异质生境中空心莲子草入侵群落的植物区系与地理格局

吴 昊,董思谨,王艳嫣,饶本强*

(1. 信阳师范大学 生命科学学院, 河南 信阳 464000; 2. 中国科学院 武汉植物园, 湖北 武汉 430074)

0 引言

空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)又名水花生,为苋科莲子草属杂草,具有极强的生态适应性及表型可塑性,可同时入侵水、陆两境。该入侵种原产于南美洲,于20世纪30年代传入中国,已广泛入侵我国南北方20余省,严重威胁本土生物多样性,被列入中国首批外来入侵物种名单[1]。伴随经济贸易全球化及旅游业的迅速发展,植物入侵态势日趋严重,对全球生物多样性、经济发展及人类健康造成极大威胁[2-3]。植物区系是某一区域内全部植物种类的总和,是植物科、属、种在生境中长期发展演化形成的自然综合体。中国整体的植物区系表现为亚热带性质,其热带和温带成分占比为50.2%和49.8%,呈平衡状态,但不同地区间差异显著[4]。相较于科的分布类型,植物属的分布型更加稳定,同种属起源进化趋势类似,反映出更加一致的演化历程及区系发育环境[5]。吴征镒院士[6]首次基于全球观点将中国种子植物属的分布划分为15个分布区类型和35个变型,这为植物区系地理研究提供了科学依据。探究异质性环境中入侵植物群落的区系结构及其地理起源对于防控外来植物入侵及维持生态系统稳定性具有重要指导意义。

紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)、飞机草(Eupatoriumodoratum)、黑藻(Hydrillaverticillata)和加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)等入侵植物具有强大的生长繁殖速率,能够迅速形成稠密的单优种群落以掠夺生境资源,导致本土群落大面积消失[2,7];互花米草(Spartinaalterniflora)和水珍珠菜(Pogostemonauricularius)等入侵种可对本土植物形成竞争性替代,改变群落物种分布格局,严重削弱生态系统服务功能[8]。外来入侵植物区系包含了物种自身的起源进化、迁移演变等重要信息,其组成及性质在一定程度上表征了入侵种的生态适应性及入侵路线[9-10]。植物区系对于纬度变化具有明显的响应,随着纬度降低,温度、降水和太阳辐射量逐渐增加,使得低纬度地区植物群落的生产力及物种多样性均较高,其植物区系也更为复杂。目前已有关于不同区域入侵植物区系特征的研究,如:冯建孟等[11]发现,中国入侵植物区系成分在纬度梯度上的变异显著,低纬度地区以热带区系成分为主,而高纬度地区以温带区系成分为主;侯新星等[12]发现,江苏省入侵植物区系具有较强的热带亲缘性,其中热带成分共有22科66属,分别占总科数和总属数的84.62%和57.39%;严靖等[13]发现,安徽省入侵植物泛热带起源的种类多,其热带区系成分占比最大,其次为温带区系成分;郑宝江等[14]发现,黑龙江省入侵植物属的区系成分共包含9个分布型,北温带分布和旧世界温带分布的占比较大,表明其入侵植物以温带成分为主。

围绕空心莲子草群落的结构特征、物种多样性与环境因子耦合关系,科研工作者开展了大量研究,发现水、陆两境中空心莲子草的主要本土伴生种分别为双穗雀稗(Paspalumpaspaloides)和马唐(Digitariasanguinalis)[15],入侵群落的物种多样性随空心莲子草重要值增加呈“先上升后下降”变化趋势[16]、气候变暖和氮沉降会加剧空心莲子草对本土植物的竞争替代[1,17]。但目前关于入侵植物形成的单优势种群落区系特征研究甚少,尤其是关于空心莲子草群落区系的研究尚未见报道。本研究拟在较大空间尺度上对中国境内空心莲子草入侵群落进行系统的野外调查,对比分析水、陆两境中该入侵优势种群落的植物区系特征及其地理分布格局,以期为预测全球环境变化下空心莲子草群落动态及其入侵防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地设置

