拔节期低温对小麦结实特性的影响及追施氮肥的缓解效应

张士雅，谭 植，李浩杰，雍玉东，周文银，李文阳，刘良柏，刘 飞，闫素辉*

（1.安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100；2.安徽华成种业股份有限公司，安徽 宿州 234000）

0 引言

目前小麦的产量潜力逐步提升，而其穗数和粒重提升空间逐步缩小，因此穗粒数的增加是小麦产量进一步提升的突破口［1-2］。小麦穗粒的形成要经历幼穗分化、小花分化、小花退化和小花结实等生理阶段［3］。在保证一定的小花数基础上，增加小花分化、减少小花退化是提高穗粒数的重要途径［4］。小麦的穗分化进程从分蘖期开始至拔节期小穗数确定，拔节后开始进入小花分化期［5］。因此，拔节期是小麦穗粒数形成的关键时期［6］，若此时环境因素改变必然影响小麦穗粒的形成。

黄淮麦区几乎每年春季都会发生不同程度的低温冻害，且极端低温发生的频率、强度和持续时间均在不断加强［6-7］。大量研究［8-11］表明，低温会导致小麦小花营养失衡、花粉粒畸形、可孕小花降低、结实率降低，严重影响并制约小麦的产量形成。施用氮肥是影响小麦产量构成的关键因素，适宜的氮肥有利于受冻作物保持较好的干物质积累，提高其低温抗性，加快胁迫后生长的恢复［12-15］。因此，低温胁迫后追施氮肥，可以挽回部分产量损失［16］。

国内外关于喷施外源物质缓解低温对小麦产量性状的研究较多［17-20］，但是对小麦不同穗位小穗、不同粒位小花影响的研究较少。本试验以在沿淮地区大面积推广应用的小麦品种‘华成3366’为材料，在拔节期低温胁迫后追施氮肥，探讨低温对拔节期小麦结实粒数与粒重的影响及追施氮肥对低温的调节效应，以期为小麦抗逆研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018-2019 年在安徽科技学院种植园进行，采用相同规格的塑料盆进行盆栽实验，塑料盆底部内径22 cm，顶部内径27 cm，高度43 cm，下部带有排水口。每盆装10 kg 过筛后的大田土（有机质11.4 g/kg，速效氮81.3 mg/kg，速效磷28.6 mg/kg 和速效钾62.9 mg/kg）与基肥（复合肥N∶P2O5∶K2O=18%∶18%∶18%）6 g 拌匀后装盆，每盆等量浇水，挑选出大小一致的‘华成3366’小麦的12 粒种子匀播在盆中，覆盖2 cm 细土。3 叶期间苗并追肥，每盆留7 株苗并施尿素2 g，盆钵土壤相对含水量保持在75%左右，病虫害防治同大田。

小麦‘华成3366’拔节期选取生长一致的单茎标记，处理前后小麦均在自然条件下生长。试验采用随机区组设计。于小麦拔节期（2019 年3 月25 日）进行低温（LT）处理，低温处理利用人工气候室模拟夜间（每天18：00 至次日6：00）低温（2 ℃），设低温持续时间为5 d（T1，3 月25 日至3 月29 日）和10 d（T2，3 月25 日至4 月3 号），两个处理分别记为LT-T1 和LT-T2。以常温条件下自然生长的小麦盆栽为对照（CK-LT），每个处理重复3 次，每次重复20 盆。处理期间自然温度变化如图1 所示。

图1 拔节期低温处理阶段自然气温变化Fig.1 Changes in natural temperature during low-temperature treatment at the jointing stage

取LT-T1 和LT-T2 处理后的10 盆小麦盆栽苗进行缓解试验，即低温胁迫结束当天追施氮肥90 kg/hm2（LT-N）。试验始于2018 年10 月15 日播种，2019 年6 月10 日收获。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 穗部性状及其穗数测定 于小麦成熟期，每个处理选取5 盆小麦，分别调查每盆穗数、穗粒数、强势粒重和弱势粒重，按盆计数。依据小穗在花序轴上着生次序，对小穗进行编号［21-22］：基部小穗是指麦穗自下而上数的1～4 粒小穗，顶部小穗是指麦穗自上而下数的1～4 粒小穗；3 粒及3 粒以上小穗的第2 位小花籽粒为强势粒，3 粒小穗的第3 位、4 粒小穗的第4 位小花籽粒为弱势粒。

