海螺沟冰川退缩区原生演替过程中森林生态系统服务价值变化

秦世豪, 付顺, 罗辑

1. 成都理工大学 旅游与城乡规划学院, 四川 成都 610059；

2. 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程与生态调控重点实验室, 四川 成都 610041

森林生态系统具有固碳释氧、土壤保持、营养元素积累等多种生态系统服务功能，然而森林资源对生态系统服务的价值并未得到足够的关注，导致不同发育年龄的森林遭到不同程度的破坏[1]。因此，不少研究学者将森林生态系统纳入经济核算体系，推动其保护进程，与此同时建立健全生态补偿机制，协调社会经济发展与森林生态系统保护之间的关系具有重要意义[2-4]。上世纪年代末，Costanza 等[5]根据现有的多种方法实现对全球生态系统服务功能定量评价，估算价值为每年33×1012美元。新世纪以来，森林生态系统服务功能走向更为广泛的领域发展，Sutton[6]针对全球生态系统市场、非市场价值与各国GDP 三者的关系进行了研究。Pauatanayak SK[7]指出生态系统服务功能主要关注森林固碳、生物多样性保护，涵养水源与森林休憩这4 方面的价值。与此同时，国内相关研究迅速发展[8]。谢高地等[9,10]制定单位面积当量因子表，并且包含现所有生态系统服务类型。然而目前对于生态系统服务的研究大多基于空间上的不同，在时间序列上对于生态系统服务的动态研究较少。

近150 年以来海螺沟冰川出现较为明显退缩，冰川退缩后逐渐演变出从原生裸地到顶级群落的连续且完整植被原生演替序列的过程，为研究原生演替过程中生态系统服务功能价值从无到有提供了天然试验场。采用空间代替时间的方式，将海螺沟冰川退缩迹地按照冰川退缩时间设置为6 个连续样地（12，30，40，50，70 和120 年）[11-13]，通过评估并且分析不同样地与不同生态服务类型的生态系统服务价值在植被原生演替过程中的变化，对区域环境修复、生态系统恢复和促进生态文明建设具有重要意义。

1 研究区域与数据来源

位于贡嘎山东坡的海螺沟冰川（29°34′21″N，102°59′42″E），海拔为2 800～2 950 m，山地寒温带气候，年平均温度4.2℃，平均年降水量约2 948 mm，属于季风海洋性冰川，雨热同期，冰川消融迅速，并且近百年没有冰进的过程。在距离冰川末端2 km左右，垂直高差为150 m 的冰川退缩迹地上，土壤和植被连续发育，形成完整的序列。在这个序列上，人为干扰少，有利于更好地还原和模拟原生演替过程中生态系统服务功能价值变化。

此次研究在海螺沟冰川退缩区植被原生演替序列的典型地段设置了6 个采样点，分别为样地1（12 年）、样地2（30 年）、样地3（40 年）、样地4（50 年）、样地5（70 年）、样地6（120 年），土壤样品采用土壤刨面法采集，每个样地挖去3 个土壤刨面，每个剖面分别挖取半分解层、全分解层和C 层土壤，测定土壤有机质含量；乔木层采用随机设置3 个10 m×10 m 的样方，记录样方乔木的名称、胸径、树高等。同时沿着样方对角线布设3 个1 m×1 m 的小样方，计算样方内灌木层和草本层的种类和数量。随后将样品烘干后测其干重，并作为分析的样品，测定N、P 和K 的含量等。

2 研究方法

2.1 生态系统服务功能评估指标与计算公式

图1 采样地设置Fig. 1 Setting of sampling sites

研究以野外实地调查为基础，结合生态学、经济学的理论和方法，如价格替代法、市场价值法、影子工程法等，按照中华人民共和国林业的标准《森林生态系统服务功能评估规范》（LY/T 1721-2008）对海螺沟冰川退缩区单位面积（hm2）的生态系统服务价值进行定量分析和价值评估[14]。研究从固碳释氧、营养元素积累、生物多样性、土壤保持和涵养水源5 个方面进行评估，物质向价值量转变的价值参数采用国家权威机构公布的价格数据[15]，以及我国第八次森林生态系统服务评估及森林资源核算研究的类似参数[16,17]。