分别于2019、2020年的7—8月植物生长旺季,在空心莲子草种群连续入侵面积大于100 m2的区域设置样地,对中国大陆21°N—37°N大纬度空间范围内的空心莲子草入侵植物群落进行野外调查。2019年完成对广东、广西、江西、湖北和湖南等5省的调查(21°N—31°N),2020年完成对河南、河北、山东、江苏和安徽等5省的调查(31°N—37°N)。本研究中调查的空心莲子草入侵异质生境为陆生生境和水生生境,从21°N开始,向北按2个纬度梯度设置纬度带,共设置8条纬度带。在每条纬度带上设置5个陆生样地,并在同纬度带生境状况相似的区域设置5个水生样地。各样地的面积为10 m×10 m,每个样地间隔10 km以上距离。共设置80个调查样地(陆生40个、水生40个)(表1),研究区涵盖了中国南北方的10省18市,地域横跨热带、亚热带和暖温带等3大气候区。

表1 空心莲子草群落调查样地分布概况

1.2 植物调查

植物群落调查和讨论只针对种子植物。对于陆生样地及水位较浅的水生样地,在每个样地中央均匀布设3条10 m长的样带,在每条样带上均匀设置5个面积为0.5 m×0.5 m的小样方进行植物群落调查。对于水位较深的样地,为了便于调查,选取靠近岸边的空心莲子草毯状斑块,沿水平方向连续设置3条10 m长的样带进行调查。调查时,记录每个样方中各植物物种的名称、株数、高度和盖度。每种植物随机选取6株用卷尺测量其株高。利用具有100分格的0.5 m×0.5 m样方框测量植物盖度[16]。利用手持GPS定位仪记录各样地的经度、纬度和海拔等地理数据。对于野外不能准确识别的植物,以相机拍照并采集标本带回实验室,利用中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium, https://www.cvh.ac.cn/)和中国在线植物志(Flora Reipublicae Popularis Sinicae, http://frps.eflora.cn/)数据库进行物种鉴定。

1.3 区系分析

参照文献[5-6, 18]对种子植物科、属地理分区类型的划分原则,对中国境内空心莲子草入侵群落的种子植物区系特征及地理格局进行分析。进行科、属、种的区系分析时,种以下分类单位均视作种级看待[19]。

2 结果与分析

2.1 异质生境中植物群落的区系特征

2.1.1 陆生植物群落的区系组成

陆生植物区系由51科149属178种植物组成(表2)。对于科的组成,大于等于10种的科以及大于等于10属的科共有2个,为菊科(Asteraceae;26属31种)和禾本科(Poaceae,18属21种),共计44属52种,分占科、属、种总数的3.92%、29.53%和29.21%。对于科内含种数量,含6～10种的科有7科,共计36属50种,分占科、属、种总数的13.73%、24.16%和28.09%,为唇形科(Lamiaceae,8属9种)、豆科(Leguminosae,7属8种)、莎草科(Cyperaceae,5属7种)、苋科(Amaranthacea,4属7种)、蓼科(Polygonaceae,3属7种)、锦葵科(Malvaceae,6属6种)和旋花科(Convolvulaceae,3属6种);含2～5种的科有16科,共计43属50种,分占科、属、种总数的31.37%、28.86%和28.09%,为大戟科(Euphorbiaceae,5属5种)、蔷薇科(Rosaceae,5属5种)和玄参科(Scrophulariaceae,2属5种)等;单种科共计26科,占科总数的50.98%。从科内含属数量来看(表3),含2～5属的计17科55属71种,其所含属、种数最多,分别占科、属、种总数的33.33%、36.91%和39.89%。对于属的组成(表4),单种属数量最多,共计126属,分占区系植物属、种总数的84.56%和70.79%,有马唐属(Digitaria)、牛膝属(Achyranthes)和葎草属(Humulopsis)等;含2种的属共计19属38种,分占属、种总数的12.75%和21.35%,有莲子草属(Alternanthera)、雀稗属(Paspalum)和飞蓬属(Erigeron)等;含3种及以上的属共计4属14种,分占属、种总数的2.68%和7.87%,为母草属(Lindernia)、番薯属(Ipomoea)、苋属(Amaranthus)和蓼属(Polygonum)。

