避雨条件下水分胁迫对中稻不同生育期生长指标及产量的影响

张义鑫，赵新宇*，刘方平，朱绿丹，喻宏磊

（1.南昌工程学院水利与生态工程学院，江西南昌，330099；2.江西省灌溉试验中心站，江西南昌，330201）

0 引 言

我国水资源十分紧张，而水稻自身生物学特性又具备巨大的节水潜力，因此，研究水稻各生育阶段遭受水分胁迫的耐受性及其对水稻生理指标和产量等影响，对于发展水稻节水种植有着极其重要的意义[1-4]。不同生育时期的水分胁迫及胁迫程度对水稻生长及产量的影响存在差异；水稻孕穗期水分胁迫导致有效穗数、穗粒数和结实率减少，进而造成产量下降[5-6]。水稻开花期水分胁迫导致千粒重与结实率显著降低，造成单株产量下降[7-8]。与严重缺水条件下的水稻相比，轻度水分胁迫下水稻恢复较好，补偿效果也更高。水分胁迫对水稻产量的影响已有较多研究，但由于种植场地、水稻品种及试验方法的不同而导致结论有所差异，因此针对中稻进行水分胁迫处理对水稻产量及生长指标影响的试验研究具有重要意义，成果可为防御中稻的季节性干旱提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2021 年在江西省灌溉试验中心高田试验站进行盆栽试验，试验在移动式遮雨棚中进行，盆长38cm，盆宽26cm，盆深30cm。中稻品种选择“天优华占”，试验生育期选择分蘖期（T1）、拔节—孕穗期（T2）、抽穗—开花期（T3）、乳熟期（T4）等4 个。干旱程度以水层落干后土壤的含水量控制，设置3 个水平，分别为饱和含水量的50%（W1，重旱）、60%（W2，中旱）、70%（W3，轻旱）。将两种因素进行组合，另外设置一个参照处理（CK），试验共计13 个处理，每个处理设置3 个重复（见表1）。参照处理（CK）采用间歇灌溉，返青期始终保持2～3 cm 薄水层、分蘖后期保持7～10 天的晒田期，黄熟期自然落干；参照处理每次灌水量为20～30 mm，自然落干3～5 天，后再灌溉复水，如此循环往复。

表1 中稻受旱试验设计

叶面积：直接用直尺测量，取每个盆栽的前3 株，每株测量3 片倒剑叶，分别测量每片叶中脉长，最大叶宽，每5 天测量一次。计算公式为：叶面积=叶长×叶宽×0.75；叶面积指数（LAI）=叶片总面积/土地总面积。

产量与品质：在水稻黄熟后，每盆选取3 株进行考种，同时测定每盆所有稻株晒干后的产量。考种的内容包括有效穗长、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒重、千粒重和产量。

试验土壤为黄泥土，土质为粘性土，取土壤深度0～20cm 的表层土进行检测，其基本理化参数见表2。

表2 试验土壤基本理化参数

1.2 观测项目及方法

土壤水分的控制方法：在水稻种植之前，对试验箱进行称重，测出湿土的质量、试验箱的质量，用烘干法测出土壤质量含水率，计算出每个土箱中的干土质量，并测量土壤容重，进而计算出土壤体积含水率；水稻种植后的试验过程中，每5 天通过称量试验箱一次，计算试验箱中土壤的体积含水率，控制土壤的含水量。

株高：株高每5 天测量一次。在抽穗开花期以前，测量盆栽土层表面到最长叶片顶端的距离；从抽穗开花期开始，测量盆栽土层表面到最长穗之间的距离。

分蘖数：从分蘖期开始，记录每盆盆栽的茎蘖数，每5 天测定一次。

叶绿素：采用手持式SPAD-502 叶绿素测定仪，每个盆栽栽种6 株，每株取一片完全张开叶进行测定，测定叶片的中部以及上下1/2 处三点的SPAD 值，并取其平均值，每5 天测量一次。

1.3 数据分析与处理

采用Excel 2019 和SPSS 26.0 进行数据处理和统计分析，采用Origin 2021 进行绘图，文中相关性分析为Pearson 双因素相关性分析。

2 结果分析

2.1 水分胁迫下水稻生长指标及土壤含水率分析

由图1 可知干旱对水稻整个生育期的株高有抑制作用，各水平水分胁迫下株高由高到低依次为：CK＞W3T4 ＞W2T4 ＞W1T4 ＞W3T3 ＞W2T3 ＞W1T3 ＞W3T1 ＞W3T2＞W2T1＞W2T2＞W1T1＞W1T2；从图中可以看出水分胁迫对拔节孕穗期株高的抑制效果最为显著，水稻从抽穗期开始，水分胁迫对水稻的株高影响小于前面两个时期，证明处于营养生长阶段水分对水稻株高的增长影响更大。