1.2.2 穗花发育调查 自追施氮肥当天开始至开花期结束，每6 d 在各处理中选取长势一致的小麦植株3 穗，在EMZ 解剖镜（MEIJI TECHNO 公司）下观测幼穗发育进程，并记录分化小花、可孕小花数（即具有完整绿色花药和羽状柱头的小花数）等指标。于成熟期每个处理选取长势一致的麦穗30 穗，调查总小穗数、结实小穗数等。

1.3 数据分析与处理

采用EXCEL 2010 整理数据，ORIGIN 9.8.0 作图，使用DPS 7.05 软件进行方差分析，并采用LSD 法进行处理间多重比较。试验数据均为平均数± 标准误差。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫后追施氮肥对穗部性状与穗数的影响

拔节期低温对穗部性状有显著影响（表1），LT-T1 和LT-T2 处理较对照的穗粒数、穗数、强势粒粒重、弱势粒粒重均显著降低。随着胁迫时间的延长，弱势粒粒重下降幅度最大。表明拔节期低温对弱势粒粒重的影响最明显。

表1 拔节期不同低温持续时间下施氮对穗部性状的影响Tab.1 Effects of nitrogen application on panicle traits under different low-temperature durations at the jointing stage

低温胁迫后追施氮肥处理对穗部性状有一定程度的缓解效应，与低温处理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 处理的穗粒数、穗数、强势粒粒重均有所增加，但弱势粒粒重增加最明显，分别达到了80.00%和200.00%。说明低温后施氮处理对弱势粒粒重的增效最明显，随着胁迫处理时间延长，氮肥缓解效应增大。

2.2 低温胁迫后施氮肥对小穗发育的影响

拔节期低温对小穗发育有明显影响（表2）。与对照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 处理的总小穗数分别下降10.37%和11.19%；且结实小穗数也分别下降15.87%和19.63%。小穗结实率随着胁迫时间的延长，下降幅度呈增加趋势，而低温对小穗发育的影响主要在于增加了基部败育小穗数。

表2 拔节期不同低温持续时间下施氮对小穗发育的影响Tab.2 Effects of nitrogen application on spikelet development under different low-temperature durations at the jointing stage

低温胁迫后追施氮肥处理，对小穗发育情况均有一定程度的缓解效应（表2）。与低温处理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 处理的总小穗数、结实小穗数、顶部败育小穗数均有增加，但基部败育小穗数有所下降。说明拔节期低温后追施氮肥对小穗结实性的影响主要在于减少了基部败育小穗数。随着胁迫处理时间延长，小穗结实率呈上升趋势，氮肥缓解效应增大。

2.3 低温胁迫后追施氮肥对小花发育的影响

拔节期低温影响了小麦小花的发育，结果如表3 所示。与对照（CK-LT）相比，在LT-T1和LT-T2 处理下，结实小花数较对照减少，败育小花数呈上升趋势，而小花结实率呈下降趋势，随着胁迫时间的延长，下降幅度呈增加趋势。

表3 拔节期不同低温持续时间下施氮对小花发育的影响Tab.3 Effects of nitrogen application on floret development under different low-temperature durations at the jointing stage

低温胁迫后追施氮肥处理，对小花发育情况均有一定程度的缓解效应（表3）。与低温处理相比，LT-T1-N 和LT-T2-N 处理的总小花数分别增加0.33%和0.66%，结实小花数分别增加1.86%和6.91%；败育小花数分别下降0.22%和1.34%。说明低温后追施氮肥可在一定程度上增加结实小花数，从而增加小花结实率，随着胁迫处理时间的延长，小花结实率呈上升趋势，氮肥缓解效应增大。

2.4 低温胁迫后追施氮肥对不同穗位小花发育的影响

拔节期低温处理对不同穗位小花发育有明显影响，结果如表4 所示。与对照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 处理的顶部小花数、顶部结实小花数、基部小花数和基部结实小花数均较对照减少，顶部小花结实率和基部小花结实率呈下降趋势，随着胁迫时间的延长，下降幅度呈增加趋势，低温对不同穗位小花发育的影响主要在于减少基部结实小花数。

表4 拔节期不同低温持续时间下施氮对不同穗位小花发育的影响Tab.4 Effects of nitrogen application on the development of florets at different ear positions under different low-temperature durations at the jointing stage

低温胁迫后追施氮肥处理，对不同穗位小花发育情况均有一定程度的缓解效应（见表4），与低温处理相比，在LT-T1-N 和LT-T2-N 处理下，顶部小花数、顶部结实小花数、基部小花数和基部结实小花数均有所增加。而拔节期低温后追施氮肥对小花发育的影响主要在于增加了基部小花数，尤其是基部结实小花数，随着胁迫处理时间的延长，基部小花结实率呈上升趋势，氮肥缓解效应增大。