表2 陆生空心莲子草群落的植物科、属、种统计

表3 陆生空心莲子草群落的植物科内属统计

表4 陆生空心莲子草群落的植物属统计

2.1.2 水生植物群落的区系组成

水生植物区系由43科90属104种植物组成(表5)。对于科的组成,含10种以上的科及含10属以上的科有2个,为禾本科(14属16种)和菊科(11属11种),共计25属27种,分占属、种总数的27.78%和25.96%。对于科内含种数量而言,含3～5种的科有9个,占科总数的20.93%,其中莎草科和唇形科的物种丰富度较高;含2种的科共有5科,占科总数的11.63%,为水鳖科(Hydrocharitaceae)和鸭跖草科(Commelinaceae)等;单种科有27科,共计27属27种,分占科、属、种总数的62.79%、30.00%和25.96%,为菖蒲科(Acoraceae)、金鱼藻科(Ceratophyllaceae)、雨久花科(Pontederiaceae)和泽泻科(Alismataceae)等。对于科内含属数量(表6),含3～5属的有5科20属22种,分别占科、属、种总数的11.63%、22.22%和21.15%;含2属的有9科18属28种,分别占科、属、种总数的20.93%、20.00%和26.92%;单属科有27科,共计27属27种,分别占科、属、种总数的62.79%、30.00%和25.96%。对于属的组成(表7),大于等于3种的属共计3属13种,分占属、种总数的3.33%和12.50%,为蓼属(Polygonum)、母草属(Lindernia)和莎草属(Cyperus);含2种的属共计4属8种,分占属、种总数的4.44%和7.69%,为稗属(Echinochloa)、番薯属(Ipomoea)、莲子草属(Alternanthera)和千金子属(Leptochloa);单种属共计83属83种,占属、种总数的92.22%和79.81%,有凤眼莲属(Eichhornia)、半边莲属(Lobelia)、雀稗属(Paspalum)和菖蒲属(Acorus)等。

表5 水生空心莲子草群落的植物科、属、种统计

表6 水生空心莲子草群落的植物科内属统计

表7 水生空心莲子草群落的植物属统计

2.2 异质生境中植物的地理成分

2.2.1 陆生植物群落的物种地理分布

51科陆生植物可划分为5个分布区类型(表8)。其中,世界广布(类型1)共计23科,占比最高(45.10%),该分布型包含菊科(Compositae)、唇形科(Labiatae)、蓼科(Polygonaceae)和莎草科(Cyperaceae)等世界大科。热带分布(类型2、3、5)共计24科,占科总数的47.06%,这3种分布型的主要科为禾本科、豆科、苋科和锦葵科等。温带分布(类型8)共4科,分别为忍冬科(Caprifoliaceae)、灯芯草科、百合科(Liliaceae)和胡桃科(Juglandaceae),占科总数的7.84%。陆生群落中基于科水平的区系成分R/T值(热带科/温带科)为6,可见科的热带型成分占优势,而温带型成分很少。

陆生植物区系的149属可划分为12个分布型(表9)。其中,世界广布(类型1)共计30属,包含蓼属(Polygonum)、苋属(Amaranthus)和飞蓬属(Erigeron)等,占属总数的20.13%。热带分布型共计72属,占属总数的48.32%,为主要的属分布类型。其中,泛热带分布型属的数量最多,共计52属,分占属总数和热带分布属总数的34.90%和72.22%,包含莲子草属、稗属(Echinochloa)、半边莲属(Lobelia)、狗牙根属(Cynodon)和马唐属(Digitaria)等。温带分布型共47属,占属总数的31.54%。其中,北温带分布型属的数量最多,共计24属,分占属总数和温带分布型属总数的16.11%和 51.06%,包含婆婆纳属(Veronica)、水芹属(Oenanthe)和蓟属(Cirsium)等。陆生群落中属水平的区系成分R/T值(热带属/温带属)为1.53,即属的热带型成分略高于温带型成分。

表9 陆生空心莲子草群落植物的属、种分布区类型

2.2.2 水生植物群落的物种地理分布

43科水生植物可划分为7个分布区类型(表10)。其中,世界广布(类型1)共计26科,占比最高(60.47%),常见科为菊科、蓼科和莎草科等。热带分布(类型2、3、5)共计14科,占科总数的32.57%。其中,泛热带分布(类型2)科数量最多,共计12科,分占科总数和热带分布科总数的27.91%和85.71%,主要包含禾本科、豆科、天南星科(Araceae)和鸭跖草科等。温带分布(类型8、9、10)共计3科,分别为忍冬科、菖蒲科和菱科(Trapaceae),占科总数的6.99%。水生群落中基于科水平的区系成分R/T值(热带科/温带科)为4.67,表明热带型成分占据优势。