图1 不同水分胁迫下的水稻株高

由图2 可知，水稻全生育期SPAD 值处于一个下降趋势，同一生育期内水稻叶绿素含量在受旱的过程中会出现短暂的增加，有部分处理高于正常对照，T1 时期处理表现为：W2＞W1＞W3；T2、T3 时期表现为W3＞W2＞W1，基本均低于正常对照；T4 时期表现：W3＞W2＞W1，W3 处理在受旱过程中出现短暂升高且高于正常对照，W2 处理相较其他梯度变幅较小，W1 处理下降幅度最为明显。

由图3 可知，水分胁迫抑制了水稻的分蘖，整体表现为分蘖期（T1）和孕穗期（T2）减少最为明显，其次为抽穗期（T3）和乳熟期（T4），证明水分胁迫对于营养生长阶段的水稻分蘖有着较强的抑制作用。

图3 不同干旱处理下的水稻分蘖

由图4 可知，水分胁迫会抑制水稻叶面积的增长，其中分蘖期和拔节期最为明显，其次为抽穗期，对乳熟期水稻影响较小，整体表现为W3＞W2＞W1，即水分亏缺越严重叶面积指数越小。

图4 不同干旱处理下的水稻LAI值

由图5 可知，土壤含水率变化与生育期受旱时间长短有关，与间歇灌溉（CK）相比，含水率变化规律表现为：分蘖期＞孕穗期＞抽穗期＞乳熟期；同一水分胁迫下，土壤含水率日变化规律表现为：抽穗期＞孕穗期＞乳熟期＞分蘖期，其含水量日变化率为：0.91%、0.64%、0.26%和0.19%，即抽穗期日变化最大，分蘖期日变化最小，证明抽穗开花期水稻受旱对水分的日需求量更高。

图5 不同水分胁迫下土壤含水率变化

2.2 水分胁迫下产量及构成要素分析

由表3 可知，水稻的产量表现为抽穗期水分胁迫影响最大，最高使水稻减产46.32%，分蘖期影响最小，产量在同一时期内表现为CK＞W3＞W2＞W1。

表3 各处理生育期产量指标考查结果

产量构成要素包括千粒重、穗粒数、结实率和有效穗数。从有效穗来看，在同一生育期内，表现为CK＞W3＞W2＞W1；从结实率来看，抽穗期重旱对水稻结实率的影响最大，其结实率较CK 降低25%，同一生育期内，表现为CK＞W3＞W2＞W1；从有效穗穗长来看，抽穗期重旱对有效穗长的影响最显著，平均每株有效穗减少2.84cm，同一时期内表现为CK＞W3＞W2＞W1；从穗粒数来看，乳熟期轻旱胁迫对穗粒数的影响最大，较CK 减小了28.77%，同一生育期内，表现为CK＞W2＞W1＞W3；从千粒重来看，抽穗期重旱对千粒重的影响最明显，较CK 减小了18.93%，同一时期内表现为CK＞W3＞W2＞W1。由表4 可知，通过相关分析各个构成要素与产量相关大小表现为千粒重＞结实率＞有效穗数＞穗粒数，证明千粒重与产量相关性最显著。

表4 产量及构成要素相关性分析

3 讨论

3.1 水分胁迫对中稻生长的影响

水稻在重度干旱条件下的株高均低于中、轻度干旱条件下的株高，在同样的水分胁迫下，不同生育阶段受旱，株高表现为CK＞T4＞T3＞T1＞T2。T2 时期三个胁迫水平株高较CK 减小9%、10.9%和12.5%，W1 水平下株高增长速率明显低于其他处理，由此可见，拔节期水分胁迫对水稻株高影响最为显著。

水稻在各生育阶段受旱，分蘖数的增长速率会随着胁迫水平的增加而减缓，但生育期之间有着较为明显的差异性，分蘖期水稻的分蘖数CK 表现最佳，W1 胁迫水平最小，最高较CK 减少39.6%，乳熟期各胁迫水平分蘖数和CK 接近，影响程度较其他生育期更小。于靖等[9]人针对水稻分蘖期进行胁迫试验，得出不同水分胁迫下的分蘖规律，结果表明轻旱分蘖最佳，大部分高于正常灌溉，重旱最差，这和本试验所得出结果有所不同，这是由于受旱处理间含水率下限存在差异导致的。对于处在生殖生长阶段的水稻，轻中度的水分胁迫对处于生殖生长阶段水稻分蘖影响较小，且有利于减少无效分蘖，故在生育后期减少水分投入对有效穗的分化影响较小，但重度的水分胁迫会破坏后期灌浆和干物质分配。在同样的水分胁迫下，不同生育阶段受旱，分蘖数表现为T1＜T2＜T3＜T4＜CK，说明在分蘖期受到水分胁迫对分蘖的影响最大。

水稻在孕穗期短期受旱，SPAD 值出现升高状态，大部分处理的SPAD 值高于CK，且SPAD 达到峰值的时间较CK 更长，但受旱时间长于10 d 时，水稻SPAD值开始降低，但这部分因素随着水稻复水而逐渐削弱。这是由于在生殖生长阶段初期，水分能够影响水稻叶绿素的合成，适当的水分胁迫能够刺激叶绿素生成，从而促进水稻的光合效应，但长时间的水分胁迫，会造成叶绿素合成速率下降，从而整体影响水稻的SPAD 值。

