芦笋对烟粉虱的抗性品种筛选及抗性机制研究

张冰冰 叶艳英 洪霖 尹玉玲 王国庆 金水凤 罗绍春

摘要

為了探明芦笋对烟粉虱Bemisia tabaci （Gennadius） 的抗性机制，为芦笋抗性品种的选育及烟粉虱的综合防治提供理论依据，本研究以收集的16份芦笋品种为材料，于苗期人工释放烟粉虱后测定各品种抗性相关指标叶绿素a、叶绿素b、POD、SOD、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、单宁、类黄酮、总酚和表皮蜡质等的含量，利用“隶属函数法”“虫量比值法”和“表型观察法”对其抗虫性进行鉴定并研究其抗性机制。结果表明，释放烟粉虱后不同时间，品种间烟粉虱数量存在显著差异，不同芦笋品种对烟粉虱诱集能力不同;各生化指标在烟粉虱为害下变异程度较大，变异系数变幅在24.46%～47.43%;16个芦笋品种中，‘浙丰1号’‘阿特拉斯’和‘紫色激情’的抗虫能力相对较强。12个生化指标降维为5个主成分，累计贡献率达84.136%;相关分析表明：芦笋抗虫性与单宁、表皮蜡质含量呈极显著正相关，与POD活性、总酚、可溶性糖含量呈显著正相关，与丙二醛含量呈极显著负相关，与其他性状无明显相关性。选育单宁、总酚、表皮蜡质和可溶性糖含量高、POD活性高、丙二醛含量低的品种，可提高芦笋对烟粉虱的抗性。

关键词

芦笋种质; 烟粉虱; 抗性鉴定; 主成分; 相关性

中图分类号：

S 436.44

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022768

Screening for the resistant varieties of Asparagus officinalis against Bemisia tabaci and the mechanism of resistance

ZHANG Bingbing1， YE Yanying1， HONG Lin2， YIN Yuling1， WANG Guoqing3，JIN Shuifeng3， LUO Shaochun1*

（1. Vegetable and Flower Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang 330200， China; 

2. Institute of Plant Protection， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang 330200， China; 

3. Ji’an Farm for Improved Crop Varieties， Jiangxi Province， Ji’an 343016， China）

Abstract

To explore the mechanisms underlying the resistance of asparagus to Bemisia tabaci （Gennadius） and provide a theoretical basis for breeding resistant asparagus varieties and develop comprehensive prevention and control methods for B.tabaci， 16 asparagus varieties were collected and inoculated with B.tabaci at the seedling stage to determine the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， peroxidase， superoxide dismutase， soluble protein， soluble sugar， free proline， malondialdehyde， tannin， flavonoids， total phenols， and cuticular waxes as the index for resistance evaluation. The resistance of 16 asparagus varieties and the related mechanisms were investigated by using membership function method， insect ratio method and phenotypic observation. The results showed that there were significant differences in the number of B.tabaci among different varieties under different treatments， and different asparagus varieties had different attraction ability to B.tabaci. The biochemical indexes varied greatly after damaged by B.tabaci， and the variation coefficient ranged from 24.46 % to 47.43 %. Among the 16 asparagus varieties，‘ Zhefeng 1’ ‘Atlas’ and ‘Purple passion’ had relatively strong resistance to the pest insect. The cumulative contribution rate of five principal components of 12 biochemical indexes was 84.136%. The correlation analysis showed that the resistance of asparagus to B.tabaci was extremely significantly positively correlated with tannin and cuticular waxes， significantly positively correlated with activity of POD， contents of total phenols and soluble sugar， extremely significantly negatively correlated with malondialdehyde， while no significant correlation with other traits was observed. Asparagus varieties with high contents of tannin， cuticular wax， soluble sugar and total phenols， high POD activity， and low content of malondialdehyde should be paid more attention in resistancebreeding of asparagus to B.tabaci.