表10 水生空心莲子草群落植物的科分布区类型

水生植物区系的90属可划分为10个分布区类型(表11)。其中,世界广布(类型1)共计24属,占属总数的26.67%,包含浮萍属(Lemna)、狐尾藻属(Myriophyllum)、苋属(Amaranthus)、香蒲属(Typha)和金鱼藻属等。热带分布(类型2、4、5、6、7)共计46属,占属总数的51.12%,为主要的属分布类型。其中,泛热带分布(类型2)属数量最多,共计35属,分占属总数和热带分布属总数的38.89%和76.09%,主要包含稗属、莲子草属、白茅属(Imperata)、半边莲属(Lobelia)、大薸属(Pistia)和丁香蓼属(Ludwigia)等。温带分布(类型8、9、10、14)共计20属,占属总数的22.23%,包含菖蒲属(Acorus)、地肤属(Kochia)、败酱属(Patrinia)和黒藻属(Hydrilla)等。水生群落中基于属水平的区系成分R/T值(热带属/温带属)为2.30,可见属的热带型成分稍占优势,而温带型成分相对较少。

表11 水生空心莲子草群落的属、种分布区类型

3 讨论

空心莲子草具备强大的表型可塑性和克隆整合能力,其从原产地南美洲的水环境中蔓延至世界多地,可迅速占据水生、中生和旱生等诸多类型生境[20-21]。本研究中,水生型空心莲子草群落的科分布类型比陆生多了两种,分别为菖蒲科和菱科,可能是因为它们的温带区系起源属性,使得其更适宜生长在凉冷的水环境中。而陆生型群落的属分布类型比水生多了两种,显示出陆生属植物的分布更为广泛,且多具有随人散布特性。陆生空心莲子草群落区系结构复杂,菊科、禾本科、莎草科和蓼科的占比较高。其中,禾本科和菊科的科内种均大于10种,是该群落的主要组分,在区系中起着重要支持作用,这与吴昊等[1]关于空心莲子草群落中菊科和禾本科物种丰富度很高的研究结果相一致;主要原因在于菊科植物能分泌化感物质以抑制空心莲子草生长,而禾本科备强大的分蘖能力、株高优势及匍匐茎平铺能力,其通过争夺资源以抵御空心莲子草入侵,故区系中这两类功能群的存在可相对提升入侵群落的物种多样性水平[1,15,22]。陆生群落中还存在其他许多具有入侵性质的物种,如小飞蓬、红花酢浆草、阿拉伯婆婆纳、三叶鬼针草和白车轴草等,极强的生态适应性及种子传播能力使得它们可与空心莲子草共存[23-24]。水生空心莲子草群落区系组成相对简单,是由于空心莲子草入侵水体后能迅速形成密集的毯状斑块,显著改变群落原有结构,导致水生植物多样性锐减[16, 25]。水生空心莲子草群落物种的区系分布类型明显异于陆生,其世界广布型较多的物种为水生或沼生植物,如泽泻科(Alismataceae)、水马齿科(Callitrichaceae)、浮萍科(Lemnaceae)和香蒲科(Typhaceae)等,这些物种因生境水体稳定性高及水体地理屏障较小而得以广泛分布。此外,水生群落中的黑藻属(Hydrilla)为广布单种属,其常在水库、河道中形成优势种以实现与空心莲子草共存。

