四川杉木2 代种子园半同胞子代测定林生长性状的遗传变异分析

陈国全, 朱元伟, 张小国, 罗红, 李俊, 杨昌通, 朱鹏

1. 洪雅县国有林场, 四川 洪雅 620360；

2. 四川农业大学林学院, 成都 611130；

3. 四川省林草种苗站, 成都 610084

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国特有的用材树种，也是南方各省区最为重要的速生人工用材树种之一，因其干性通直圆满，材质轻韧，加工容易，纹理美观，且木材芳香、耐腐抗蛀，历来广受人们喜爱[1-2]。目前我国杉木林的面积已达1 138.6 6 万公顷（居全国乔木林树种的第二位），其中人工栽植的杉木林面积达990.20 万公顷，占全国人工乔木林总面积的17.33%，是全国人工乔木林面积最大的树种[3]，在保障我国木材供给、维护国土生态安全等方面有着极为重要的作用[1,4]。林木种子园是特殊的研究群体和良种繁殖基地，是实现林木良种化造林的主要途径[5]，我国以种子园为背景开展的杉木遗传改良的研究工作已取得较为显著的成果[6-13]。杉木是我国以种子园为基础开展遗传改良的育种世代最高的树种，已有多个杉木生产省区建立了第3 代杉木种子园[14-17]。四川是我国重要的传统杉木产区之一，杉木种子园处于第2 代到2.5 代的育种世代，因此通过子代测定林的建设和测定对种子园进行升级换代的步伐亟待加快。四川杉木2 代种子园是上世纪90 年代中期四川杉木协作组在全省1 代和1.5 代种子园子代测定林开展选优建立起来。2009 年春，在四川省林木种苗站和宜宾市林业科学研究院的统一安排和指导下在洪雅县国有林场八面山工区建立了四川杉木2 代无系性种子园半同胞子代测定林洪雅试验点，2022 年3 月子代测定林进行了最后一次调查，并对调查数据（13a 生）进行分析，研究其遗传变异稳定性，各家系生长情况、增益情况优劣，以为下一步高世代种子园建设提供帮助。

1 试验区概况

试验区域属中亚热带湿润气候区，四季分明，气候温暖，雨量充沛，云雾多，湿度大，日照少和霜期短，年平均气温16.8 ℃，全年无霜期304 天，年均日照时数1 080 h，年均降雨量1 493.8 mm，土壤主要为紫色土，土层厚度一般40～100 cm，PH 值5.0～6.5 之间。

造林地位于洪雅县国有林场八面山作业区11 林班1 班（小地名：白山）。该地地处东经103°18′17″，北纬29°47′39″，海拔高度1 100～1 145 m，坡向为西南，地势较为平坦，坡度为15°左右，排水良好，土壤为山地黄壤，土层深厚，肥力中等，年≥10 ℃的活动积温5 054～5 500 ℃，年降水量2 300 mm，年日照600～800 h。

2 试验材料与方法

2.1 试验材料

子代测定林苗木的种子取自高县月江森林经营所杉木第二代嫁接无性系种子园，共51 个参试家系和一个对照，对照种子采用该地区杉木优良林分优势木的混合种子。子代测定林造林苗木为上述种子所育合格的单系I、II 级壮苗。

2.2 试验布置与测定

试验区采取完全随机区组设计造林，4 株1 小区，重复28 次，周围设立保护行2 行以上。带状整地筑台，台面松土20 cm 以上，台面宽1.2 m 以上，台间距2 m，按2*2 m 的株行距，上下台采用品字型错位配置方式，植穴规格为70*70*50 cm，穴内回填表土，适当施底肥。2022 年初，对胸径、树高、冠幅等生长指标进行每木检尺完成最后一次数据的测定。

2.3 数据处理与分析

由于保存率会在一定程度上影响统计数据的精度，选择15 个保存率较高的区组（重复）进行了后续的统计分析。受自然条件影响、生长异常的单株（地径＜8.0 cm，树高＜ 6.0 m 作为候补植株及其他死亡、枯梢、断梢、空白等不参与优选分析）数据剔除。

综合优良度的计算兼顾生长指标的数值和变异程度，选取生产中被最为看重且较为综合的材积和受调查人为影响较小的胸径变异系数来进行综合优良度计算，首先将各家系（包括对照CK，51 个家系的平均值）的材积值、胸径变异系数值用离差标准化处理，然后对材积和胸径变异系数的标准化值按0.7∶0.3 进行权重分配后计算出综合值（因为客观上材积的现实增益更为被注重），最后再将综合值进行标准化处理，到综合优良度和排序。