Key words

asparagus varieties; Bemisia tabaci; resistance identification; principal component; correlation

芦笋Asparagus officinalis L.又名石刁柏，为多年生宿根性蔬菜，富含皂苷、芦丁、黄酮和植物多糖等多种活性成分［1］，具有很好的抗癌、抗肿瘤、降血脂、免疫功能调节等功能［2］，被誉为蔬菜之王。中国已成为世界第一大芦笋生产及出口国，年产量约780万t，约占世界总贸易量的50%［3］，其农业产值已接近200亿元［4］。

烟粉虱Bemisia tabaci （Gennadius）属半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一种世界性分布的多食性刺吸式害虫，直接或间接为害600多种植物导致重大的农业损失［56］。因其传播速度快，为害范围广，造成的经济损失严重，被列入全球100种最危险的入侵生物之一［7］。烟粉虱于20世纪90年代中后期入侵中国，21世纪传入江西，是江西近年来新发生的一种害虫［8］。成虫体长不到1 mm，但其对芦笋的危害却不容轻视。烟粉虱1年发生10代左右，世代重叠，各虫态均可越冬。江西省大棚种植的芦笋上烟粉虱为害时期为3月下旬－11月上旬，为害严重期为6月上旬－10月下旬。烟粉虱以刺吸式口器吸取植株汁液，使叶片褪绿变黄甚至枯死；其排泄的蜜露附着于叶片和其他器官上引起煤污病，影响植物光合作用，致使植株早衰，造成春季光头笋品质低劣和大量减产。由于烟粉虱寄主广泛、体被蜡质、世代重叠、繁殖速度快、传播途径多，对化学农药极易产生抗性等，防治存在很大困难，因此，开展抗虫品种选育是亟须解决的现实问题。

孙杨等研究了不同芦笋品种对蓟马的抗性机制，发现芦笋品种对蓟马的抗性与其表皮蜡质含量显著相关，与单宁含量有一定的相关性，而与总酚、可溶性糖、游离脯氨酸和类黄酮含量不相关［9］。除此之外，未见芦笋抗虫性相关报道。本研究首次开展了芦笋抗烟粉虱品种筛选鉴定及抗性机制研究，测定光合因子叶绿素a（chlorophyll a）和叶绿素b（chlorophyll b）的含量;保护酶过氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）的活性;营养物质可溶性蛋白（soluble protein）、可溶性糖（soluble sugar）和游离脯氨酸（free proline）的含量;次生代謝物质丙二醛（malondialdehyde，MDA）、单宁（tannin）、类黄酮（flavonoids）和总酚（total phenols）的含量;以及表皮蜡质（cuticular waxes）的含量。初步解析芦笋对烟粉虱的抗性机理，为芦笋抗虫品种的选育及绿色生产提供参考依据。

1 材料与方法 

1.1 ;试验材料

共收集芦笋新品种16个，其中‘井冈红’‘紫色激情’为4倍体紫芦笋品种，其余均为2倍体绿芦笋品种（表1）。

1.2 供试芦笋的生化指标测定

将供试的16个芦笋品种浸种催芽，播种于10 cm×11 cm营养钵内，每钵1株，每品种重复3次，每重复30株，营养钵置于生物胁迫接种室内［温度（26±1）℃，相对湿度（60±5）%，L∥D=16 h∥8 h］，随机区组排列。待幼苗长至15 cm左右时，于芦笋生产园采集烟粉虱，在距地面30 cm处释放。在第一次释放后第4 天、第6 天分别进行第2次释放与第3次释放;每次释放300～400头。分别在第1次释放后第3、第5、第7 天和第10天调查各品种上聚集的烟粉虱数量。

生理指标测定选择新鲜芦笋组织（拟叶、嫩头、茎秆）的混样进行。表皮蜡质测定选择5个单株混样作为一个样品，每个样品5 g；其余指标测定选择3个单株混样为一个样品，其中新鲜嫩枝、茎秆用剪刀剪碎，每个样品0.5～1.0 g，每品种每重复取3个样品，每品种每指标总计9个样品用于测定。