本研究中科的分布区类型以世界广布、泛热带分布为主体,属的分布区类型中泛热带分布、世界广布和北温带分布均较为丰富。世界广布型物种具有极强的气候适应能力,其在科、属级区系中均占较高比例,大多为具有随人杂草特征的植物,频繁的人为活动为其传播提供了便利条件[26-27],如:酢浆草属(Oxalis)、车前属(Plantago)和蓼属等。区系中有相当一部分植物起源于北美洲,这是由于东亚与北美纬度相近,且地质历史相连,气候环境相似性使得东亚及北美间断分布类型的植物非常普遍[24]。马唐属、稗属和狗尾草属等均在亚热带或暖温带形成优势种群,这些物种可能是由泛温带后扩展为泛热带,其与空心莲子草常具有共生关系,可考虑作为其竞争替代种。从科到属的区系地理成分构成中,温带成分显著增加,体现了热带向温带过渡的区系特征[28]。本研究中水生温带科的分布类型多于陆生,这有异于全国整体水平,主要是因为尽管中国水生植物区系早期温带成分多于热带,但后因人工大量引入来自非洲、美洲和热带亚洲等地区的水生景观植物,造成其热带成分显著升高[29]。其中,由于北美洲东部与我国具有相似的自然条件、两地之间植物具有相似的遗传背景,易相互迁移扩散到原产地以外,遵循生物区系趋同定律,可能更进一步增加了空心莲子草群落区中外来入侵物种的比例[11,29]。

纬度梯度导致的生境变化构成了物种分布及区系分化的有效驱动力,其通过各种传播途径实现入侵植物的迁移扩散、遗传分化和基因交流,最终形成具有独特地理分布特征的入侵植物伴生群[10,28]。大尺度纬度格局内,温度和潜在蒸散量通过水分控制植物生理光合活动,进而调节全球种子植物多样性分布[30]。全球高、低纬度地区的入侵植物组成不同,其分别以温带区系和热带区系为主[31],这可能与纬度梯度上的热量递减格局有关,热带区系分布型大多分布于水热条件优良的低纬度地区,而温带区系分布型多适宜分布于相对冷凉的中、高纬度地区[32]。相关研究表明,陆生型空心莲子草的各项生长指标(地上生物量、叶面积等)随纬度升高而显著上升[33],且增温将加剧外来植物的入侵扩散趋势[1,34-35]。伴随全球变暖,高纬度地区将变得更加适合于空心莲子草入侵,其可广泛占据空缺生态位而更具竞争优势,从而导致高纬度地区本土植物与入侵植物的资源竞争与种间代替更加激烈,也将对高纬度地带的植物区系组成造成更强的扰动[20]。随着纬度降低,属的地理成分中热带分布型所占比例递增,温带分布型则呈现反趋势。刘利等[36]研究也发现,纬度较低的海南岛、南海诸岛植物区系热带属性明显,而崇明岛、庙岛群岛等高纬度岛屿的热带成分比例相对较低,这与本研究结果相类似。本研究中,除空心莲子草外,马唐、稗(Echinochloacrusgalli)、鬼针草(Bidenspilosa)、牛筋草(Eleusineindica)、牵牛(Ipomoeanil)和香附子(Cyperusrotundus)等在所有纬度梯度中均存在,铁苋菜(Acalyphaaustralis)、狗牙根(Cynodondactylon)、凹头苋(Amaranthuslividus)、水蓼(Persicariahydropiper)、鳢肠(Ecliptaprostrata)等物种也均在7个纬度带中广泛分布,表明它们具有宽广的生态位,可能对空心莲子草入侵产生生物阻抗作用[3,37]。作为“机会物种”,外来入侵植物具有极强的可塑性及适应性,全球环境变化背景下,其将显著影响本土植物群落的结构及动态[17,38]。

4 结束语

相较于中国整体植物区系热带和温带成分持平状态,空心莲子草入侵群落区系的热带成分明显增加。群落中多种起源于热带的入侵性质伴生种与空心莲子草共生并掠夺本土资源。水、陆两境入侵群落区系结构存在差异,陆生生境更适合物种共存,其群落丰富度更高,区系结构更加复杂。相较于科级水平,属级水平中区系的温带成分增加,植物同种属起源进化相似、分布型更为稳定。空心莲子草区系结构对纬度变化具有明显响应,随着纬度降低,区系中属的热带成分呈增加趋势、温带成分呈减少趋势,纬度梯度导致的水分和热量条件改变驱动了入侵群落区系演化。本研究结果可为空心莲子草入侵防治及预测全球变化下入侵群落动态提供参考,关于大空间尺度上空心莲子草群落植物区系的入侵-本土物种共存机制尚需进一步设置控制实验进行深入探讨。