水分胁迫会抑制水稻叶片的生长，但不同生育期之间存在较为明显的差异。从试验结果看，影响最显著的是分蘖期，其次为拔节期和抽穗期，而且随着胁迫水平的升高表现出正相关关系。在水稻生长初期叶片作为主要器官之一，受旱会导致叶脉功能性下降，叶片无法正常伸展，叶长受到较为明显的抑制，从结果来看表现为叶面积较CK 减少8.7%、18.2%和34.3%，在生育后期水稻剑叶开始生长，受旱导致叶片发生卷曲，且受旱程度越高卷曲现象越明显，体现为叶宽增长受到明显抑制，从结果上看叶面积较CK 减少10.2%、12.8%和16.5%，说明前期受旱对叶面积影响更大。

3.2 水分胁迫对中稻产量的影响

水稻的产量易受外界环境所影响，汝晨等[10]人通过对不同生育阶段水稻产量要素进行分析，得出产量与各个因素之间的大致性规律，但由于水分控制标准和土壤等差异导致结果有所区别。从本试验结果来看，有效穗数表现为：在同一生育期内，CK＞W3＞W2＞W1，在同一水分条件下，表现为T1＞T2＞T4＞T3。说明抽穗期重度水分亏缺对有效穗数影响最为显著，分蘖期轻旱影响最小，这是因为干旱胁迫抑制了有效穗的分化，致使有效穗数明显减少[11-12]，这与部分学者研究结果不同[13]，但重度水分亏缺的条件下，水稻有效穗数大幅度减少，这和部分学者研究结果近似[14]，故在生殖生长阶段中后期适当加水有利于水稻有效穗的分化，从而提高产量。

在同一水分处理下，穗长的轻旱表现为T1＞T2＞T4＞T3，中旱表现为T1＞T2＞T4＞T3，重旱表现为T2＞T4＞T1＞T3。抽穗期重旱胁迫对有效穗长的影响最显著，分蘖期轻旱和拔节期轻旱影响最小。在抽穗开花期和乳熟期，水分胁迫对水稻穗长的抑制作用十分明显，是因为水稻剑叶是进行光合作用的主要器官，缺水会导致水稻剑叶的卷曲，并影响叶片气孔开闭和叶绿素的合成，导致穗无法正常生长[15-16]。

水稻的每穗粒数一定程度上代表水稻产量的优劣，试验结果表明：穗粒数在分蘖期轻旱水平下影响最小，乳熟期轻旱胁迫影响较大。毛心怡等[17]人通过研究不同灌溉方式对水稻产量的影响得出各节水灌溉模式下的产量变化规律，其中浅水灌溉有利于每穗粒数的增加。水分对于生育后期水稻的灌浆起关键作用，水分亏缺抑制了籽粒灌浆和淀粉积累，从水稻的结实率中得以体现，在乳熟期不宜过度受旱。

千粒重是构成水稻产量的一个重要因素，能够直观的表现出水稻品质与产量的好坏。本试验结果表明，在同一水分处理下，千粒重表现为T1＞T2＞T4＞T3，证明水稻生育前期影响程度弱于生育后期，其中水分胁迫对抽穗期水稻灌浆的抑制作用最为显著，三个水平较CK 减小10.8%、17.9%和18.9%；有学者发现抽穗期干旱胁迫导致水稻产量显著下降的主要因素为干旱胁迫下由于水分供应不足导致结实率和千粒重的下降[12]，在抽穗期要保证水分的正常投入。

4 结论

基于干旱对不同生育期水稻的生长指标和产量的结果分析与研究，得出以下结论：

（1） 干旱胁迫对不同生育期水稻生长指标均造成不同程度的影响，在拔节孕穗期对株高抑制最显著，最高较正常灌溉减小12.5%，分蘖期对分蘖数和叶面积影响最明显，最多较正常灌溉减小39.6%和34.3%，抽穗扬花期对叶绿素的影响最大，孕穗期短期受旱有利于叶绿素的合成，且抽穗期对水分的日需求量最大。

（2） 干旱胁迫对产量影响最敏感的时期是抽穗开花期，不同胁迫处理均会减少水稻的有效穗数、千粒重和结实率，轻旱、中旱和重旱较正常水平（CK）分别减产27.57%、44.23%、46.32%；通过相关分析得出影响产量相关度从大到小依次为千粒重、结实率和有效穗，千粒重能够对产量造成较大程度的影响。

因此，在分蘖期和拔节期增加水分投入有利于改善水稻的生长结构，能够有效促进茎叶生长和幼穗分化，提高水稻的株高和叶面积，抽穗开花期不宜过度节水，增加水分供给能够有效改善水稻的千粒重、有效穗和结实率，提高水稻的产量和水分利用效率。