（1）营养元素积累

计算不同样地的乔木层、灌木层、草本、凋落物层积累N、P、K 营养元素的物质量与价值量，计算方式如下：磷酸二铵含N、P 含量为14%、15.01%；氯化钾K 含量为50%；磷酸二铵的单价为3 300 元·t-1；氯化钾化肥单价为2 800 元·t-1。Y年为林分净生产力（t·hm-2·a-1）；U营养为林木营养年积累价值（元·hm-2·a-1）；N营养、P营养、K营养分别为林木氮、磷、钾含量（%）；R1、R2、R3为磷酸二铵的氮、磷、钾含量（%）；C1、C2分别为磷酸二铵、氯化钾平均价格（元·t-1）。

计算公式如下：

（2）固碳释氧

F土壤碳为林分土壤年固碳量（t·hm-2·a-1）；R碳为碳在二氧化碳中的含量（27.27%）；C碳为固碳价格（元·t-1）。U氧为森林光合作用制造氧气的价值（元/a）；C氧为氧气的价格（元·t-1）。根据市场均价取值，固碳单价取值为1 282 元·t-1，氧气单价为1 299.07 元·t-1。

计算公式如下：

（3）土壤保持

根据市场均价，水库库容造价为8.44 元·t-1，G固土为森林固土量（·hm-2·a-1）；U固土为森林固土价值（元·hm-2·a-1）；X1为有林地土壤侵蚀模数（t·hm-2·a-1）；X2为无林地土壤侵蚀模数（t·hm-2·a-1）；ρ为土壤平均密度（t·m-3）；U肥为森林年育肥价值（元·hm-2·a-1）；N、P、K为土壤平均含氮量、含磷量、含钾量（%）；M为土壤有机质平均含量（%）；R1、R2为磷酸二铵含氮量、含磷量（%）；R3位氯化钾含钾量（%）；C1、C2、C3为磷酸二铵、氯化钾、有机质平均价格（元·t-1）

计算公式如下：

（4）生物多样性

生物多样性价值量化根据Shannon-Wiener 指数的方法计算[18]，当Shannon-Wiener 指数＜1 时，S为3 000 元·hm-2·a-1；1≤Shannon-Wiener 指数＜2 时，S为5 000 元·hm-2·a-1；2≤Shannon-Wiener 指数＜3 时，S为10 000 元·hm-2·a-1；3≤Shannon-Wiener 指数＜4时，S 为20 000 元·hm-2·a-1；4≤Shannon-Wiener 指数＜5 时，S为30 000 元·hm-2·a-1；Shannon-Wiener 指数＜1 时，S为50 000 元·hm-2·a-1。

计算公式如下：

（5）涵养水源

通过计算林冠截留量、凋落物层保水量和森林土壤层增加的枯水期总水量来量化森林生态系统调节水量和净化水质的能力。根据城市居民用水的价格3.07 元·t-1，水库库容造价取值为8.44 元·t-1分别来计算价值。U调为森林调节水量价值（元），C库为水库库容造价（元·m-3），K水为城市居民用水的价格，C1为林冠总截留量（m3·a-1），Lc为凋落物层实际吸水量（m3·a-1），Sc为土壤层枯水期水量增加量（m3·a-1）。

计算公式如下：

3 结果与分析

3.1 不同样地生态服务功能的物质量

（1）营养元素物质量

海螺沟原生演替不同演替阶段林分的N、P、K是植被生物量的积累和不同器官营养元素。除样地6外，其余5 个样地营养元素年积累速率（kg·hm-2·a-1）表现为N＞K＞P，不同营养元素年积累量表现出较大的差异：（1）N 在样地2 积累速率达到最大值31.63 kg·hm-2·a-1，在样地6 下降到最低值3.96 kg·hm-2·a-1；（2）P 年积累量呈现波动性的变化，P 在样地2 达到最大值3.8 kg·hm-2·a-1，随后在样地3 达到最小值0.47 kg·hm-2·a-1；（3）K 在样地3 达到最大值23.33 kg·hm-2·a-1，在样地5 达到最小值3.39 kg·hm-2·a-1。不同样地的N、P、K 年积累量之和呈现波动变化，在样地2 达到最大值43.25 kg·hm-2·a-1，而在样地6为最小值9.96 kg·hm-2·a-1（见表1）。在演替进行到后期（样地5 和样地6），形成以峨眉冷杉为主的顶级群落后，植被生物量达到较高，植被生长速度放缓，同时针叶树种各器官营养元素明显低于阔叶林，导致演替后期营养元素年积累速率逐渐放缓[11,19]。