叶绿素a（X1）、叶绿素b（X2）、POD（X3）、SOD（X4）、可溶性蛋白（X5）、可溶性糖（X6）、MDA（X7）与游离脯氨酸（X8）含量的测定参照李玲的方法［10］;总酚（X11）、类黄酮（X10）与单宁（X9）含量的测定分别参照李水清等［11］、胡桂馨等［12］、周春华等［13］的方法，表皮蜡质（X12）含量测定参照Massaquoi等的方法［14］。

1.3 芦笋抗烟粉虱种质鉴定

1.3.1 隶属函数法

采用隶属函数法求得抗性指标的隶属函数值，以此对不同芦笋品种的抗性进行综合评价［15］。采用如下公式进行标准化处理：

U（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3…12

式中，Xj表示第j个指标值，Xmin表示第j个指标的最小值，Xmax表示第j个指标的最大值;若某一指标与芦笋抗性为负相关，则用U（Xj）=（Xmax-Xj）/（Xmax-Xmin）进行计算。隶属函数值越大，表示芦笋抗性越好。

1.3.2 虫量比值法

参照张蓉等的方法进行鉴定［16］。以第10 天统计的各品种上聚集的烟粉虱数量为依据，虫量比值=某品种烟粉虱数量均值/各品种烟粉虱数量均值。蚜量比值为0～0.25为高抗（HR），0.26～0.50为抗（R），0.51～0.75为中抗（MR），0.76～1.25为感（S），大于1.25为高感（HS）。

1.3.3 表型观察法

依据第10 天芦笋植株抗性表现，即：总体落黄、萎蔫情况，将各品种划分为3个等级，Ⅰ级（抗）：生长良好，群体落黄、萎蔫小于10%;Ⅱ级（弱抗）：群体落黄、萎蔫在10%～30%;Ⅲ级（感虫）：生长较差，群体落黄、萎蔫大于30%。将3个抗性等级（Y）分别赋值为3、2、1进行数据分析。

1.4 数据统计分析

采用WPS进行原始数据整理与分析;使用SPSS 20.0单因素ANOVA检验对各品种烟粉虱数量及第10天生化指标含量进行方差分析，使用Duncan氏新复极差法进行差异显著性分析，以表型抗性等级（Y）为因变量进行主成分和相关性分析;WPS Office进行柱状图的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同芦笋品种上聚集的烟粉虱数量统计分析

由表2可知，4次调查烟粉虱数量中，‘布鲁克帝王’‘航天6号’‘浙丰1号’‘格兰德’‘沃克先锋’‘井冈红’与‘紫色激情’等聚集烟粉虱数量较少，‘鲁芦笋七号’‘硕丰’‘阿特拉斯’‘井冈111’‘冠军’‘UC157F1’聚集烟粉虱数量较多。处理不同天数后，均有部分品种诱集烟粉虱数量呈显著性差异，说明不同芦笋品种对烟粉虱诱集能力不同，适合下一步开展芦笋对烟粉虱的抗性品种筛选及抗性机制研究。

2.2 各品种指标的差异分析

各芦笋品种烟粉虱为害第10天的指标含量差异分析见表3。各生化指标变异系数变幅在24.46%～47.43%，其中变异系数最小的是丙二醛含量，最大的是脯氨酸含量。说明在烟粉虱为害下这些性状指标的变异程度均较大，可进一步筛选与抗性相关的生化指标。

不同品种间各指标显著性分析结果见图1，以图1d、1j为例，SOD活性最高的为‘航天6号’和‘硕丰’，此两个品种的SOD活性无显著性差异，但显著高于其他14个品种;类黄酮含量最高的是‘阿波罗’，显著高于其他15个品种。说明各指标在不同品种间有显著性差异，可进一步利用模糊集合的方法通过指标筛选抗性品种。

2.3 芦笋抗烟粉虱种质鉴定

释放烟粉虱后第10天对芦笋的各生化指标进行标准化处理，计算出隶属函数值结果（表4）。‘紫色激情’的隶属函数总值最大，为8.42，‘阿特拉斯’和‘浙丰1号’位居第二和第三，隶属函数总值分别为8.25和8.10，隶属函数总值排序结果表明在研究的16份材料中，‘紫色激情’‘阿特拉斯’和‘浙丰1号’具有较强的抗烟粉虱能力;‘硕丰’和‘冠军’的隶属函数总值最小，分别为2.90和3.16，表明其抗烟粉虱的能力较弱。