相关的指标和参数的计算公式如下：

（1）材积计算公式：

式中：V为单株材积，单位m3；D为单株胸径，单位cm，H为单株树高，单位m[18]。

（2）遗传力公式：

式中：MS家、MS家和MSe分别为家系、家系与区组互作、误差的均方，b为区组的数量，n为小区内的株数[19]。

（3）变异系数公式：

式中：CV为变异系数，S为家系标准差，X为家系均值。

（4）家系现实增益公式：

式中： ΔA为现实增益，X为家系均值，CK为对照均值。

（5）离差标准化计算公式：

式中:X为家系数据；X'为标准化后的数据，其数值范围为[0—1.0]；Xmax为家系最大值；Xmin为家系最小值。

数据采用Excel 进行整理，并采用Exce 和SPSS-28.0 进行统计分析。

3 统计结果与分析

3.1 性状方差分析和遗传力分析

八面山杉木2 代子代测定林胸径、树高和材积等三个生长指标的双因素方差分析显示（见表1），胸径、树高和材积三个生长指标在区组间、家系间，以及家系与区组的交互效应均存在显著差异。可见，遗传和环境因素都对八面山杉木2 代子代测定林有着显著的影响，因此后期在开展优良家系或单株选择时需要注意环境因素所带来的影响程度。遗传力方面，胸径和材积的家系遗传力和单株遗传力比较相当，分别为0.279、0.034 和0.250、0.025，树高的遗传力远小于胸径和材积，家系遗传力和单株遗传力分别为0.097 和0.011。

表1 子代测定林生长性状方差分析与遗传力Tab. 1 Heritability and variance analysis of growth characteristics of progeny test plantation

3.2 变异系数分析

通过子代测定，在优良家系的选择过程中，除了性状的优劣作为主要参考指标外，其遗传稳定性也是重要指标之一，以测定误差较小的胸径来计算变异系数并结合2017 年的分析结果[20]进行家系的变异状况分析（见表2）。分析结果显示，2022 年（13a）各家系子代胸径的极差在9.8 cm（T6）～19.7 cm（EQ59）之间，各家系极差的平均值为14.1 cm，但家系间均值的极差为3.03 cm。51 个家系子代胸径变异系数的平均值和家系均值的变异系数分别为19.7%和4.0%，相比2017 年（9a）家系子代胸径变异系数的平均值和家系均值的变异系数（18.7%和3.2%）分别增大了1.0%和0.8%。2022年各家系子代的胸径变异系数在14.3%（T6）～25.6%（EQ59）之间，相比2017 年变异系数数值减小的有20 个家系，变异系数数值最大的有29 个，还有3 个家系变异系数没有变化，其中减小最大的家系为T14（减少值为-3.2%），而增加最大的家系为EQ73（增加值为7.4%），T13、T152 和T113 为没有变化的家系。

表2 子代测定林胸径(cm)的遗传变异分析表Tab. 2 Genetic variation analysis of DBH (cm) of progeny test plantation

3.3 现实增益分析

各家系2022 年（13a）的胸径、树高和材积现实增益情况显示（见表3），参试的51 个家系子代的胸径、树高和材积平均值分别为17.18 cm、12.61 m和0.1592 m3，均高于对照的16.58 cm、12.28 m 和0.1474 m3，分别实现3.56%、2.66%和8.00%的现实增益。各家系的胸径在16.00～18.89 cm 之间，高于对照的有40 个家系，有2 个家系（T71 和T78）实现了10.00%以上的现实增益，现实增益在5%～10%和5%以下的家系均为19 个。各家系的树高在11.76～13.55 m 之间，高于对照的有43 个家系，有1 个家系（T152）实现了10.00%以上的现实增益，现实增益在5%～10%和5%以下的家系分别为10 个和32 个。各家系的材积在0.1309～0.1937 m3之间，高于对照的有40 个家系，现实增益达在10.00%以上的家系有21 个，最大现实增益达到31.43%（T71），增益相当明显，现实增益在5%～10%和5%以下的家系分别为8 个和11 个。由于材积是选优时最为看重的指标，因此与2017 年（9a）的材积数据进行了比较，比较发现51 个家系9a 生总的材积现实增益达到了17.00%，高出13a 生（2022 年）的材积现实增益9 个百分点，9a 生各家系的材积现实增益在-1.98%～39.24%之间，仅有1 个家系低于对照（T336），现实增益达在10.00%以上的家系达到44 个，远多于13a 生的21 个，增益最大的家系也为T71。从两年的具体数值变化来看，有48 个家系的材积现实增益出现了减少，最大的减少值达到了22.45%，而仅有3 个家系呈现出增加，增加的最大值仅有3.77%。