表1 各个样地不同元素积累速率Tab. 1 Accumulation rate of different elements in each sampling plot

（2）固碳释氧物质量

不同演替阶段乔木层生物量在各层次分配中占据主导优势（大于89.871%），其他各层占比小，因此固碳释氧能力占比也小。演替前三个阶段（样地1、样地2 和样地3），柳树、沙棘和冬瓜杨等落叶阔叶树种对固碳释氧贡献最大，演替后三个阶段（样地4、样地5 和样地6），冷杉和云杉等针叶树种，固碳释氧能力有所下降。林分的固碳量和释氧量呈现波动变化，均在样地2 达到最大值分别为2.29 kg·hm-2·a-1和2.72 kg·hm-2·a-1，而在样地1 为最小值分别为0.41 kg·hm-2·a-1和0.49 kg·hm-2·a-1[13]（见表2）。

表2 各个样地固碳释氧积累速率Tab. 2 Accumulation rate of carbon sequestration and oxygen release in each sampling site

（3）土壤保持物质量

成土时间决定土壤的形成，为研究土壤的形态发育以及保育土壤价值提供了便利[20]。通过采用土壤发育指数来评价海螺沟冰川退缩区土壤发育状况，结果表明，描述性指标经过定量后能够较好地表征土壤发育速率，土壤性质及剖面发育指数（PDI）和加权平均剖面指数（WPDI）随时间呈对数增加，说明土壤发育速率随时间而减缓[21]。

固土能力：在冰川退缩后形成裸露的底碛中粘粒多，土壤从原生裸地发展，迅速发育，固土能力在样地2 最快为63.69 t·a-1，随着森林植被发育，林地土壤侵蚀模数下降，土壤发育速率减慢，在样地6 固土速率最慢为0.69 t·a-1（见表3）。

表3 各个样地保育土壤物质量Tab. 3 Conservation of soil quality in each sampling site

土壤营养元素积累：样地1 含N 量最低0.12 g·kg-1，生态系统的N 主要来自大气以及少量固N 植物先锋植物（黄芪、沙棘），经过少量草本和木本植物改造后，土壤N 含量增加，在样地4 达到最大值22.41 g·kg-1。土壤P 主要来自岩石风化，表层土壤受到凋落物影响极大，演替初期（样地1 和样地2）乔木层（特指柳树）叶片含P 远高于其他树种以及岩石裸露风化程度高，导致土壤表层P 含量最高[22]，分别为1.89 g·kg-1和1.54 g·kg-1。随着原生演替进行到后期，样地的乔木层（优势种为冬瓜杨和峨眉冷杉）叶片含P 量低，同时岩石风化作用减弱，导致表层土壤P 含量下降，在样地6 最低1.03 g·kg-1。土壤K 在样地1 含量最高19.74g·kg-1，总体波动较大，同样受到岩石风化以及凋落物的影响。在演替初期，土壤贫瘠，土壤有机质含量最低0.62 g·kg-1，随着生物量的增加，养分通过凋落物分解归还土壤，使得土壤有机质含量随着原生演替进行逐渐增加，进而为植被生长创造更好的环境[12]。

（4）生物多样性物质量

随着原生演替进行，物种丰富度逐渐增大，演替区生物多样性植被Shannon-Wiener 指数呈现“单峰”型分布，如图2 所示，峰值出现在样地5[23]，此结果与Zhang 等人[24]对中国西南亚高山针叶林的植物多样性基本结果相似。演替初期（样地1 和样地2）环境恶劣，处于极端状态，主要是苔藓和一些固氮植物主要植被，逐渐增加土壤水分和养分、减少霜冻破坏，提供比周围更好的微生境。演替中期（样地3 和样地4）阶段，乔木进一步发育，草本物种多样性降低。演替后期（样地5 和样地6）乔木竞争激烈、优胜劣汰，草本植物获得发展空间，草本多样性增加同时乔木物种多样性下降。