释放烟粉虱后第10天调查各品种的生长状况和烟粉虱数量，进行虫量比值和表型抗性鉴定，结果见表5。根据虫量比值法的计算结果，16份种质中无高抗（HR）种质，抗性（R）种质1份;中抗（MR）种质7份;感虫（S）种质2份;高感（HS）种质6份。根据蘆笋表型鉴定结果，抗性种质6份，其中2份为4倍体紫芦笋;弱抗种质5份;感虫种质5份。对两种方法结果进行比较，发现‘井冈701’‘阿特拉斯’‘井冈111’和‘冠军’鉴定结果存在较大差异，虫量比值法结果中这4个材料为感虫或高感品种，但表型鉴定结果为抗或弱抗品种，表明4个品种虽然聚集较多的烟粉虱，但植株生长状况良好，落黄萎蔫较少，表现出抗性表型性状。综合两种分析方法，品种‘浙丰1号’‘格兰德’‘阿特拉斯’‘沃克先锋’‘井冈红’和‘紫色激情’的相对抗烟粉虱能力较强，结合芦笋抗烟粉虱生理防御能力结果，综合得出‘浙丰1号’‘阿特拉斯’‘紫色激情’在16份芦笋种质中抗性相对较强。

2.4 芦笋对烟粉虱抗性相关指标的鉴定

2.4.1 不同指标在芦笋对烟粉虱抗性中的贡献

为了明确不同指标在芦笋对烟粉虱抗性中的贡献大小，对上述12个指标进行了主成分分析。KMO和Bartlett检验结果显示KMO系数为0.270，Bartlett球形检验P=0.000<0.05，所以本研究检测指标群适合下一步主成分分析，结果见表6。依据特征值大于１的原则，本研究提取了5个主成分，前5个特征根在13个特征根中累计贡献率达84.136%，说明这5个主成分覆盖了大部分原始数据信息，且降维5个主成分的重要性是主成分1>2>3>4>5。

主成分1载荷较高的有丙二醛、表皮蜡质、单宁、SOD与POD，其中丙二醛特征向量为负，但抗性等级特征向量为正，且特征向量值较大，丙二醛反映细胞膜损伤指标，丙二醛含量越高，芦笋抗虫性越差;其余指标特征值均为正，说明其含量的增加有利于提高芦笋抗虫性。特别是SOD、POD、单宁、总酚和表皮蜡质，其载荷正向值均大于0.4，说明在第1主成分中，这些性状会促进芦笋抗烟粉虱能力。

2.4.2 芦笋抗性与生化指标的相关性分析

芦笋不同品种对烟粉虱抗性与芦笋各生化指标进行相关性分析结果见表7。 芦笋抗性与单宁（R=0.779）、表皮蜡质（R=0.661）呈极显著正相关，与POD（R=0.618）、可溶性糖（R=0.522）、总酚（R=0.576）呈显著正相关，与丙二醛（R=0.793）极显著负相关，与其他性状均不相关。说明单宁、表皮蜡质、可溶性糖和总酚含量越高，POD活性越强的品种，芦笋抗烟粉虱能力越强;丙二醛含量越高的品种，芦笋抗烟粉虱能力越弱。