2.5 低温胁迫后追施氮肥对不同粒位小花发育的影响

拔节期低温对不同粒位小花发育有明显影响，结果如表5 所示。与对照（CK-LT）相比，LT-T1 和LT-T2 处理的强势小花数、强势结实小花数、弱势小花数及弱势结实小花数均有所下降，而弱势结实小花数下降辐度最大。表明低温对不同粒位小花发育的影响主要在于减少弱势结实小花数。

表5 拔节期不同低温持续时间下施氮对不同粒位小花发育的影响Tab.5 Effects of nitrogen application on the development of florets at different grain positions under different low-temperature durations at the jointing stage

低温胁迫后追施氮肥处理，对不同粒位小花发育情况均有一定程度的缓解效应（表5）。与低温处理相比，在LT-T1-N 和LT-T2-N 处理下，强势小花数、强势结实小花数、弱势小花数和弱势结实小花数均有不同程度的增加。但拔节期低温后追施氮肥对不同粒位小花发育的影响主要在于增加了弱势小花数，尤其是弱势结实小花数，随着胁迫处理时间的延长，弱势小花结实率呈上升趋势，氮肥缓解效应增加。

3 讨论与结论

小麦拔节期是春季低温危害发生的敏感时期，此时如果发生低温胁迫，小麦减产幅度可达50%以上［23］。高艳等［24］研究表明，拔节期的低温胁迫导致小麦减产的主要原因是穗数的减少。李春燕等［25］研究表明，拔节期低温显著降低小麦穗数，对粒重和穗粒数影响不显著。本研究表明，拔节期低温对穗数的影响比对穗粒数的影响更大一些，因为拔节期小麦还没有开始抽穗，此时小麦遭受低温胁迫，对分蘖的影响比对穗的影响要大，最终导致穗数的降低。高芸等［26］研究表明，由低温引起的花粉母细胞分裂异常、花药营养供应不足导致结实小花数的降低又是导致穗粒数减少的主要原因。刘璇等［27］研究表明，春季低温会严重影响幼穗正常发育，导致基部小花结实数的降低和不育小穗的增加。本研究表明，拔节期低温造成穗粒数的减少。其主要原因是减少了结实小穗，尤其是基部结实小穗数，降低了小穗结实率；减少了结实小花数，尤其是基部结实小花和弱势结实小花，降低了小花结实率。马泉等［21］研究表明，不同时期低温处理后粒重的变化主要由弱势粒粒重引起。本研究表明，拔节期低温对弱势粒粒重的影响要大于强势粒粒重，这是因为弱势粒较为敏感，容易受到外界环境因素的影响。

氮素是植物构成蛋白质、氨基酸、叶绿素等必不可少的组成成分［28］。薛丽华等［29］研究表明，在逆境胁迫下增施氮肥能够促进增产，表现出一定的抗逆性。范拥军等［30］研究表明，在低温胁迫下增施氮肥小麦千粒质量和产量都能得到显著提高，其原因是增施氮肥促进植株渗透调节物质快速恢复。所以增施氮肥是小麦拔节期遭遇低温冷害的重要缓解措施之一［31］。本研究表明，拔节期低温后追施氮肥可以有效缓解低温对穗部性状、小穗发育和小花发育的影响，这与前人研究结果一致。强势粒粒重、弱势粒粒重增加，粒重挽回效应较好，但仍低于自然生长对照，进一步说明弱势粒更容易受到外界环境因素的影响。杨家蘅等［32］研究表明，可孕小花数形成过程受资源有效性调节。郑春风等［33］研究表明，在完善小花发育成粒阶段采取调控措施，可以降低可孕小花的败育率。本研究表明，低温后追施氮肥主要通过增加结实小穗，尤其是基部结实小穗数，提高了小穗结实率；增加了结实小花数，尤其是基部结实小花和弱势结实小花，增加了小花结实率，说明可孕小花数形成可受外界调控，在这一时期提供充足的养分是提高穗粒数的关键。

综上所述，拔节期低温会减少小麦结实粒数和粒重，随着低温时间的延长小麦受损程度加深。低温后追施氮肥可以显著提高小麦结实粒数和粒重，主要通过增加基部结实小花数和弱势结实小花数，提高基部小花和弱势小花的结实性，增加基部小花和弱势小花对穗粒数的贡献率，进而增加小麦弱势粒粒重，减少产量损失。因此，低温后及时施氮可作为黄淮麦区小麦生产中一种经济有效且易推行的缓解低温冷害的方法，能为大田作物栽培提供理论及实践参考。