图2 各个样地生物多样性保护物质量Fig. 2 Quality of biodiversity conservation material in each sampling site

（5）涵养水源物质量

由于海螺沟冰川退缩区范围小（长度约2 km），不同样地降雨量可视为一致，在样地1 阶段植被覆盖度低，对降雨的截留作用弱，土壤发育程度初期，凋落物层薄，对降雨的吸收与储存能力弱，导致涵养水源能力弱，因此在样地1 涵养水源速率最低为216.35 t·a-1，随着原生演替进行，土壤迅速发育，植被覆盖度增加迅速，涵养水源能力逐渐增强，到样地6 达到最高620.2t·a-1（见表4）。

表4 各个样地涵养水源物质量Tab. 4 Quality of water conservation in each sampling site

3.2 不同样地年龄生态服务功能总价值

从表5 可知，海螺沟冰川退缩区生态系统服务功能总价值为103 879.70 元·hm-2·a-1，其中，营养元素积累2 583.42 元·hm-2·a-1，固碳释氧30 422.83 元·hm-2·a-1，土壤保持3 646.45 元·hm-2·a-1，物种多样性保护36 000 元·hm-2·a-1，涵养水源31 226.98 元·hm-2·a-1，其中物种多样性保护价值最高，营养元素积累价值最低.

表5 样地1 到样地6 生态系统服务价值年平均变化速率Tab. 5 Average annual change of ecosystem service values from sample site 1 to sample site 6

4 结果与讨论

4.1 海螺沟冰川退缩区原生演替过程中生态服务价值的变化特征

（1）海螺沟冰川退缩区演替初期，土壤贫瘠，物种贫乏，经过固氮植物入侵以及岩石风化作用，形成原生演替初期土壤。由图2 可知，原生演替进行过程中土壤发育，植被生长迅速，生态系统逐渐复杂，单位面积生态系统服务价值在样地1 为最小值7 326.49 元·hm-2·a-1；在演替中期，即样地5 时期，形成以冬瓜杨为主的阔叶林群落，沙棘和柳树在种间竞争中逐渐被淘汰，同时植被生长茂盛，物种丰富，生态系统服务价值达到最大值23 721.95 元·hm-2·a-1；在演替后期，即样地6 时期，由于乔木多样性明显下降以及成熟林固碳释氧能力迅速下降，导致生态系统服务价值下降。

（2）不同样地的生态系统服务价值量排序为：样地5＞样地4＞样地2＞样地6＞样地3＞样地1。如图3可知，在海螺沟冰川退缩区提供的固碳释氧、营养元素积累、涵养水源、土壤保持和物种多样性保护的价值中，以涵养水源、物种多样性保护和固碳释氧为主，这与李少宁[25]在江西大岗得到的森林生态系统服务价值和刘胜涛[26]在泰山森林生态系统服务价值评估的结果的主要服务功能一致。

图3 不同类型生态系统服务价值变化Fig. 3 Changes in the value of different types of ecosystem services

（3）由表5 可知，海螺沟冰川退缩区的单位面积生态系统服务价值不同样地之间变化幅度较大，其原因是在较小范围尺度下，受到单一生态系统服务类型变化影响较大，同时单位面积生态系统服务价值年平均增长率在样地1 到样地2 为最大值8.23%，这段时间由于地表植被和灌木林生长迅速，植被密度达到最大值，推动固碳释氧和涵养水源两种生态系统服务功能迅速增长，同时营养元素积累和生物多样性稳定增长。单位面积生态系统服务价值在样地2 到样地3 出现最大回落，降低为-1.64%，植被的种间斗争使得物种多样性以及物种数量的减少，导致生物多样性与固碳释氧的价值显著降低。

4.2 研究海螺沟冰川退缩区生态系统价值变化对整个森林生态系统价值的影响

过去对森林生态系统服务功能研究很少在一个完整的演替序列中开展，通过对冰川退缩迹地完整的植被原生演替过程中的生态系统服务功能估算，较为完整展示生态系统服务功能从无最高再回落到较为稳定的状态的变化过程，能够丰富对森林生态系统服务价值研究，同时为森林生态系统保护与修复提供一定的建议。