3 结论与讨论

3.1 抗烟粉虱的芦笋品种筛选

目前，对芦笋抗烟粉虱评价方法及等级的划分没有统一的标准，本研究参照张蓉等对苜蓿抗蚜性的评价方法［16］，采用虫量比值法对16个参试芦笋品种的抗烟粉虱能力进行评价;另一方面，植物的抗虫能力通过其内部生理机制的防御和外在表型表现出来，因此本研究测定了芦笋的12个生化指标，记录了释放烟粉虱后第10天芦笋的外在表现，综合评价各品种对烟粉虱的抗性能力。结果显示此两种方法对部分品种的鉴定结果存在差异，如‘井冈701’‘阿特拉斯’‘井冈111’和‘冠军’，虫量比值法鉴定为感虫或高感品种，但表型鉴定结果为抗或弱抗品种，表明这4个品种的植株上虽然聚集了较多的烟粉虱，但植株生长状况良好，落黄萎蔫较少，表现出抗性表型性状。因此，运用“虫量比值法”筛选芦笋抗烟粉虱的品种是否科学还需要进一步研究。综合上述2种方法的分析结果，品种‘浙丰1号’‘格兰德’ ‘沃克先锋’‘阿特拉斯’‘井冈红’和‘紫色激情’的相对抗烟粉虱能力较强，根据芦笋抗烟粉虱生理防御能力结果，得出‘浙丰1号’‘阿特拉斯’‘紫色激情’在16份芦笋种质中抗性相对较强。

3.2 芦笋对烟粉虱抗性机制

长期的进化过程中，为抵御植食性昆虫的入侵和损害，植物可通过改变体内营养物质、次生代谢物、植物激素含量以及酶活性

等而启动多种防御机制，从而影响昆虫的生长发育以及对寄主植物的选择［1718］。研究表明，某些植物组织结构（蜡质）、营养物质（如可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸等）、光合因子（叶绿素a、叶绿素b）、次生代谢物质（酚类化合物、单宁、类黄酮、丙二醛等）和防御酶（SOD、POD等）对抵御病虫害为害起到重要作用。

3.2.1 芦笋植株表皮蜡质含量与其对烟粉虱抗性的关系

植物表皮蜡质是陆地植物地上部分与空气接触的最外层的保护屏障，主要由外层蜡质层和内层蜡质层组成［19］。植物表皮蜡质在植物抵御生物和非生物胁迫中起着重要的作用［2021］。前人研究表明，植物表皮蜡质层越厚，蜡质含量越多，其抗虫性越强［2224］。本研究中表皮蜡质在第一主成分的载荷最高（0.892），且相关性分析表明其与芦笋抗烟粉虱呈显著正相关（0.661），说明蜡质含量作为一个形态抗性指标在芦笋对烟粉虱抗性中发挥着明显的作用。此结果与孙杨等［9］在芦笋对烟蓟马Thrips tabaci抗性机制研究中的结果相一致。

3.2.2 芦笋植株营养物质含量与其对烟粉虱抗性的关系

糖类是参与植物体代谢的重要底物和中间产物并为植物提供能量［18］。可溶性糖是与植物抗虫性密切相关的抗逆调节物质［25］。本研究中可溶性糖含量与芦笋抗性呈显著正相关（0.522），说明可溶性糖是芦笋对烟粉虱产生抗性的相关因子。但是孙杨等［9］对芦笋接种蓟马发现，虽然抗性品种的可溶性糖含量显著高于感虫和高感品种，但是其与抗性间的相关性并没有达到显著水平，说明可溶性糖并不是其对蓟马产生抗性的相关因子。这与本研究结果相反。研究结果差异可能有以下几点原因：试验所用芦笋品种不同，芦笋对不同昆虫的抗性及体内物质含量也各不相同，各试验处理取样时间节点选择不同。

可溶性蛋白的亲水性能显著提高细胞的保水能力，使受损的植物组织束缚水含量保持稳定，满足了害虫对水分的需求，使生境更加适宜害虫发展［26］。可溶性蛋白含量与葡萄对绿盲蝽Apolygus lucorum（MeyerDür）抗性无相关性［27］，与甘蔗对螟虫的抗虫性呈负相关［28］。可溶性蛋白在芦笋抗虫方面的研究未见报道。本研究可溶性蛋白含量与芦笋抗虫性无相关性。

游离脯氨酸帮助调控细胞氧化还原势、稳定细胞渗透压和提高酶活性等。但是在植物生物胁迫方面结果不相一致。抗蚜黄瓜品种在接种前后脯氨酸含量均显著高于感虫对照［29］。抗虫辣椒品种叶片游离氨基酸含量显著低于感虫品种［30］。受害前抗、感绿豆品种游离脯氨酸含量差异不显著，受蚜害后抗、感品种游离脯氨酸含量均上升，且抗虫品种游离脯氨酸含量显著高于感虫品种，表明游离脯氨酸含量变化与绿豆对豆蚜Aphis craccivora 的抗、感性有关［31］。甜荞和苦荞抗虫品种中脯氨酸含量均显著低于感虫品种［32］。本研究结果中，脯氨酸与抗性等级的相关系数较小（0.022），说明芦笋抗烟粉虱性与脯氨酸无关。