表3 各家系现实增益情况Tab. 3 Real gain across families

表4 参试家系综合优良度指标表Tab. 4 Comprehensive goodness index of tested families

3.4 离差标准化处理后的家系优选结果

按标准化后的综合优良度值区间和排序表现，将0.75～1 值的家系判定为最优，0.60～0.74 值判定为优，0.50～0.59 值判定为良，0.40～0.49 值判定为一般，0.25～0.39 值判定为差，0.24 值及以下家系判定为很差。综合优良度评定显示，51 个参试家系表现优良（0.50～1）的有24 个，材积现实增益可达15.7%，其中T71、T78 等7 个家系表现为最优，T112、T115等10 个家系表现为优异，T7、EQ21、EQ27 等7 个家系表现为良好；综合优良度表现一般和较差的有11 个，但综合优良度都大于CK；综合优良度表现最差的有7 个，且材积增益都不如CK。

4 讨论与结论

（1）四川杉木2 代无性系种子园半同胞子代测定林（洪雅试验点）的胸径、树高和材积指标均在家系间、区组间以及家系与区组的交互效应均存在显著差异，显示子代测定林的生长在家系之间有显著的分化，可以开展选优的价值，但应注意环境效应所带来的影响。从遗传力来看，胸径、树高和材积的家系遗传力和单株遗传力要远低于贵州黎平2 代杉木种子园子代测定林的结果，其家系遗传力和单株遗传力几乎都在0.5 和0.15 以上[21]，但与福建沙县2 代杉木种子园子代测定林相比，虽然三个生长指标的单株遗传力均远低于福建沙县的单株遗传力，但胸径的家系遗传力与福建沙县的较为相当（0.348），而材积的家系遗传力还要略高于福建沙县的结果（0.238）[22]。总体来看，本试验的家系遗传力和单株遗传力相对偏低，可能与本试验的保存率不高增加了环境误差有关。

（2）各家系子代型胸径的极差在9.8 cm～19.7 cm 之间，平均值为14.1 cm，显示胸径在家系内个体间的变异是较为丰富的。在变异系数方面，胸径变异系数的平均值（19.7%）和家系均值的变异系数（4.0%）相比2017 年（9a）的结果分别增大了1.0%和0.8%[20]。变异系数的平均值可以反映个体间的变异程度，家系均值的变异系数可以反映家系间的变异程度，因此可以看出无论是在个体间还是家系间胸径的变异程度都还在增大的过程中，胸径在个体间和家系间都还在持续的分化。此外，各家系子代的胸径变异系数相比2017 年也有超过半数（56.9%）的家系还在增大[20]，说明有大部分的家系胸径仍在分化中。

（3）所有参试家系的胸径、树高和材积平均值分别为17.18 cm、12.61 m 和0.1592 m3，分别实现了3.56%、2.66%和8.00%的现实增益，其中材积现实增益最大的家系达到了32.43%，遗传增益十分明显，具有开展选优的潜力。但与2017 年（9a）的材积数据相比较[20]，有48 个家系的材积现实增益出现了减少，仅有3 个家系呈现出增加，没有实现现实增益的家系从1 个增加到8 个，而现实增益在10.00%以上的家系从44 个减少21 个。可以看到，随着年龄的增加，参试家系实现遗传增益的幅度有所减小。

（4）从依据材积值和胸径变异系数计算的综合优良度来看，51 个参试家系中有24 个表现优良，材积增益达15.7%，其中T71、T78、T122、T152、T106、T114 和T88 等7 个家系表现最好，可为洪雅杉木2.5 代无性系种子园的进一步优化提供依据，同时也是未来开展杉木3 代无性系种子园的重要参考，可以在这些家系中开展优株选择作为3 代种子园建设的优树材料。