternatus adults from 2019 to 2022 in Qinshui county,Shanxi province.

图4 山西省沁水县松墨天牛成虫发生历期分析Fig. 4 The analysis on the occurrence period of adult beetles of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi province.

分析我国不同地理种群松墨天牛成虫发生历期可知（表2），我国各地松墨天牛种群的发生期和发生高峰期随着纬度的变化而产生较大的差异。整体而言，随着纬度的增加，各地的松墨天牛种群始见期逐渐推迟，发生高峰期也随之推迟，发生期时长却有所缩短。广东云浮地区，全年可见松墨天牛成虫；江西全南、南康和云南西昌始见期较早，在3 月下旬到4 月中旬；山西沁水松墨天牛种群的始见期较晚，在5 月末至6 月初，其余地区均在4 月下旬到5 月中旬；同时，松墨天牛种群羽化高峰期随纬度增加逐渐后推，广东云浮的羽化高峰期最早，在4 月上旬；云南西昌和山东长岛地区最晚，在7 月上旬；部分地区出现两个羽化高峰期，如江西南康、全南和广东云浮等地区。

表2 中国不同地理种群松墨天牛成虫历期比较 Table 2 Comparison of adult duration of different geographical populations of M.alternatus in China

2.3 山西省松墨天牛种群发生世代推算

本研究得到松墨天牛发育速率（1/D）和温度（T）之间的线性关系，即1/D= 0.11 × 10-2T-0.14 × 10-1。此外，松墨天牛各虫态的总发育起点温度（LT）为12.73 ℃，其从卵到成虫完成1 代所需要的有效积温（K）为1 200 ℃，计算得到山西省松墨天牛理论世代约为1 年1.05 代（表3）。

表3 山西省晋城市沁水县松墨天牛发生世代计算 Table 3 The generation calculation of M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

2.4 松墨天牛在寄主植物白皮松上的危害特征分析

本研究在24 块标准地中共调查了1 540 株侧柏、764 株白皮松和141 株油松，其中在196 株白皮松树上发现松墨天牛危害状，松墨天牛危害率约为25.65%。分析白皮松树的径级发现（图5），在2.50～27.50 cm 径级内均有遭受松墨天牛危害的白皮松树，其危害比例范围在9.52%～32.10%之间；其中，遭受松墨天牛危害较为严重的径级为2.50～17.50 cm，在径级大于27.51 cm 的白皮松树上没有发现有松墨天牛的危害。

图5 山西省沁水县松墨天牛危害白皮松径级数量分布Fig. 5 The distribution of diameter class of P.bungeana damaged by M. alternatus in Qinshui county, Shanxi Province

分析松墨天牛的幼虫虫口密度及羽化孔的数量随寄主植物树干高度的变化可知（图6），松墨天牛幼虫主要集中于白皮松树干高度0～3 m 范围内，占调查总数的85.69%，其中0～1 m 范围内比例均为最大，为41.54%，当寄主植物树高超过4 m 时幼虫虫口密度相对较少，仅占调查总数的5.06%。松墨天牛羽化孔则主要分布在白皮松树干高度的0～4 m 范围内，在此范围内羽化孔数量分布相对较为均匀，其中1～2 m 范围内比例最大，为28.62%，在树高超过5 m 的木段上没有发现松墨天牛羽化孔。

图6 松墨天牛幼虫虫口密度及羽化孔在白皮松树干上的垂直分布模式Fig. 6 The vertical distribution pattern of larval population density and the eclosion holes of M.alternatus on the trunk of P. bungeana

3 讨论

2018 年，山西省首次发现松材线虫病重要媒介昆虫松墨天牛的野外种群，使松材线虫全面入侵山西省及我国北方地区成为可能。本研究首次对山西省沁水县松墨天牛种群的发生规律及危害特征进行调查。松墨天牛在我国主要分布于热带、亚热带以及温带地区[1,2,16]，其在山西省沁水县主要危害的寄主植物为白皮松树。此外，山西省沁水县松墨天牛成虫的鞘翅长、触角长、触角长/体长、胫节长、股节长这5 个指标在雌雄之间的差异达到显著水平，且可使用松墨天牛成虫“触角长/体长”这一形态指标作为松墨天牛性别判定的指标，即二者比值在1.10～1.55 范围内时为雌虫，在1.89～4.11 范围内时则为雄虫。同时，受地理因素影响，同种昆虫的形态特征在不同地区具有一定的变异特征[34-35]，如海拔、温度等环境因子均会显著影响松墨天牛成虫的形态特征[36]。本研究中，山西省沁水县松墨天牛种群成虫体长体宽分别为22.13 （± 2.66）mm 和7.06 （± 0.91）mm，均略大于重庆地区松墨天牛成虫[35]，但略小于贵州黔南地区松墨天牛种群[37]。

相关研究表明，地理纬度的差异会显著影响松墨天牛成虫种群动态规律[38]。例如，松墨天牛成虫在广东云浮地区全年发生[30]，江西全南和云南西昌地区始见期为3 月底[29,31]，江西南城、南康地区、贵州凯里和四川宜宾地区始见期为4 月[27-29]，而山西沁水和辽宁大连地区最晚，始见期均在5 月下旬[20]。此外，本研究发现，山西省沁水县松墨天牛一年仅有1 个羽化高峰期，集中在6 月中旬左右。通过比较不同地理种群松墨天牛发生历期可知，成虫羽化高峰期也随纬度增加而呈现逐渐推迟的变化趋势，如：广东云浮地区为4 月上旬[30]，江西南康和全南地区为5 月上旬[29]，且上述三个地区均有两个羽化高峰期；云南西昌和山东长岛地区最迟，在7 月上旬[21,31]。造成此种差异最可能的原因可能是由于不同地区温度、湿度、海拔等环境因素的差异所导致的[38-39]。作为典型的变温动物，大多数昆虫对外界环境温度的变化非常敏感[40-41]，温度和降水等气象因子则会显著影响松墨天牛的生长发育和分布扩散[42]。

昆虫不同阶段的发育历期均受到环境温度的影响[43]，相关研究运用有效积温定律已经对直纹稻弄蝶（Parnara guttata）[44]和草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）[45]的发生世代进行了推算、预测。同时，重新推算了亚洲玉米螟的发生世代后发现，当前气候变化的影响下该虫已经逐渐从1 年2 代向1 年3 代转变[46]。本研究通过计算得到山西省沁水县松墨天牛种群的发生世代为1 年1 代，这为山西省科学防治松墨天牛，防止其进一步扩散提供了依据。

若明确重大蛀干害虫在寄主植物上的分布规律及危害特征，可为其防治提供重要理论依据[13,47]。相关研究亦已表明，对于天牛这类危害隐蔽的蛀干害虫，它们的侵入孔和羽化孔均是集中在寄主植物树干的中下部分[48-53]。本研究结果和上述观点基本一致，松墨天牛在山西省沁水县主要危害径级为2.50～17.50 cm 白皮松树，其中幼虫主要分布于树干0～1 m 处，羽化孔则主要集中于树干1～2 m范围内。

4 结论

本研究对山西省松墨天牛发生危害区域调查，初步明确了松墨天牛在山西省发生世代约为1 年1 代，雌雄成虫形态特征差异显著，且可使用松墨天牛成虫“触角长/体长”作为山西省沁水县松墨天牛性别判定的形态指标；成虫发生期约为5 月下旬至10 月上旬，羽化高峰期主要集中在6 月中旬至7 月中下旬；松墨天牛在山西省主要危害白皮松树，幼虫虫口密度和羽化孔数量主要集中在树干0～2 m 范围内。