3.2.3 芦笋次生代谢物质与其对烟粉虱抗性的关系

酚类化合物、单宁、类黄酮和丙二醛是重要的植物次生代谢物质，一般不作为昆虫的营养物质，而对于昆虫具有化学防御的功能。酚类物质在植物中起到抗氧化的作用［33］。单宁又称原花青素，能够抑制害虫中肠消化酶活性，干扰取食，从而抑制其生長繁殖［34］。类黄酮化合物是一种广谱性的抗虫次生物质，对昆虫的生长发育会产生负面影响［35］。丙二醛是植物细胞膜发生膜脂过氧化的重要指标物质之一，体内丙二醛含量升高可直接导致细胞的损伤，从而影响其正常功能甚至导致细胞凋亡［36］。次生代谢物质在植物抗虫中作用的研究前人做了诸多报道，黄瓜抗蚜品种的总酚、黄酮和单宁含量均显著高于感蚜品种［37］;荞麦抗虫品种类黄酮和总酚含量显著低于感虫品种，单宁含量则相反［32］;小麦对麦红吸浆虫Sitodiplosis mosellana的抗性与灌浆期籽粒总酚、总黄酮和单宁含量相关性不显著［38］;芦笋对蓟马的抗性与单宁含量有一定的相关性，但与总酚和类黄酮含量的相关性不显著［9］。本研究发现，芦笋对烟粉虱的抗性与单宁呈极显著相关，与总酚呈显著性相关，结果与孙杨等的结果稍有差别。说明单宁是研究芦笋产生抗虫性的相关因子，可以作为抗虫育种选择的因素之一。 总酚含量在本研究中是芦笋产生抗虫性的相关因子，具体其在芦笋抗虫中的作用，需要进一步研究。前人研究发现丙二醛含量越高植物的抗虫性越差［3940］。本研究发现丙二醛含量与芦笋抗性呈显著负相关，与前人研究结果一致。说明丙二醛含量可以反映植物抗生物胁迫反应的强弱。

3.2.4 芦笋植株防御酶与其对烟粉虱抗性的关系

植物受害后，其防御酶发挥重要作用，影响昆虫的消化系统降低其摄入食物量［41］。POD与细胞壁合成相关，可参与促进木质素合成，能修复昆虫为害后造成的细胞壁损伤，从而构成物理屏障［24］。豆蚜胁迫下抗、感绿豆品种其CAT和POD活性均显著上升，但品种间差异不显著［31］;抗虫品种荞麦叶片中PAL和CAT活性显著高于感虫品种，而抗虫和感虫品种间SOD和POD活性则关系不明显［32］。防御酶在芦笋抗虫性的研究中未见报道，本研究结果显示，芦笋抗虫性与POD呈显著正相关。另外，防御酶系统主要的酶还包括多酚氧化酶 （polyphenol oxidase，PPO）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）和过氧化氢酶（catalase，CAT）等，本文只研究了SOD和POD活性，其他防御酶与芦笋的抗虫性关系还需要进一步探索。

3.2.5 芦笋植株光合因子与烟粉虱抗性的关系

叶绿素也是反映植物抗逆生理特性的指标之一［42］。棉花苗期和蕾期叶片中叶绿素含量与绿盲蝽的抗性呈显著正相关，铃期则无显著相关性［43］;烟草鲜叶片中可溶性蛋白质含量、叶绿素a和叶绿体色素含量与烟蚜成虫量呈显著正相关［44］。本研究发现叶绿素a和叶绿素b与芦笋抗虫不相关。说明绿素a和叶绿素b对芦笋品种的抗虫性无影响。

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（责任编辑：田 喆）